全 文 :林业科学研究 2015,28(6):844 850
ForestResearch
文章编号:10011498(2015)06084407
川西地区毛叶木姜子的表型多样性研究
贾春红1,张 利2,魏 晓1,喻 俊2,李 梅1
(1.四川农业大学林学院,四川 成都 611130;2.四川农业大学理学院,四川 雅安 625014)
收稿日期:20150126
基金项目:国家星火计划项目(2014GA810004)、国家科技部科技型中小企业技术创新基金项目(14C26215102921)
作者简介:贾春红(1988—),女,四川遂宁人,在读硕士研究生。主要研究方向:景观评价与生态旅游。电话:15202894859;Email:
15202894859@163.com.
通讯作者:(1962—),女,四川雅安人,农学博士,教授。主要研究方向:景观评价与生态旅游。电话:18215515740;Email:limeiscnd
@foxmail.com.
摘要:[目的]通过对川西地区毛叶木姜子的表型性状调查,研究其表型变异程度和变异规律,探讨毛叶木姜子的表
型特征,为川西地区毛叶木姜子种质资源的保存和利用、良种选育提供科学依据。[方法]在川西地区随机选取具
有代表性的56株毛叶木姜子实生单株,对果实、叶片、种子等13个表型性状进行系统比较分析,采用变异系数、方
差分析、相关分析、主成分分析等方法,探讨川西地区毛叶木姜子表型多样性。[结果](1)从变异系数和方差分析
结果来看,试验区内毛叶木姜子表型性状间存在丰富的变异,且变异幅度大。其中,果实百粒质量的变异系数最大,
为15.93%;果形指数的变异系数最小,为2.31%。(2)在相关分析中,各性状间不同程度地存在着极显著或显著的
差异。(3)主成分分析显示,果实纵径、果实横径、果实百粒质量、种子纵径、种子横径、种子百粒质量是影响毛叶木
姜子表型多样性的主导因子。[结论]毛叶木姜子表型性状变异丰富、变异程度各不相同;表型性状间具有协调发
育的特点;果实纵径等6个性状是影响其表型多样性的主导因子。
关键词:川西地区;毛叶木姜子;表型多样性
中图分类号:S794.9 文献标识码:A
PhenotypicPolymorphismofLitseamolisHemslinWestSichuanProvince
JIAChunhong1,ZHANGLi2,WEIXiao1,YUJun2,LIMei1
(1.ColegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdou 611130,Sichuan,China;
2.ColegeofScience,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an 625014,Sichuan,China)
Abstract:Objective InordertoprovidesomereferencesforLitseamolisHemslgermplasmresource’spreserva
tion,utilizationandselection,thephenotypictraitsofL.molisinWestSichuanProvincewereinvestigatedtoun
derstandthephenotypicvariationdegreeandvariationregularity.Method 56L.molis.individualsinWestSi
chuanProvincewererandomlyselected.13phenotypictraits,suchasthefruits,leaves,andseeds,werecompared
andanalyzed.Thevariablecoeficient,varianceanalysis,corelationanalysisandprincipalcomponentsanalysis
wereusedtoexplorethephenotypicpolymorphismofL.molisinWestSichuanProvince.Result Theresultsare
asfolows.(1)ThevariationcoeficientanalysisandvarianceanalysisshowedthatthephenotypictraitsofL.molis
existedrichgeneticdiferences,andhadgreatvariationintestarea.Amongthem,thevariationcoeficientof100
fruitweightwasthemaximum (15.93%);thevariationcoeficientoffruitshapeindexwastheminimum
(231%).(2)Incorelationanalysis,thereexistedhighlysignificantdiferenceorsignificantdiferenceamong
traits.(3)Theprinciplecomponentanalysisshowedthatfruitlongitudinaldiameter,fruitequatorialdiameter,100
fruitweight,seedlongitudinaldiameter,seedequatorialdiameter,100seedweightwerethedominantfactorsinflu
encingthephenotypicpolymorphismofL.molis.Conclusion ThephenotypictraitsofL.molisexistedrichgenet
第6期 贾春红,等:川西地区毛叶木姜子的表型多样性研究
icdiferences,andhadgreatvariationintestarea.Epharmonyexistamongthephenotypictraits.6phenotypictraits
asfruitlongitudinaldiameterwerethedominantfactorsinfluencingthephenotypicpolymorphismofL.molis.
Keywords:WestSichuanProvince;Litseamolis;phenotypicpolymorphism
表型性状是植株各种形态特征的组合体,是植
株遗传变异的表征。表型多样性研究是遗传多样性
研究的重要组成部分,具有观察直观、实验操作简单
等优点[1]。从19世纪达尔文进化论诞生以来,研究
遗传多样性最常见的技术方法就是通过测定植株的
表型性状来实现[2]。为了较为准确地揭示植株的变
异大小和遗传规律,选择遗传上较为稳定且不易受
环境影响的表型性状来研究植株表型多样性越来越
受到众多学者的青睐[3]。
毛叶木姜子(LitseamolisHemsl)隶属于樟科
(Lauraceae)木姜子属(LitseaLam.),又名大木姜、香
桂子、山胡椒等,主要分布在广东、广西、湖南、湖北、
四川、贵州、云南、西藏东部[4]。它是一种多年生雌
雄异株的落叶灌木或小乔木,是我国乃至世界香料
行业的重要原料树种之一。目前,关于毛叶木姜子
研究的文献并不多,虽然在精油提取[5]、化学成分分
析[6]、人工栽培[7]、优树选择[8]等方面有过初步的
研究,但对毛叶木姜子表型多样性的研究工作尚未
见报道。本工作将通过对毛叶木姜子表型性状研
究,揭示性状之间的变异程度和变异规律,对毛叶木
姜子种质资源的保存与利用、良种选育提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2014年7—9月分别在川西地区毛叶木姜子自
然分布区内选择雅安、乐山、都江堰共3个地区,按
随机取样的原则选择了具有代表性的56株毛叶木
姜子实生单株(其中雅安23株、乐山14株、都江堰
19株)进行调查、测定。为减小取样误差,保证取样
的一致性,要求所选单株处于基本相同的立地条件
下,植株生长正常、龄级相同、无病虫害、株距在100
m以上[9]。在每个单株的东、西、南、北四个方向上
选取树冠中上部生长发育正常的结果枝条进行成熟
果实和成熟叶片的采集[10]。将采集的叶片与果实
分别放在已做好标记的自封袋里,放入冰盒内带回
实验室备用。
1.2 研究方法
本试验以毛叶木姜子的13个表型性状为对象
进行表型多样性的研究,即叶片性状(叶长、叶宽、叶
柄长、叶形指数)、果实性状(果实纵径、果实横径、
果柄长、果形指数、果实百粒质量)、种子性状(种子
纵径、种子横径、种形指数、种子百粒质量)。其中,
叶形指数为叶长/叶宽,果形指数为果实纵径/果实
横径[11],种形指数为种子纵径/种子横径[12]。
随机选取毛叶木姜子叶片30片,用电子数显卡
尺逐一测定其叶片长度(叶基到叶尖)、叶片宽度
(叶片最宽处)、叶柄长。随机选取毛叶木姜子果实
30粒,逐粒测定果实纵径、果实横径、果柄长。将上
述测量的果实用草木灰溶液浸泡,用手揉搓后得到
种子,逐粒测定种子纵径、横径。所有测量精确度均
为0.01mm。随机选取100粒新鲜果实进行果实百
粒质量和种子百粒质量的测定,用1/10000电子天
平称量。所有测量重复3次。
1.3 统计分析
数据的整理和分析采用 Excel2013和 SPSS
190统计软件进行。
2 结果与分析
2.1 表型性状的变异分析
2.1.1 叶片变异特征 对供试样本的表型性状进
行分析知,毛叶木姜子叶片性状变异差异较大(表1
和表2)。其中,叶长和叶宽的变化范围分别为7.22
13.26cm、3.22 4.64cm,极差分别为6.06cm、
1.42cm,最大值分别是最小值的 1.84倍和 1.44
倍。平均叶形指数为2.67,绝大多数叶形指数大于
2.50,可知叶片形状以长椭圆形为主。叶柄长的变
化范围在1.01 1.40cm,最大值是最小值的1.39
倍。经F检验得,毛叶木姜子叶片性状在单株间均
存在广泛的变异。其中,叶片最长的是植株 DJY56,
达到13.26cm,最低的是植株 YA22,为 7.22cm。
叶片最宽的是植株 DJY55,达到4.64cm,最低的是
植株YA22,为3.22cm。叶柄最长的是植株DJY39,
达到1.40cm,最短的是植株DJY56,为1.01cm。
2.1.2 果实变异特征 从表1和表2看,毛叶木姜
子果实性状的变异差异较大。果实纵径和果实横径
的变化范围分别为5.03 6.91mm、5.02 6.72
mm,最大值分别是最小值的1.37倍和1.34倍。平
548
林 业 科 学 研 究 第28卷
均果形指数为0.99,且单株的果形指数大于1.00的
比例占到一半,这说明其果实形状以球形为主。果
柄长的变化范围在5.11 6.72mm,最大值是最小
值的1.32倍。果实百粒质量的差异最大,其变化范
围在14.11 25.53g,极差达到11.42g,最重果实
是最轻果实的1.81倍。经F检验得,毛叶木姜子果
实性状在单株间均存在广泛的变异。其中,果实纵
径最大的是植株DJY55,达到6.91mm,最小的是植
株 YA1,为 5.03mm。果实横径最大的是植株
DJY55,达到4.72mm,最小的是植株 YA2,为5.02
mm。果柄最长的是植株 LS25,达到6.23mm,最短
的是植株DJY55,为5.11mm。果实百粒质量最大
的是植株DJY56,达到25.53g,最小的是植株YA1,
为14.11g。
2.1.3 种子变异特征 由表1和表2知,毛叶木姜
子种子性状的变异差异较大,但其变异小于果实性
状的变异。其中,平均种子纵径和横径分别为4.14
mm和4.18mm,其变化范围3.66 4.49mm、3.69
4.56mm,最大值分别是最小值的1.23倍和1.24
倍。平均种形指数为0.99,其与平均果形指数的大
小一样,绝大多数单株种形指数大于0.99,说明其
种子形状以球形为主。种子百粒质量的差异最大,
其变化范围在4.16 6.21g,极差达到2.05g,最重
种子是最轻种子的1.49倍。经F检验得,毛叶木姜
子种子性状在单株间均存在广泛的变异。其中,种
子纵径最大的是植株DJY56,达到4.49mm,最小的
是植株YA1,为3.66mm。种子横径最大的是植株
DJY55,达到4.56mm,最小的是植株 YA3,为3.69
mm。种子百粒质量最大的是植株DJY55,达到6.21
g,最小的是植株YA1,为4.16g。
2.1.4 性状的变异性 变异系数是变异程度的准
确表现,可以准确的反映性状的离散性特征,变异系
数数值越大说明性状的离散度越大[13],说明性状在
个体间的差异越大,越便于资源的鉴定评价和利
用[14]。由表2知,供试样本各表型性状差异明显,
其变异程度为:果实百粒质量 >叶长 >叶形指数 >
种子百粒质量>叶柄长>果实纵径>果实横径>叶
宽>果柄长>种子纵径>种子横径>种形指数>果
形指数。其中,果实百粒质量的变异系数为
1593%,果形指数的变异系数为2.31%。
2.2 表型性状间的相关性分析
对毛叶木姜子各表型性状进行相关性分析知,
大多数性状之间均存在极显著或显著的正相关关系
(表3)。(1)叶长与叶宽、叶形指数间存在极显著正
相关(P<0.01),表明叶片越长则叶片越宽、叶形指
数越大。果实纵径与果实横径存在极显著正相关关
系(P<0.01),表明果实纵径越大则果实横径越大。
果实纵径、果实横径均与果实百粒质量存在极显著
正相关关系(P<0.01),表明果实纵径、果实横径越
大则果实百粒质量越重。种子纵径与种子横径存在
极显著正相关关系(P<0.01),表明种子纵径越大
则种子横径越大。种子纵径、种子横径均与种子百
粒质量存在极显著正相关关系(P<0.01),表明种
子纵径、种子横径越大则种子百粒质量越重。种子
纵径与种形指数存在显著正相关关系(P<0.05),
说明种子纵径越大则种形指数越大。(2)叶长、叶
宽均与果实纵径、果实横径、果实百粒质量、种子纵
径、种子横径、种子百粒质量存在极显著正相关关系
(P<0.01)。说明叶片越长、叶片越宽则果实纵径、
果实横径、果实百粒质量、种子纵径、种子横径、种子
百粒质量越大。叶柄长与果柄长存在极显著正相关
关系(P<0.01),表明叶柄越长则果柄越长。果实
纵径与果实横径均与种子纵径、种子横径、种子百粒
质量间存在极显著正相关关系(P<0.01),说明果
实纵径和横径越大则种子纵径、种子横径、种子百粒
质量越大。果柄长与种子纵径、种形指数间存在极
显著正相关关系(P<0.01),表明果柄越长与种子
纵径、种形指数越大。果实百粒质量与种子纵径、种
子横径、种子百粒质量间存在极显著正相关关系(P
<0.01),表明果实百粒质量越大则种子纵径、种子
横径、种子百粒质量越大。
2.3 表型性状的主成分分析
主成分的特征值及贡献率是选择主成分的依
据,主成分个数提取原则为主成分的特征值大于1
的前m个主成分[15]。以川西地区毛叶木姜子的13
个表型性状为原始变量进行主成分分析知(表4和
表5):前4个主成分符合选择要求,其累积贡献率
达到了85.295%,表明前4个主成分的累积方差贡
献率已经代表了全部性状的 85.295%。第一主成
分与果实纵径、果实横径、果实百粒质量、种子纵径、
种子横径、种子百粒质量成高度正相关,因为总方差
接近50%的贡献来自第一主成分,所以可认为果实
纵径、果实横径、果实百粒质量、种子纵径、种子横
径、种子百粒质量这6个性状是影响毛叶木姜子表
型多样性的主导因子。
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第6期 贾春红,等:川西地区毛叶木姜子的表型多样性研究
书书书
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林 业 科 学 研 究 第28卷
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第6期 贾春红,等:川西地区毛叶木姜子的表型多样性研究
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948
林 业 科 学 研 究 第28卷
表4 主成分特征值、贡献率与累积贡献率
主成分 特征值 贡献率/% 累积贡献率/%
1 6.181 47.544 47.544
2 2.085 16.041 63.585
3 1.644 12.645 76.230
4 1.178 9.065 85.295
表5 主成分负荷表
因素
主成分
1 2 3 4
叶长 0.600 -0.416 0.656 -0.072
叶宽 0.749 -0.171 0.050 0.295
叶形指数 0.302 -0.399 0.800 -0.246
叶柄长 -0.002 0.759 0.158 -0.038
果实纵径 0.963 -0.016 -0.154 0.077
果实横径 0.944 0.116 -0.088 -0.149
果形指数 0.052 -0.443 -0.219 0.753
果柄长 0.154 0.828 0.210 0.104
果实百粒质量 0.912 0.121 -0.086 -0.018
种子纵径 0.932 0.239 -0.028 0.014
种子横径 0.870 0.031 -0.287 -0.276
种形指数 0.199 0.396 0.525 0.583
种子百粒质量 0.909 -0.153 -0.234 0.039
3 讨论与结论
本文对川西地区毛叶木姜子表型性状的变异研
究显示,其表型性状具有丰富的变异,且变异程度各
不相同。从性状的变异系数来看,供试样本的13个
性状之间差异颇为明显。其中,果实百粒质量的变异
系数最大,表明果实百粒质量的离散程度最大;果形
指数的变异系数最小,表明果形指数的离散程度最
小,这说明果形指数的变异相对于其他性状稳定性
高,这与我们实地调查所得到的结论一致。毛叶木姜
子表型性状丰富的变异,这是自身遗传因素和外界环
境因素共同作用的结果[16],具有很大选择潜力[17]。
通过各性状相关性分析显示,川西地区毛叶木
姜子表型性状间具有不同的相关性,且相关性差异
极显著或显著,这与田胜平等[9]对山苍子表型性状
的研究结果相似。这说明了毛叶木姜子生长过程中
各表型性状间具有协调发育的特点[18]。因此,建议
在研究毛叶木姜子表型性状时应选用关键及重要的
性状。在育种时可以根据这种相关性来进行川西地
区毛叶木姜子的实生预选,这将大大提高育种工作
效率和准确率。
由于本次研究所涉及的性状较多,通过对其进
行主成分分析能更为清楚的显示各性状在植株表型
多样性构成中的作用。结果表明,果实纵径、果实横
径、果实百粒质量、种子纵径、种子横径、种子百粒质
量这6个性状是影响毛叶木姜子表型多样性的主导
因子。正是这些性状之间的不平衡体现了毛叶木姜
子表型性状在长期的进化中所响应的程度不同[19],
这对川西地区毛叶木姜子种质资源的保护和利用、
育种选育提供理论依据。
综上所述,毛叶木姜子表型性状变异丰富,变
异程度各不相同;表型性状间具有协调发育的特点;
果实纵径、果实横径、果实百粒质量、种子纵径、种子
横径、种子百粒质量这6个性状是影响毛叶木姜子
表型多样性的主导因子。
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