全 文 ：低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种
苗期生长和生理特性的影响
李强１，罗延宏２，龙文靖１，孔凡磊１，杨世民１，袁继超１
（１．农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室 四川农业大学农学院，四川 成都６１１１３０；
２．四川省烟草公司宜宾市烟草公司烟叶生产技术推广应用中心，四川 宜宾６４４００２）
摘要：以４个不同耐低氮性玉米品种为材料，采用盆栽试验研究低氮胁迫对玉米苗期生长和生理特性的影响。结
果表明，低氮胁迫下玉米苗期株高、叶面积、地上部干重、单株干重、氮积累量、地上部氮分配比例及叶绿素、可溶性
蛋白等指标均显著下降；根冠比、根系氮分配比例、氮素生理效率、可溶性糖、ＭＤＡ、脯氨酸和ＰＯＤ等均显著升高，
根系干重在各氮水平下差异不明显。低氮胁迫下，耐低氮品种株高、叶面积、单株干重、地上部干重、根冠比、氮积
累量、地上部氮分配比例、根系氮分配比例和叶绿素、可溶性蛋白、ＭＤＡ变化幅度低于不耐低氮品种，而氮素生理
效率、可溶性糖、脯氨酸和ＰＯＤ变化幅度则大于不耐低氮品种。与不耐低氮品种相比，耐低氮品种通过保持地上
部氮分配比例，较高的叶绿素含量和较大叶面积来维持较强的光合生产能力；通过保持较高的可溶性蛋白、可溶性
糖和脯氨酸等有机渗透物质含量和较强的ＰＯＤ活性来降低膜脂过氧化伤害，延缓叶片衰老，从而提高了其对低氮
环境的适应性。
关键词：玉米苗期；低氮胁迫；生长；生理
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５１３．０１；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０２０４０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４２５　　
　　氮素是作物生长发育需要量最大的营养元素，也是作物生长的主要限制因子［１］。玉米（犣犲犪犿犪狔狊）是我国重
要的粮、经、饲多用途作物，我国西南地区玉米主要种植在坡地上，土层薄，肥力低，严重制约着玉米产量的提
高［２］。为获得玉米的高产，生产上过量施用氮肥，造成氮肥利用效率低、环境污染等问题突出［３］。已有研究表
明［４９］，玉米不同基因型对氮素的吸收利用效率不同，耐低氮胁迫的能力存在差异，选用耐低氮能力强的品种是提
高瘠薄农田玉米产量和减少氮肥用量、提高氮素利用效率的重要途径。作物基因型的耐低氮能力差异是一个复
杂的问题，应与其生理特性对低氮胁迫的响应机制有关。
玉米３～４叶期是苗期玉米氮素营养临界期［８９］，同时苗期研究具有时间短，容量大，试验条件易控，环境影响
小，重复性强等优点，因此苗期是研究作物耐低氮胁迫生理机制的理想时期之一。前人对作物耐低氮能力和氮效
率基因型差异方面已有较多［４２１］研究，但主要集中在耐低氮品种的筛选与评价［６１４］或不同耐低氮与氮效率品种在
大田产量构成［１５１６］及生育后期生理机制的差异［１７２１］上，在苗期对低氮胁迫的响应及其耐低氮生理特性方面的深
入研究相对较少。本文以前期筛选的不同耐低氮性品种为材料，研究低氮胁迫对不同耐性玉米品种苗期生长和
生理特性的影响，以期丰富玉米耐低氮生理理论，并为指导西南地区耐低氮品种的选育和高效施肥技术的制定提
供依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
试验材料为前期筛选的耐低氮玉米杂交种正红３１１、成单３０和不耐低氮杂交种先玉５０８、三北２号［２２］。４个
品种生育期无差异，均在１２０ｄ左右。
２０４－２１２
２０１４年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１３１２２４；改回日期：２０１４０３１３
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ０４Ｂ１３２）资助。
作者简介：李强（１９８７），男，重庆铜梁人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｑｉａｎｇ９＠１８９．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｕａｎｊｉｃｈａｏ５＠１６３．ｃｏｍ
１．２　试验设计
试验分别于２０１０年９－１０月和２０１１年５－６月在四川农业大学成都校区的塑料大棚内进行。试验采用二
因素完全随机设计，因素Ａ：不同耐低氮性品种正红３１１、成单３０、先玉５０８和三北２号；因素Ｂ：不同氮素水平，
设３个氮水平，正常施氮Ｂ１（霍格兰完全营养液，Ｎ：１５ｍｍｏｌ／Ｌ）、低氮胁迫Ｂ２（低氮霍格兰营养液，Ｎ：０．５
ｍｍｏｌ／Ｌ）、极低氮胁迫Ｂ３（低氮霍格兰营养液，Ｎ：０．０５ｍｍｏｌ／Ｌ），每个处理重复３次。
采用盆（２５ｃｍ×２０ｃｍ）栽试验，用蛭石和珍珠岩按体积比２∶１混合均匀后做培养基质。每盆精选饱满均
匀的种子２０粒播种，播后正常供应水分，１叶１心后间苗，每盆留生长整齐一致的健壮苗１０株。３叶１心后按试
验设计进行处理，每盆定量浇灌２Ｌ不同氮浓度的霍格兰营养液，７ｄ浇１次。处理１４ｄ后，每盆取代表性植株８
株测定玉米苗各相关指标。
１．３　取样与测定
苗高：直尺测定茎基部到叶片最高点高度；叶面积：采用长宽系数法测定；干物质量：将样品分为地上部和根
系，杀青烘干至恒重后称量；根冠比：根冠比＝根系干重／地上部干重；叶绿素含量：用ＳＰＡＤ５０２型便携式叶绿素
仪测量，测量植株最上一片定型叶，处理７和１４ｄ时各测１次；氮含量采用凯式定氮法［２３］测定；氮积累量＝植株
干重×氮含量；氮生理效率＝植株干物重／植株氮积累量。
可溶性蛋白含量：采用考马斯亮蓝法测定［２４］；可溶性糖含量：采用蒽酮比色法测定［２４］；游离脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ）
含量：采用酸性茚三酮比色法测定［２５］；丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量：采用分光光度法测定［２４］；过氧化物
酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性：采用愈创木酚法测定［２５］。以上指标测定部分为最上一片定型叶，取样时间为上午
８：３０－１０：３０。
１．４　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ２００７和ＤＰＳ７．０５分析软件进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种幼苗生长的影响
低氮胁迫下玉米苗期株高、叶面积、地上部干重和单株干重均显著降低，根冠比显著升高，随着胁迫程度的增
加，这种效应增强，两年试验结果一致。两年４个参试品种平均，与Ｂ１ 相比，两个低氮胁迫浓度下（Ｂ３ 和Ｂ２）株
高、叶面积、地上部干重和单株干重分别降低了２６．８％和１９．５％、５６．２％和４９．６％、４４．４％和３７．３％、３６．５％和
３１．２％，根冠比则分别提高了８６．３％和６３．２％。
不同耐低氮性品种上述指标受低氮胁迫影响的程度有较大差异（表１）。两年平均，与Ｂ１ 相比，两个低氮胁
迫浓度下（Ｂ３ 和Ｂ２），耐低氮品种（正红３１１和成单３０平均）株高、叶面积、地上部干重、单株干重分别降低２３．０％
和１７．６％，４９．２％和４５．４％，３８．８％和３２．７％，３２．５％和２９．６％，而不耐低氮品种（先玉５０８和三北２号平均）
相应的降低幅度则分别为３０．４％和２１．４％，６２．２％和５３．２％，４９．７％和４２．５％，４０．２％和３３．７％，耐低氮品种
降低的幅度均小于不耐低氮品种，尤其是叶面积和地上部干重。２０１０年低氮胁迫有降低两个耐低氮品种根系干
重但提高两个不耐低氮品种根系干重的趋势，与Ｂ１ 相比，两个低氮胁迫浓度下（Ｂ３ 和Ｂ２），耐低氮品种根系干重
分别降低３．６％和１３．１％，而不耐低氮品种则分别提高９．２％和１４．７％，２０１１年对两类品种根系干重的影响均
较小。由于低氮胁迫较大幅度地降低了地上部干重而对地下部干重影响较小，导致根冠比大幅度提高，特别是不
耐低氮品种。两年平均，耐低氮品种Ｂ３ 和Ｂ２ 的根冠比则分别较Ｂ１ 提高６２．６％和３６．４％，而不耐低氮品种则分
别提高１０７．９％和８７．８％。
上述结果表明，低氮营养对根系的影响较小，这是一种适应环境胁迫的机制；低氮胁迫主要是影响了玉米幼
苗的地上部分，其中对不耐低氮品种的影响程度大于耐低氮品种，耐低氮品种对低氮营养有较强的适应性。
２．２　低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种苗期氮吸收、分配的影响
在低氮胁迫下，各玉米品种的总吸氮量显著降低，氮素生理效率则显著提高，胁迫程度越严重，这种效应越明
显（表２）。两年４个品种平均，Ｂ３ 和Ｂ２ 的单株吸氮量分别较Ｂ１ 降低７２．７％和６７．４％，而氮素生理效率则分别
５０２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
较Ｂ１ 提高１３６．９％和１１４．９％。低氮胁迫对不同品种氮素吸收积累量和生理效率的影响程度也有较大差异，就
品种类型而言，２０１０年两耐低氮品种和两不耐低氮品种在Ｂ３、Ｂ２ 下的平均氮素生理效率分别较Ｂ１ 提高１１４．２％
和１０４．１％、１００．４％和８０．８％，耐低氮品种提高幅度大于不耐低氮品种；２０１１年两耐低氮品种和不耐低氮品种
在Ｂ３、Ｂ２ 下的平均氮素积累量分别较Ｂ１ 降低７３．１％和７８．５％、７０．４％和７３．３％，耐低氮品种的降幅小于不耐
低氮品种。在４个供试品种中，在低氮胁迫（Ｂ３ 和Ｂ２）下的平均单株氮素积累量以正红３１１最高，其次为先玉
５０８，平均氮素生理效率则以成单３０、三北２号和正红３１１较高，先玉５０８最低，表明正红３１１为氮素高效吸收和
高效利用型，成单３０为高效利用型，而先玉５０８的氮素吸收效率较高，三北２号的氮素利用效率较高。
表１　氮营养水平对不同耐低氮玉米品种苗期生长和物质积累的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狀狌狋狉犻狋犻狅狀犾犲狏犲犾狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺犪狀犱犱狉狔犿犪狋狋犲狉犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀
狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾狅狑狀犻狋狉狅犵犲狀狋狅犾犲狉犪狀犮犲犿犪犻狕犲犮狌犾狋犻狏犪狉狊
年份
Ｙｅａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
地上部干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｓｈｏｏｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
根系干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｒｏｏｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
单株干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｐｌａｎｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
２０１０
Ｂ１ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ８４．７９±３．３７ａｂ３６９．５０±３．１６ａ １．１７±０．０５ａ ０．２３±０．０１ｂｃ １．３９±０．０４ａ ０．２０±０．００ｆ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ８１．４３±１．４７ｂ ２７２．１８±３．８９ｄ １．００±０．０８ｃ ０．１６±０．００ｇ １．１６±０．０８ｃ ０．１６±０．０１ｇ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ８４．８６±１．９４ａ ３４７．１８±２．７３ｂ １．０９±０．０５ｂ ０．１９±０．０２ｅｆ １．２８±０．０４ｂ ０．１７±０．０１ｇ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ８１．４７±２．５４ａｂ３３９．８３±７．５７ｃ １．１２±０．０２ｂ ０．２３±０．０２ｂ １．３６±０．０１ａ ０．２１±０．０１ｆ
Ｂ２ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ６６．４７±１．７８ｃ １９２．７３±１．９３ｅ ０．８２±０．０５ｄ ０．２１±０．０２ｃｄ １．０３±０．０３ｄ ０．２６±０．０１ｅ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ６３．１９±０．７１ｃｄｅ１３１．３０±３．１４ｊ ０．６４±０．０７ｆｇ ０．１３±０．０１ｈ ０．７７±０．０６ｇ ０．２０±０．０１ｆ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ６４．５７±２．６３ｃｄ１６１．０７±３．８９ｈ ０．６５±０．０３ｆｇ ０．２２±０．００ｂｃ ０．８８±０．０３ｆ ０．３４±０．０１ｃ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ６１．３３±３．１３ｄｅ１８４．４８±４．５３ｆ ０．７２±０．０１ｅ ０．２６±０．０１ａ ０．９８±０．００ｅ ０．３７±０．０１ｂ
Ｂ３ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ６０．２７±２．１２ｅ １７３．９８±２．４０ｇ ０．６８±０．０３ｆ ０．２０±０．００ｄｅ ０．８８±０．０３ｆ ０．３０±０．０１ｄ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ６０．６８±０．６３ｅ １３２．２１±１．８７ｊ ０．６０±０．０５ｈｉ ０．１７±０．０１ｆｇ ０．７７±０．０４ｇ ０．２９±０．０１ｄ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ５９．７３±２．１４ｅ １４２．９８±３．７８ｉ ０．６２±０．０３ｇｈ０．２４±０．０１ｂ ０．８５±０．０３ｆ ０．３８±０．０１ｂ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ５４．１８±１．３８ｆ １３２．１７±１．８０ｊ ０．５６±０．０３ｉ ０．２３±０．０１ｂｃ ０．７９±０．０１ｇ ０．４０±０．０１ａ
２０１１
Ｂ１ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ６９．６５±１．０１ａ １９２．７２±２．３５ｃ ０．５８±０．０１ｂ ０．１３±０．０６ｄｅｆ ０．７１±０．０１ｂ ０．２２±０．０１ｈ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ６５．２０±２．２４ｂ１９１．４０±４．１８ｃ ０．５４±０．０４ｂｃ０．１３±０．００ｅｆ ０．６７±０．０４ｃ ０．２３±０．０１ｈ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ６３．５５±１．９５ｂｃ２０７．０３±２．４７ｂ ０．５２±０．０１ｃ ０．１４±０．００ｂｃｄ ０．６６±０．０１ｃ ０．２８±０．０１ｇ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ７２．１４±１．４０ａ ２４８．３４±２．７５ａ ０．６９±０．０４ａ ０．１６±０．０３ａｂ ０．８５±０．０１ａ ０．２３±０．０３ｈ
Ｂ２ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ６２．５３±２．７２ｃ １２７．９１±５．２０ｄ ０．４１±０．０２ｄ ０．１３±０．０１ｅｆ ０．５３±０．０２ｄ ０．３１±０．００ｆ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ５４．５６±０．６１ｅ ９７．３７±２．８６ｆ ０．３５±０．０１ｅｆ０．１２±０．０１ｆ ０．４７±０．０１ｆ ０．３５±０．０１ｅ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ５２．８９±１．４９ｅ ８２．１６±４．２１ｇ ０．２７±０．０２ｇ ０．１６±０．０１ａ ０．４３±０．０１ｇ ０．５９±０．０１ｂ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ５７．６４±１．２５ｄ１１５．１８±３．４６ｅ ０．３７±０．０１ｄｅｆ０．１４±０．００ｃｄｅ ０．５１±０．０１ｅ ０．３８±０．０１ｄ
Ｂ３ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ５５．１２±２．１９ｄｅ１１０．１９±２．９４ｅ ０．３９±０．０５ｄｅ０．１３±０．００ｅｆ ０．５１±０．０５ｄｅ ０．３３±０．０４ｅｆ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ５４．３５±０．７０ｅ ９６．７９±３．００ｆ ０．３３±０．０２ｆ ０．１３±０．０１ｄｅｆ ０．４６±０．０１ｆ ０．４０±０．０１ｃｄ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ４１．１０±１．８５ｆ ６０．７３±２．４３ｈ ０．２４±０．０１ｇ ０．１６±０．０１ａｂｃ ０．４０±０．０１ｈ ０．６４±０．０２ａ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ５４．７３±１．５８ｅ １０１．１１±１．０９ｆ ０．３３±０．０１ｆ ０．１４±０．００ｃｄｅ ０．４７±０．００ｆ ０．４３±０．００ｃ
　注：Ｂ１、Ｂ２和Ｂ３分别代表培养液中氮浓度为１５，０．５和０．０５ｍｍｏｌ／Ｌ；同一列中不同小写字母表示差异达５％显著水平。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｂ１，Ｂ２ａｎｄＢ３ｉｎｄｉｃａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ１５，０．５ａｎｄ０．０５ｍｍｏｌ／ＬｉｎＨｏａｇｌａｎｄ’ｓｓｏｌｕｔｉｏｎｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ５％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
氮营养水平对氮素在地上部和地下部的分配比例也有较大影响（表２）。低氮胁迫有降低地上部氮素分配比
６０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
例，提高地下部分配比例的趋势。两年平均，两个耐低氮品种在Ｂ３ 和Ｂ２ 下的地上部氮分配比例分别较Ｂ１ 降低
９．５％和６．９％，根系分配比例分别提高４７．１％和２８．１％；而两个不耐低氮品种地上部氮分配比例则分别降低
１６．２％和１３．６％，根系分配比例分别提高７３．３％和６１．４％，耐低氮品种在低氮胁迫下地上部氮分配比例高于不
耐低氮品种，地上部氮分配比例降低幅度和根系分配比例提高幅度小于不耐低氮品种。
表２　不同氮水平对不同玉米品种苗期氮素积累、分配和生产效率的影响
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犻狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀犾犲狏犲犾狋狅犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀，犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔
狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犪犻狕犲犮狌犾狋犻狏犪狉狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犪犵犲狀犻狋狉狅犵犲狀
年份
Ｙｅａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
单株氮积累量
ＰｌａｎｔＮａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
（ｍｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地上部氮分配比例
Ｓｈｏｏｔｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ（％）
根系氮分配比例
Ｒｏｏｔｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ（％）
氮素生理效率
Ｎｉｔｒｏｇｅｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ｇＤＷ／ｇＮ）
２０１０
Ｂ１ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ３０．５１±０．３２ａ ８３．６８±１．２２ｂ １６．３２±０．２８ｆ ４５．７６±１．８７ｅ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ２６．７７±０．７０ｃ ８５．９１±１．１７ａ １４．０９±０．６２ｇ ４３．６３±３．０７ｅ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ２８．６７±０．６６ｂ ８５．２１±１．７１ａ １４．７９±０．９２ｇ ４４．５８±０．９４ｅ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ２９．０４±０．５９ｂ ８２．８３±１．１６ｂ １７．１７±１．０２ｆ ４６．７３±２．２９ｅ
Ｂ２ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ １１．１６±０．０２ｄ ７９．６３±２．３０ｃ ２０．３７±１．２３ｅ ９２．９８±７．１１ａｂ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ８．９４±０．１６ｅｆ ８３．１１±２．０３ｂ １６．８９±０．８５ｆ ８６．１３±５．４６ｃ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ １１．０６±０．０８ｄ ７４．６１±０．９９ｅ ２５．３９±０．６４ｃ ７９．１６±２．９６ｄ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ １１．４８±０．７０ｄ ７３．２７±１．３６ｆ ２６．７３±１．３９ｂｃ ８５．９８±１０．０２ｃ
Ｂ３ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ９．３５±０．３７ｅ ７６．９８±１．１１ｄ ２３．０２±０．５４ｄ ９４．５０±９．８２ａ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ８．０３±０．２１ｆ ７７．３９±２．７９ｄ ２２．６１±０．７０ｄ ９６．９８±９．８２ａ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ９．７０±０．０４ｅ ７２．３４±１．３９ｆｇ ２７．６６±０．２１ａｂ ８７．７９±４．６１ｂｃ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ８．０２±０．０２ｆ ７１．２７±２．１９ｇ ２８．７３±１．５３ａ ９８．５４±５．３４ａ
２０１１
Ｂ１ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ２３．２７±０．８０ｂ ８１．８８±０．９８ａ １８．１２±０．７６ｆ ３０．７０±２．１４ｅ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ２２．５０±０．４０ｂ ８１．１３±１．６５ａ １８．８７±０．６６ｆ ２９．８３±２．２０ｅ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ２３．６６±０．２８ｂ ７８．３０±０．５５ｂ ２１．７０±０．３１ｅ ２７．８６±１．４７ｅ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ２７．３２±０．４８ａ ８１．２１±３．４６ａ １８．７９±３．０７ｆ ３１．２０±４．１８ｅ
Ｂ２ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ７．３２±０．１３ｃ ７６．４０±１．６９ｂｃ ２３．６０±０．２２ｄｅ ７３．０１±３．８０ｃ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ６．２５±０．２５ｃｄ ７４．１５±１．４５ｄｅ ２５．８５±０．５８ｃｄ ７５．１１±８．４５ｃ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ６．９０±０．０７ｃｄ ６３．０３±２．７６ｈ ３６．９７±１．８９ａ ６２．７９±４．９０ｄ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ６．７２±０．０４ｃｄ ７２．３０±１．１２ｅｆ ２７．７０±０．２６ｂｃ ７５．３０±４．３４ｃ
Ｂ３ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ６．７０±０．１４ｃｄ ７５．２２±２．７０ｃｄ ２４．７８±２．２１ｄ ７６．７１±７．１０ｂｃ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ５．６３±０．１８ｃｄ ７１．４６±２．８１ｆｇ ２８．５４±１．８８ｂ ８２．０１±２．９０ａｂ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ５．３３±０．２０ｄ ６１．０７±２．７９ｉ ３８．９３±２．８３ａ ７４．５７±４．３６ｃ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ５．６１±０．１１ｃｄ ７０．０５±０．１０ｇ ２９．９５±０．１９ｂ ８３．２０±４．０８ａ
２．３　低氮胁迫对不同耐低氮性玉米品种幼苗生理特性的影响
２．３．１　低氮胁迫对玉米幼苗叶绿素含量的影响　氮是叶绿素合成的重要组成物质，叶绿素含量受氮营养水平的
显著影响。表３结果表明，在低氮胁迫下，玉米幼苗叶片的叶绿素含量显著降低，但存在较大的基因型差异，两年
两个测定时期结果一致，两年４次测定结果平均，Ｂ２ 处理下正红３１１、成单３０、先玉５０８和三北２号的叶绿素含量
（ＳＰＡＤ值）分别较对照（Ｂ１）降低２５．７％，２５．９％，３３．３％和３３．６％，Ｂ３ 处理下则分别较对照降低３０．４％，
３０．６％，３６．９％和３７．７％，两个耐低氮品种降低的幅度低于不耐低氮品种。在Ｂ２ 和Ｂ３ 处理下，两个耐低氮品种
的ＳＰＡＤ值平均较两个不耐低氮品种的ＳＰＡＤ值平均值分别高１０．０％和９．４％，这与其氮素在地上部的分配比
７０２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
例高有关。两年Ｂ１、Ｂ２ 和Ｂ３ 处理下叶片的ＳＰＡＤ值（狔）分别与其地上部氮素积累量（狓）的相关系数分别为
０．９７４６，０．８１２２和０．８７８５，所有处理的联合回归方程为狔＝１４．８８＋０．８９７４狓（狀＝２４，犚２＝０．９４９９），地
上部氮素积累量每增加１ｍｇ／株，ＳＰＡＤ值约提高０．９。
２．３．２　低氮胁迫对玉米幼苗有机渗透物质、丙二醛含量及ＰＯＤ活性的影响　大量研究表明，逆境胁迫下植物
会通过自身一系列的生理生化调节来适应逆境。表４结果表明，低氮胁迫对玉米苗期可溶性蛋白、可溶性糖、丙
二醛等生理指标有重要的影响，不同指标差异性较大，可溶性蛋白显著下降，可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量及
ＰＯＤ活性显著升高。由表４可知，在Ｂ２ 和Ｂ３ 两个胁迫浓度下，可溶性蛋白降幅最大的均是先玉５０８，降幅达
５０．９％和５１．３％，其次为三北２号，降幅为４６．３％和４９．６％，降幅最低的是正红３１１，降幅为３２．２％和３２．７％，
两个耐低氮品种的降幅显著小于两个不耐低氮品种，耐低氮品种在Ｂ２ 和Ｂ３ 下的平均可溶性蛋白含量分别较不
耐低氮品种的高１３．３％和１２．３％。
表３　不同氮水平下各玉米品种叶绿素含量（犛犘犃犇）
犜犪犫犾犲３　犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋（犛犘犃犇）狅犳犿犪犻狕犲犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犾犲狏犲犾狊
年份
Ｙｅａｒ
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
正红３１１
Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１
成单３０
Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０
先玉５０８
Ｘｉａｎｙｕ５０８
三北２号
Ｓａｎｂｅｉ２
２０１０
７ Ｂ１ ３１．５３±１．７２ａ ２９．７７±１．７０ａｂ ２９．３０±２．２５ｂ ３１．５０±１．５１ａ
Ｂ２ ２６．８７±０．２１ｃ ２４．４０±１．６５ｄｅ ２３．２７±０．５５ｅｆ ２４．６０±０．７５ｄｅ
Ｂ３ ２５．８３±１．２９ｃｄ ２３．５０±１．０６ｅ ２１．２０±０．５６ｆ ２２．５０±０．７５ｅｆ
１４ Ｂ１ ３９．０７±１．１７ａ ３４．８３±１．４３ｂ ３６．４７±１．３０ｂ ３８．９３±１．４０ａ
Ｂ２ ２４．９３±１．４５ｃ ２３．９０±０．８７ｃｄ ２０．８０±０．９０ｅｆ ２２．１０±０．３６ｄｅｆ
Ｂ３ ２４．４７±２．１５ｃ ２２．８０±１．４８ｃｄｅ ２０．２０±１．０１ｆ ２０．６０±０．６６ｅｆ
２０１１
７ Ｂ１ ３１．３５±０．６４ａ ２７．７３±０．４７ｃ ２７．９７±０．２５ｃ ２９．７０±１．８１ｂ
Ｂ２ ２５．８０±０．６１ｄ ２２．３３±０．４５ｅｆｇ ２１．９３±０．２３ｆｇｈ ２３．０３±０．７０ｅｆ
Ｂ３ ２３．２３±０．２１ｅ ２１．３３±０．９３ｇｈ ２０．８５±０．９６ｈ ２１．９３±０．４０ｆｇｈ
１４ Ｂ１ ３０．４７±０．２１ｂ ２９．５３±０．３８ｂ ２９．５７±１．３０ｂ ３４．３７±２．４１ａ
Ｂ２ ２０．８３±１．３３ｃ １９．６３±０．５７ｃｄ １６．２７±１．５３ｆ １９．５７±１．１０ｃｄ
Ｂ３ １８．６３±１．７８ｄｅ １７．００±０．００ｅｆ １５．５０±０．５６ｆ １８．７７±１．６３ｃｄｅ
与可溶性蛋白含量相反，两个耐低氮品种在低氮胁迫下的可溶性糖和脯氨酸含量升高的幅度则大于两个不
耐低氮品种（表４）。Ｂ２、Ｂ３ 下耐低氮品种的平均可溶性糖和脯氨酸含量分别较Ｂ１ 提高１４３．８％，１９５．６％和
１３４．８％，１５３．５％，而不耐低氮品种相应的增幅分别为４３．５％，８７．１％和６１．０％，８２．６％，耐低氮品种在Ｂ２、Ｂ３
下的平均可溶性糖和脯氨酸含量分别较不耐低氮品种的高３９．２％，２９．５％和２８．０％，２１．９％。ＰＯＤ活性的变
化趋势与可溶性糖和脯氨酸含量基本一致，即耐低氮品种的ＰＯＤ活性高于不耐低氮品种，在低氮胁迫下ＰＯＤ
活性的升幅大于不耐低氮品种，Ｂ２ 和Ｂ３ 下耐低氮品种的平均ＰＯＤ活性分别较Ｂ１ 高１８．０％和３５．７％，而不耐
低氮品种的增幅为１０．９％和１１．９％。
低氮胁迫引起丙二醛含量的上升，但升幅在品种间存在较大差异（表４）。在Ｂ２ 浓度下，正红３１１、成单３０、
先玉５０８和三北２号的丙二醛含量分别较对照（Ｂ１）上升１０２．５％，１３２．９％，１３８．７％和１５６．５％，在Ｂ３ 浓度下相
应的升幅为１９２．８％，１９０．５％，２３５．０％和３１１．２％，由此可见，胁迫程度越大，丙二醛含量上升幅度越大；两种胁
迫条件下耐低氮品种的升幅均较大幅度低于不耐低氮品种，这可能与其可溶性糖、脯氨酸含量和ＰＯＤ活性大幅
升高有关。３种处理水平下，丙二#含量与可溶性糖、脯氨酸含量极显著正相关（相关系数分别为０．７９５８和
０．８６６３），与可溶性蛋白含量极显著负相关（相关系数－０．９４６０），与ＰＯＤ活性也正相关，但未达到显著水
平（相关系数０．４４９８）。
８０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
表４　不同氮水平下各玉米品种可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量及犘犗犇活性
犜犪犫犾犲４　犛狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀，狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉，犕犇犃，狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱犘犗犇狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犪犻狕犲犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犾犲狏犲犾狊
年份
Ｙｅａｒ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
（％ＦＷ）
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
过氧化物酶活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ）
丙二醛
ＭＤＡ
（μｍｏｌ／ｇＦＷ）
２０１０
Ｂ１ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ２２．５５±０．８５ｃ ４．００±０．１１ｈ ０．８８±０．０２ｆ ４４７．６５±１４．０８ｃ １１．８８±０．１４ｈ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ２５．６０±０．７５ｂ ５．０２±０．１２ｇ ０．９９±０．０１ｆ ３９０．４４±１９．７１ｄｅ １３．３１±０．７９ｇ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ２６．９２±０．８３ａｂ ６．１６±０．２２ｆ １．１５±０．０７ｅ ３６２．１７±７．０９ｅｆ １０．５６±０．０５ｉ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ２７．５０±１．２４ａ ４．８５±０．３１ｇ ０．９８±０．０６ｆ ３４４．５４±２５．５４ｆ ８．９１±０．７３ｊ
Ｂ２ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ １５．２９±０．５６ｄｅ １１．８４±０．１１ｂ ２．０４±０．０６ｂ ５１５．６７±１１．１１ｂ ２４．０６±０．３５ｆ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ １６．３９±１．１７ｄ １０．１５±０．７１ｃ ２．３５±０．１１ａ ４７３．５５±２２．９９ｃ ３１．００±０．３８ｅ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ １３．２１±０．５２ｇ ７．８８±０．１２ｅ １．８１±０．０４ｃ ４０１．８５±９．９９ｄ ３５．７７±０．１３ｂｃ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ １４．７６±０．７１ｅｆ ７．９２±０．６６ｅ １．６２±０．０７ｄ ３８１．９７±８．８０ｄｅ ３１．７７±０．５３ｅ
Ｂ３ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ １５．１８±０．８４ｄｅｆ １１．８６±０．４３ｂ ２．３８±０．１１ａ ５８０．２６±１１．１１ａ ３４．７９±０．７５ｄ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ １５．１１±０．４５ｄｅｆ １４．８１±０．７９ａ ２．３６±０．１８ａ ５５６．９２±２７．３６ａ ３８．６７±１．００ａ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ １３．１２±０．９３ｇ １１．３２±０．６９ｂ ２．１１±０．０４ｂ ４０４．６３±１９．３７ｄ ３５．３８±０．３９ｃｄ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ １３．８５±０．４１ｆｇ ９．２８±０．４０ｄ １．７８±０．０９ｃ ３８６．３９±２．１２ｄｅ ３６．６４±０．８４ｂ
２０１１
Ｂ１ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ２７．２５±１．２８ｂ ６．７４±０．０８ｆ ０．８５±０．０４ｇ ４６０．２８±２０．３９ｄｅ ６．６２±０．２１ｇ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ２８．９５±０．４２ａ ５．８０±０．２５ｇ １．００±０．０７ｆｇ ４０１．９１±２６．６７ｇ ６．３２±０．２４ｇ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ２４．９４±０．４０ｃ ７．３４±０．０９ｅ １．０２±０．０１ｆ ３８１．９５±１４．３３ｇｈ ４．５６±０．００ｈ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ２９．９５±０．１４ａ ６．８０±０．０１ｅｆ １．１１±０．０１ｆ ３５８．４５±１９．４６ｈ ６．８４±０．４１ｇ
Ｂ２ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ １６．９５±０．７２ｄ ９．０２±０．０６ｃｄ ２．０５±０．１２ｃｄ ５７３．４７±２４．４５ｂ １５．６５±０．３７ｆ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ １２．０４±０．８２ｅ ９．５４±０．３５ｂｃ ２．２６±０．０４ａｂ ５０６．０７±１６．４３ｃ １８．５３±０．７４ｅ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ９．６７±０．８７ｆ ９．４２±０．２５ｂｃ １．９４±０．１５ｄ ４４６．８３±２２．７６ｅ １９．７７±０．２７ｄ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ １１．６４±０．４８ｅ ６．８８±０．２３ｅｆ １．５６±０．１５ｅ ４０９．８７±１．７２ｆｇ ３０．４６±１．３４ａ
Ｂ３ 正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ １１．７６±０．６６ｅ １０．２４±０．４０ａ ２．１１±０．１１ｂｃ ６７２．５３±３０．１０ａ １９．４６±０．７２ｄｅ
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ １１．０３±０．７２ｅ ９．９６±０．５４ａｂ ２．３３±０．０７ａ ５７０．３３±１１．６８ｂ ２２．１７±０．６３ｃ
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ９．４４±０．５５ｆ ９．３８±０．６０ｂｃ ２．１４±０．１５ｂｃ ４８０．０２±９．２０ｃｄ ２３．４８±０．１５ｂ
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ９．５４±０．４１ｆ ８．５８±０．７１ｄ ２．１９±０．１１ａｂｃ４３５．９０±１８．６４ｅｆ ３０．６０±０．８３ａ
３　讨论
３．１　低氮胁迫对不同耐低氮性玉米苗期生长的影响
氮是植物生长发育的必需元素，低氮对植物的形态指标和生物量均有重要影响，但受影响的程度存在明显的
基因差异［１４，１９２０］。向春阳等［２６］研究得出，玉米在缺氮条件下地上部干重、籽粒产量和吸氮量都呈下降趋势，但敏
感基因型下降幅度比迟钝基因型大。本研究表明，低氮胁迫对玉米幼苗的生长有显著影响，但受影响程度最大的
是地上部，轻度胁迫对根系影响较小甚至促进根系的生长；不同品种类型对低氮胁迫的反应也有较大差异，耐低
氮品种受低氮胁迫的影响相对较小，不耐低氮品种受低氮胁迫的影响较大，但这种差异也主要表现在地上部，根
系生长受低氮胁迫影响的程度在两类品种间差异较小，即在低氮胁迫下的株高、叶面积、地上部干重等地上部生
长状态耐低氮品种较不耐低氮品种表现出明显优势，但在地下部根系生长量方面优势不明显，导致耐低氮品种根
冠比增加幅度显著低于不耐低氮品种。这与卫晓轶等［２７］的研究结果一致，低氮胁迫主要是影响了玉米苗期地上
部分生长，且对不耐低氮品种的影响程度远大于耐低氮品种，从而耐低氮品种对低氮营养有更强的适应性。
３．２　低氮胁迫对不同耐低氮性玉米苗期生理特性的影响
有研究指出氮素水平对作物地上部生长的促进作用远大于根系［２８］。本研究表明，低氮胁迫对玉米幼苗地上
９０２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
部的抑制作用远大于根系，不仅导致单株吸氮量的大幅度下降，而且导致地上部氮素的分配比例也降低。不同品
种类型的这种效应存在较大差异，与不耐低氮品种相比，耐低氮品种在低氮胁迫下不仅总吸氮量降低幅度小，氮
素生理效率提高幅度大，而且所吸收的氮素在地上部的分配比例也较大。也就是说，低氮胁迫下耐低氮品种不仅
通过氮的高效吸收和利用，还通过氮的高效分配来适应低氮环境［２９］，通过提高地上部的氮素分配比例来保持较
高的叶绿素含量和较大的叶面积，从而维持较高光合生产能力［３０３２］。
大量研究表明［１７１８，３３］，逆境胁迫下植物会通过自身一系列的生理生化调节来适应逆境。本研究表明，在低氮
胁迫下，玉米苗可溶性蛋白显著下降，可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量及ＰＯＤ活性显著升高，耐低氮品种可溶性
糖和脯氨酸含量及ＰＯＤ活性增幅大于不耐低氮品种，而可溶性蛋白含量降幅和丙二醛含量增幅小于不耐低氮
品种。可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等有机物质含量的增加，可以提高叶片的渗透调节能力，延缓叶片衰老，为
植物有机物的合成提供碳源和氮源［３３３５］。由此表明，与不耐氮品种相比，耐低氮品种在低氮胁迫下因较高的渗透
调节物质含量和较强的ＰＯＤ活性而抵抗膜脂过氧化伤害和延缓叶片衰老［３６］，从而能更好地适应低氮环境，缓解
低氮胁迫的影响，这是其耐低氮胁迫的重要生理机制之一。
４　结论
低氮胁迫显著降低玉米苗期的株高、叶面积、地上部和单株干重，对根系干重影响较小，从而显著提高了根冠
比。不同类型品种的不同指标受低氮胁迫影响的程度不同，株高、叶面积、地上部干重和单株干重的降低幅度和
根冠比的提高幅度耐低氮品种均小于不耐低氮品种，由此表明，与不耐低氮品种相比，在低氮胁迫下耐低氮品种
在地上部生长表现出明显优势。
低氮胁迫显著降低玉米苗期的单株吸氮量，提高氮素生理效率，耐低氮品种单株吸氮量的降幅小于不耐低氮
品种，氮素生理效率的增幅则大于不耐低氮品种，地上部氮素分配比例也高于不耐低氮品种；低氮胁迫显著降低
了玉米苗期可溶性蛋白含量，提高了可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量及ＰＯＤ活性，其中可溶性糖、脯氨酸含量及
ＰＯＤ活性提高幅度耐低氮品种大于不耐低氮品种，而可溶性蛋白含量降低幅度和丙二醛含量提高幅度耐低氮品
种小于不耐低氮品种。
在低氮胁迫下，耐低氮品种通过保持地上部较高的氮素分配比例来提高叶绿素含量并扩大叶面积，从而增强
光合生产能力；通过保持较高的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等有机渗透物质含量和ＰＯＤ活性来降低膜脂过
氧化伤害，延缓叶片衰老，从而提高其对低氮环境的适应性。
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ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，４７：７４８３．
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０１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
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１１２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
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Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，
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ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ，ａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ，ｍｅａｎｗｈｉｌｅｔｈｅｌｏｗｎｉｔｒｏｇｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｌｏｗｎｉ
ｔｒｏｇｅｎｔｏｌｅｒａｎｔｍａｉｚｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｗａｓｉｍｐｒｏｖｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ；ｌｏｗｎｉｔｒｏｇｅｎｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
２１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４