全 文 ：书三份偃麦草种质的染色体核型分析
张晓燕１，毛培春１，孟林１，高洪文２，张德罡３
（１．北京市农林科学院北京草业与环境研究发展中心，北京１０００９７；２．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，
北京１００１９３；３．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：选用产地来源不同的３份偃麦草的种子为试验材料，采用根尖压片法进行细胞染色体核型分析，旨在为其细
胞学特性和演化趋势的研究奠定科学基础。结果表明，来源于俄罗斯列宁格勒的偃麦草种质ＥＲ０４４染色体数目为
２狀＝６Ｘ＝４２，染色体相对长度组成为：４Ｌ＋１４Ｍ２＋２０Ｍ１＋４Ｓ，核型公式为：Ｋ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝２Ｍ＋３２ｍ＋８ｓｍ。来
源于阿富汗喀布尔的偃麦草种质ＥＲ０５８染色体数目为２狀＝６Ｘ＝４２，染色体相对长度组成为：２Ｌ＋２０Ｍ２＋１６Ｍ１＋
４Ｓ，核型公式Ｋ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝３０ｍ＋１２ｓｍ（２ｓａｔ）。采自于中国新疆的偃麦草种质ＥＲ１３２染色体数目为２狀＝６Ｘ
＝４２，染色体相对长度组成为：４Ｌ＋１６Ｍ２＋１６Ｍ１＋６Ｓ，核型公式为：Ｋ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝３２ｍ＋８ｓｍ（４ｓａｔ）＋２ｓｔ。３份
偃麦草种质的染色体核型均属于“２Ｂ”类型。
关键词：偃麦草；染色体；核型
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３；Ｑ９４３．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４０１９４０８
　 核型分析（ｋａｒｙｏｔｙｐｅａｎａｌｙｓｉｓ）是对核型（ｋａｒｙｏｔｙｐｅ）的各种特征进行定量和定性的表述，是细胞遗传学、染
色体工程、基因定位和细胞分类学等学科的基本研究方法［１］，对研究植物系统演化、物种之间的亲缘关系、起源、
进化与分类、远缘杂交具有重要意义［２］。核型分析作为植物分类学、植物遗传学、系统演化、亲缘关系及新品种选
育的基础一直受到重视，近年来，对橐吾属（犔犻犵狌犾犪狉犻犪）［３］、锦鸡儿属（犆犪狉犪犵犪狀犪）［４］、芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊）［５］、
扭黄茅（犎犲狋犲狉狅狆狅犵狅狀犮狅狀狋狅狉狋狌狊）［６］等植物的染色体数目和核型的研究结果，充分证明其核型分析的结果可为其
亲缘关系、分类与进化等的研究提供重要理论基础。
偃麦草（犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊）又称速生草、匍匐冰草，系禾本科小麦族偃麦草属多年生根茎疏丛型禾草，具长而
发达的地下横走根茎［７］。在我国北方分布广泛，主要分布于新疆、青海、甘肃、内蒙古、黑龙江、吉林等省区。因其
具有抗旱、抗寒、耐盐碱、抗病虫害等优良特性，不仅是小麦远缘杂交的重要亲本材料［８］，同时，也是我国北方地区
生态环境建设、天然草地改良和人工草地建植的优良草种［９］。国内外对其研究主要集中于生态生物学特性［７］、光
合特性变化规律［１０］、抗旱性和耐盐性评价［１１１４］和遗传多样性分析［１５］等方面。佟明友和张自立［１６］研究了偃麦草
属３个种的染色体组构成，结果表明中间偃麦草（犈．犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪）核型公式２狀＝６Ｘ＝４２＝３６ｍ＋６ｓｍ，属于“１Ｂ”
核型，长穗偃麦草（犈．犲犾狅狀犵犪狋犪）核型公式２狀＝１０Ｘ＝７０＝５０ｍ＋１８ｓｍ＋２ｓｔ，属于“２Ｂ”核型，四倍体偃麦草核型
公式２狀＝４Ｘ＝２８＝１８ｍ＋８ｓｍ＋２ｓｔ，属于“２Ａ”核型。林小虎等［１７］对３个禾本科物种的核型研究表明，其中二倍
体的长穗偃麦草２狀＝２Ｘ＝１４＝１０ｍ＋４ｓｍ（２ＳＡＴ），核型属于２Ａ型，六倍体的中间偃麦草２狀＝６Ｘ＝４２＝１６ｍ＋
２０ｓｍ（４ＳＡＴ）＋６ｓｔ，核型属于３Ｂ型，中间偃麦草相对进化程度较二倍体长穗偃麦草的高。黄莺等［１８］对３份不同
地区来源的中间偃麦草种质ＥＩ０１５、ＥＩ０２１和ＥＩ０３８的核型分析结果表明，３份种质均为四倍体，其核型公式分别
为２狀＝４Ｘ＝２８＝２Ｍ＋１０ｍ＋１６ｓｍ、２狀＝４Ｘ＝２８＝４Ｍ＋２２ｍ（ＳＡＴ）＋２ｓｍ和２狀＝４Ｘ＝２８＝４Ｍ＋１２ｍ＋１２ｓｍ
（ＳＡＴ），其中ＥＩ０２１染色体核型特征与ＥＩ０１５、ＥＩ０３８相差明显，而ＥＩ０１５与ＥＩ０３８染色体核型较为相似。本试验
选用来自于３个国家的３份偃麦草种质进行染色体核型分析，旨在通过其染色体的差异，揭示其种质之间的亲缘
关系和演化趋势，且为偃麦草新品种的选育提供有重要价值的细胞遗传学依据。
１９４－２０１
２０１１年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
 收稿日期：２０１０１１２５；改回日期：２０１１０３１１
基金项目：北京市自然科学基金项目（６０８２００９），“十一五”国家重点科技支撑项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０１，２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０５）和北京市农林科学院科
技创新能力建设专项（ＫＪＣＸ２０１１０１００３）资助。
作者简介：张晓燕（１９８４），女，甘肃武威人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｄｘｙ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。
１　材料与方法
１．１　试验材料
以原产于俄罗斯列宁格勒ＥＲ０４４、阿富汗喀布尔ＥＲ０５８和中国新疆ＥＲ１３２三份偃麦草种质材料的种子为
试验材料，试验用种均由美国国家种质资源库提供。
１．２　试验方法
试验于２０１０年４月进行，选取饱满的种子用浓度１％的高锰酸钾溶液消毒１５ｍｉｎ后置于２５℃的恒温箱中
萌发５～７ｄ，待根长约１ｃｍ时，于早上８：００－１０：００，切下长约０．５ｃｍ的根尖，经８羟基奎啉（０．００２ｍｏｌ／Ｌ）处
理２～４ｈ。然后用卡诺固定液（体积比无水酒精∶冰醋酸＝３∶１）固定２～４ｈ，再放入１．０ｍｏｌ／Ｌ盐酸中，６０℃水
浴中解离１０ｍｉｎ左右。将根尖放在载玻片上，切下顶端１～２ｍｍ，滴加石炭酸品红染液进行染色，１０ｍｉｎ左右
即可压片。
在Ｈ６３０３光学显微镜１０×４０、１０×１００倍下，对３份种质分别观察５０个中期分裂相的细胞，其中至少有４５
个细胞的染色体数保持恒定一致，再从中挑选染色体轮廓清晰、染色适中、分散良好而不重叠的５个细胞进行核
型观察和统计分析。利用ＬＹＷＮ万能视频成像装置（成都励扬精密机电有限公司）读取视频显微图像，并利用
其标尺测算染色体的长臂、短臂和臂比。利用ＫＡＲＩＯ自动核型分析软件（成都励扬精密机电有限公司）进行染
色体配对和核型分析，并根据染色体全长顺序编号排序，若２对染色体长度完全相等，则按短臂长度顺序排列，长
者在前，短者在后［１９］。以染色体长臂和短臂的相对长度绘制核型模式图。
以染色体臂比来确定着丝点位置［２０］，以染色体相对长度系数（ｉｎｄｅｘｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈ，ＩＲＬ）将染色体分成４
组［２１］，即ＩＲＬ≥１．２５为长染色体（Ｌ）；１．００≤ＩＲＬ＜１．２５为中长染色体（Ｍ２）；０．７５≤ＩＲＬ＜１．００为中短染色体
（Ｍ１）；ＩＲＬ＜０．７５为短染色体（Ｓ）。核型不对称系数（ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌｋａｒｙｏｔｙｐｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）以染色体长臂总长与
全组染色体总长之比来确定［２２］，比值愈大，愈不对称。核型分类按Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［２３］提出的最长染色体与最短染色体
之比及臂比大于２的染色体所占的比例标准进行，即“１Ａ”为最对称，“４Ｃ”为最不对称。核型越对称，在进化关系
上越处于原始的地位。相关公式为：
臂比＝长臂／短臂
相对长度（％）＝单个染色体长度／单套染色体组全长×１００
相对长臂长度（％）＝单个染色体长臂长度／单套染色体组全长×１００
相对短臂长度（％）＝单个染色体短臂长度／单套染色体组全长×１００
相对长度系数＝染色体长度／全组染色体平均长度
核型不对称系数＝长臂总长／全组染色体总长×１００％
染色体长度比＝最长染色体长度／最短染色体长度
着丝粒指数＝短臂／该染色体长度×１００％
２　结果与分析
２．１　ＥＲ０４４偃麦草种质的染色体核型分析
ＥＲ０４４偃麦草种质的染色体数目为２狀＝６Ｘ＝４２（图１）。染色体平均长度１．８４μｍ，绝对长度和相对长度的
变化范围分别为１．１９～２．６０μｍ和３．０７％～６．７２％，平均臂比值为１．４４。最长染色体与最短染色体之比为
２．１８，臂比值＞２．０的染色体所占比例为０．１４，核型不对称系数为５７．６７％，属“２Ｂ”核型。２１对染色体中，第７对
为正中着丝粒染色体，其余１６对为中着丝粒染色体，４对为近中着丝粒染色体，未发现随体。染色体相对长度组
成为：４Ｌ＋１４Ｍ２＋２０Ｍ１＋４Ｓ，核型公式为Ｋ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝２Ｍ＋３２ｍ＋８ｓｍ（表１，２）。
２．２　ＥＲ０５８偃麦草种质的染色体核型分析
ＥＲ０５８偃麦草种质的染色体数目为２狀＝６Ｘ＝４２（图２）。染色体平均长度１．６２μｍ，绝对长度和相对长度的
变化范围分别为１．０６～２．３２μｍ和３．１０％～６．８２％，平均臂比值为１．５７。最长染色体与最短染色体之比为
２．１９，臂比值＞２．０的染色体所占比例为０．２４，核型不对称系数为５９．８８％，属“２Ｂ”核型。２１对染色体中有１５对
为中着丝粒染色体，６对为近中着丝粒染色体，第１８对染色体上带随体。染色体相对长度组成为：２Ｌ＋２０Ｍ２＋
１６Ｍ１＋４Ｓ，核型公式为Ｋ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝３０ｍ＋１２ｓｍ（２ｓａｔ）（表１，３）。
５９１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
图１　犈犚０４４染色体中期分裂相（犃）、核型图（犅）和核型模式图（犆）
犉犻犵．１　犜犺犲犿犻狋狅狋犻犮犿犲狋犪狆犺犪狊犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲（犃），犻犱犻狅犵狉犪犿（犅）犪狀犱犽犪狉狔狅犵狉犪犿（犆）狅犳犈犚０４４
２．３　ＥＲ１３２偃麦草种质的染色体核型分析
ＥＲ１３２偃麦草种质的染色体数目为２狀＝６Ｘ＝４２（图３）。染色体平均长度２．４８μｍ，绝对长度和相对长度的
变化范围分别为１．４０～４．０５μｍ和２．６９％～７．７９％，平均臂比值为１．５９。最长染色体与最短染色体之比为
２．８９，臂比值＞２．０的染色体所占比例为０．１４，核型不对称系数为５９．５０％，属“２Ｂ”核型。２１对染色体中有１６对
为中着丝粒染色体，４对为近中着丝粒染色体，１对为近端部着丝粒染色体，第６对和第１７对染色体上带随体。
染色体相对长度组成为：４Ｌ＋１６Ｍ２＋１６Ｍ１＋６Ｓ，核型公式为Ｋ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝３２ｍ＋８ｓｍ（４ｓａｔ）＋２ｓｔ（表１，４）。
表１　３份偃麦草种质的染色体核型主要特征
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犿犪犻狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲犽犪狉狔狅狋狔狆犲狅犳狋犺狉犲犲犈．狉犲狆犲狀狊犵犲狉犿狆犾犪狊犿
种质编号
Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
ｃｏｄｅｓ
核型公式
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｆｏｒｍｕｌａ
染色体长度比
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
ｌｅｎｇｔｈｒａｔｉｏ
不对称系数
Ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌｋａｒｙｏｔｙｐｅ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（％）
臂比值＞２．０的比例
Ｒａｔｉｏｓｏｆｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｗｉｔｈ
ａｒｍｒａｔｉｏｓ＞２．０
染色体相对长度组成
Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
ＥＲ０４４ ２狀＝４２＝２Ｍ＋３２ｍ＋８ｓｍ ２．１８ ５７．６７ ０．１４ ４Ｌ＋１４Ｍ２＋２０Ｍ１＋４Ｓ
ＥＲ０５８ ２狀＝４２＝３０ｍ＋１２ｓｍ（２ｓａｔ） ２．１９ ５９．８８ ０．２４ ２Ｌ＋２０Ｍ２＋１６Ｍ１＋４Ｓ
ＥＲ１３２ ２狀＝４２＝３２ｍ＋８ｓｍ（４ｓａｔ）＋２ｓｔ ２．８９ ５９．５０ ０．１４ ４Ｌ＋１６Ｍ２＋１６Ｍ１＋６Ｓ
２．４　染色体核型进化趋势
分别以染色体长度比和核型不对称系数为纵坐标，以平均臂比为横坐标作的二维进化趋势图（图４）显示，越
偏右上方的种质，其核型不对称性越高，即进化程度也越高，即３份偃麦草种质间核型的不对称性由小到大依次
为ＥＲ０４４＜ＥＲ０５８＜ＥＲ１３２，其进化程度从高到低的顺序为ＥＲ１３２、ＥＲ０５８、ＥＲ０４４，说明来自中国新疆的ＥＲ１３２
进化程度最高。
６９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
表２　犈犚０４４染色体核型参数
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲犽犪狉狔狅狋狔狆犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犈犚０４４
染色体编号
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｃｏｄｅｓ
相对长臂长度Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｏｆｌｏｎｇａｒｍ（％）
相对短臂长度Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｏｆｓｈｏｒｔａｒｍ（％）
相对长度Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ（％）
相对长度系数
ＩＲＬ
着丝粒指数
Ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅｉｎｄｅｘ（％）
臂比
Ａｒｍｒａｔｉｏｓ
１ ３．８０ ２．９２ ６．７２ １．４１ ４３．５１ １．３０
２ ３．６７ ２．５６ ６．２３ １．３１ ４１．１２ １．４３
３ ３．２５ ２．６７ ５．９２ １．２４ ４５．１２ １．２２
４ ３．２７ ２．４７ ５．７４ １．２１ ４２．９６ １．３３
５ ２．９７ ２．７３ ５．７０ １．２０ ４７．８５ １．０９
６ ３．０４ ２．５２ ５．５６ １．１７ ４５．２９ １．２１
７ ２．６６ ２．６４ ５．３０ １．１１ ４９．８８ １．００
８ ２．５６ ２．４４ ５．００ １．０５ ４８．８０ １．０５
９ ２．９８ １．８７ ４．８５ １．０２ ３８．５３ １．６０
１０ ２．５５ ２．１７ ４．７２ ０．９９ ４５．９４ １．１８
１１ ２．７３ １．７８ ４．５１ ０．９５ ３９．４０ １．５４
１２ ３．００ １．５１ ４．５１ ０．９５ ３３．４７ １．９９
１３ ２．３２ ２．１５ ４．４８ ０．９４ ４８．１０ １．０８
１４ ２．１９ ２．０２ ４．２０ ０．８８ ４７．９７ １．０８
１５ ２．８７ １．３２ ４．２０ ０．８８ ３１．５４ ２．１７
１６ ２．８７ １．３０ ４．１７ ０．８８ ３１．１５ ２．２１
１７ ２．３６ １．６１ ３．９７ ０．８３ ４０．５２ １．４７
１８ ２．２６ １．６４ ３．９０ ０．８２ ４２．１１ １．３７
１９ ２．２７ １．５２ ３．７９ ０．８０ ４０．１０ １．４９
２０ １．９６ １．５１ ３．４７ ０．７３ ４３．４６ １．３０
２１ ２．０８ ０．９９ ３．０７ ０．６５ ３２．１６ ２．１１
图２　犈犚０５８染色体中期分裂相（犃）、核型图（犅）和核型模式图（犆）
犉犻犵．２　犜犺犲犿犻狋狅狋犻犮犿犲狋犪狆犺犪狊犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲（犃），犻犱犻狅犵狉犪犿（犅）犪狀犱犽犪狉狔狅犵狉犪犿（犆）狅犳犈犚０５８
７９１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
表３　犈犚０５８染色体核型参数
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲犽犪狉狔狅狋狔狆犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犈犚０５８
染色体编号
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｃｏｄｅｓ
相对长臂长度Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｏｆｌｏｎｇａｒｍ（％）
相对短臂长度Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｏｆｓｈｏｒｔａｒｍ（％）
相对长度Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ（％）
相对长度系数
ＩＲＬ
着丝粒指数
Ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅｉｎｄｅｘ（％）
臂比
Ａｒｍｒａｔｉｏｓ
１ ３．６２ ３．２０ ６．８２ １．４３ ４６．９８ １．１３
２ ４．０９ １．８２ ５．９１ １．２４ ３０．８５ ２．２４
３ ３．２２ ２．４１ ５．６３ １．１８ ４２．８２ １．３４
４ ３．６０ １．７９ ５．３９ １．１３ ３３．２４ ２．０１
５ ２．８４ ２．３２ ５．１６ １．０８ ４５．０１ １．２２
６ ３．６２ １．５６ ５．１７ １．０９ ３０．１１ ２．３２
７ ２．８１ ２．３２ ５．１３ １．０８ ４５．２７ １．２１
８ ２．６５ ２．４８ ５．１３ １．０８ ４８．４２ １．０７
９ ２．８８ ２．２５ ５．１３ １．０８ ４３．８４ １．２８
１０ ２．７０ ２．２９ ５．００ １．０５ ４５．８８ １．１８
１１ ２．６６ ２．１８ ４．８４ １．０２ ４４．９８ １．２２
１２ ３．０１ １．７０ ４．７２ ０．９９ ３６．１４ １．７７
１３ ２．７８ １．８７ ４．６４ ０．９８ ４０．１９ １．４９
１４ ３．２０ １．４３ ４．６３ ０．９７ ３０．７９ ２．２５
１５ ２．３４ １．９４ ４．２８ ０．９０ ４５．３６ １．２０
１６ ２．３４ １．８５ ４．１９ ０．８８ ４４．２１ １．２６
１７ ２．９４ １．１９ ４．１３ ０．８７ ２８．８３ ２．４７
１８ ２．４３ １．５１ ３．９４ ０．８３ ３８．４３ １．６０
１９ ２．４８ １．２５ ３．７３ ０．７８ ３３．４６ １．９９
２０ １．９４ １．４０ ３．３４ ０．７０ ４１．８５ １．３９
２１ １．７３ １．３７ ３．１０ ０．６５ ４４．０８ １．２７
　为具随体的染色体。下同。 ｍｅａｎｓｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｗｉｔｈｔｈｅｓａｔｅｌｉｔｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　犈犚１３２染色体中期分裂相（犃）、核型图（犅）和核型模式图（犆）
犉犻犵．３　犜犺犲犿犻狋狅狋犻犮犿犲狋犪狆犺犪狊犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲（犃），犻犱犻狅犵狉犪犿（犅）犪狀犱犽犪狉狔狅犵狉犪犿（犆）狅犳犈犚１３２
８９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
表４　犈犚１３２染色体核型参数
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲犽犪狉狔狅狋狔狆犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犈犚１３２
染色体编号
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｃｏｄｅｓ
相对长臂长度Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｏｆｌｏｎｇａｒｍ（％）
相对短臂长度Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈｏｆｓｈｏｒｔａｒｍ（％）
相对长度Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｅｎｇｔｈ（％）
相对长度系数
ＩＲＬ
着丝粒指数
Ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅｉｎｄｅｘ（％）
臂比
Ａｒｍｒａｔｉｏｓ
１ ４．３５ ３．４４ ７．７９ １．６３ ４４．２０ １．２６
２ ３．４８ ２．７５ ６．２３ １．３１ ４４．１４ １．２７
３ ４．４６ １．０３ ５．４９ １．１５ １８．７４ ４．３４
４ ２．８１ ２．６７ ５．４８ １．１５ ４８．７７ １．０５
５ ２．８８ ２．４０ ５．２７ １．１０ ４５．４４ １．２０
６ ３．３７ １．９０ ５．２７ １．１０ ３６．１３ １．７７
７ ３．１４ ２．０５ ５．１８ １．０９ ３９．５２ １．５３
８ ３．０３ １．９８ ５．０１ １．０５ ３９．５４ １．５３
９ ２．６４ ２．２７ ４．９１ １．０３ ４６．２７ １．１６
１０ ２．８８ １．９７ ４．８５ １．０２ ４０．６７ １．４６
１１ ２．８４ １．８３ ４．６７ ０．９８ ３９．１８ １．５５
１２ ２．４６ ２．１９ ４．６６ ０．９８ ４７．１１ １．１２
１３ ２．５７ ２．０８ ４．６５ ０．９７ ４４．７２ １．２４
１４ ２．９１ １．６４ ４．５６ ０．９６ ３６．０８ １．７７
１５ ２．４２ １．９９ ４．４２ ０．９３ ４５．１０ １．２２
１６ ２．６５ １．６４ ４．２９ ０．９０ ３８．１２ １．６２
１７ ２．９０ １．２４ ４．１５ ０．８７ ２９．９３ ２．３４
１８ ２．４０ １．５８ ３．９７ ０．８３ ３９．７１ １．５２
１９ １．８７ １．６４ ３．５０ ０．７３ ４６．７０ １．１４
２０ １．６１ １．３６ ２．９６ ０．６２ ４５．７８ １．１８
２１ １．８４ ０．８６ ２．６９ ０．５６ ３１．７９ ２．１５
图４　偃麦草各种质染色体核型进化趋势
犉犻犵．４　犈狏狅犾狌狋犻狅狀狋狉犲狀犱狅犳犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲犽犪狉狔狅狋狔狆犲犻狀狋犺狉犲犲犵犲狉犿狆犾犪狊犿狅犳犈．狉犲狆犲狀狊
３　讨论与结论
高等植物有丝分裂主要发生在根尖、茎尖的生长点及幼叶等部位的分生组织［２４］。进行偃麦草染色体的核
型分析时，取用的是种子的初生根根尖。要获得高质量染色体制片的关键步骤是盐酸的解离时间及温度。温度
过高，解离时间过长，容易软化染色体，染色慢而淡；温度过低，解离时间过短，易着色但染色体不易分散。
３份偃麦草种质的染色体数均为２狀＝６Ｘ＝４２，均属“２Ｂ”核型。ＥＲ０４４染色体核型公式为Ｋ（２狀）＝６Ｘ＝４２
＝２Ｍ＋３２ｍ＋８ｓｍ，有 Ｍ、ｍ、ｓｍ三种染色体形态类型。ＥＲ０５８染色体核型公式Ｋ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝３０ｍ＋１２ｓｍ
（２ｓａｔ），有ｍ、ｓｍ、ｓａｔ三种染色体形态类型。ＥＲ１３２染色体核型公式为 Ｋ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝３２ｍ＋８ｓｍ（４ｓａｔ）＋
９９１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
２ｓｔ，有ｍ、ｓｍ、ｓｔ、ｓａｔ四种染色体形态类型。据史旦宾斯［２５］报道，早在１９２２年Ｔｕｒｅｓｓｏｎ研究认为生态型是一个
生态种（ｅｃｏｓｐｅｃｉｅｓ）或分类种（ｓｐｅｃｉｅｓ）对某一特定生境发生基因型反应的产物。也就是说一个广布的植物种，往
往会发生变异，而这些变异又经常与一定的生境相联系，是基因型的反应，是可以遗传的。另有研究认为，细胞染
色体和随体位置均可作为鉴别易混种的细胞学依据［２６］。本试验结果发现，偃麦草种内染色体核型差异并不表现
在染色体数目上，而表现在染色体形态上。在自然界，随体的多态性与居群地理位置有关［２７］。本试验的ＥＲ０５８
和ＥＲ１３２的染色体均具随体，从地理分布上说明二者对干旱和严寒等生境条件有较相似的适应性。
Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［２３］研究认为，核型不对称性同植物体某些器官形态上的特化或专化有一定的联系，可反映核型或植
物的进化程度。染色体长度比、核型不对称系数和平均臂比能够反映不同种质间核型的不对称性［２８］，两者越大
则其核型越不对称。Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［２３］研究还认为，核型进化的基本趋势是由对称向不对称发展的，系统演化上处于比
较古老或原始的植物往往具有较对称的核型，而不对称的核型则通常出现在较进化或特化的植物中。本试验结
果显示，３份偃麦草种质间核型的不对称性由小到大依次为ＥＲ０４４＜ＥＲ０５８＜ＥＲ１３２，其进化程度从高到低的顺
序为ＥＲ１３２、ＥＲ０５８、ＥＲ０４４，说明来自中国新疆的ＥＲ１３２进化程度最高。
３份偃麦草种质的核型结构差异可能与其分布生境和纬度等的不同有关。李景欣等［２９］在冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀
犮狉犻狊狋犪狋狌犿）、黄莺等［１８］在中间偃麦草的核型结构研究中发现存在同样的结果。这种差异也一定程度上反映了其
进化程度，如王海宁等［６］对扭黄茅染色体核型研究中发现在云南干热河谷地区扭黄茅种内同时存在原始和较进
化的种质。张文驹和闵天禄［３０］对山茶属（犆犪犿犲犾犾犻犪）种质的核型结构分析发现，其核型遵循从对称向不对称演化
的规律，且在空间地理上是由南向北进化和扩散的。本研究结果显示，ＥＲ０４４核型对称性较高，为较原始的种
质，而ＥＲ１３２与ＥＲ０５８核型不对称性稍高，且均出现随体，为较进化的种质。来源于高纬度俄罗斯列宁格勒的
ＥＲ０４４比来源于低纬度地区的其他２个种质更具对称性的核型结构，这也说明偃麦草种质可能是由高纬度向低
纬度地区进化和扩散的。但其科学准确的进化和扩散趋势仍需从更大地理空间收集更多种质材料继续深入研究
加以证实。
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犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲犽犪狉狔狅狋狔狆犲狊狅狀狋犺狉犲犲犵犲狉犿狆犾犪狊犿狅犳犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊
ＺＨＡＮＧＸｉａｏｙａｎ１，ＭＡＯＰｅｉｃｈｕｎ１，ＭＥＮＧＬｉｎ１，ＧＡＯＨｏｎｇｗｅｎ２，ＺＨＡＮＧＤｅｇａｎｇ３
（１．ＢｅｉｊｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｅｎｔｅｒｆｏｒＧｒａｓｓｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９７，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｋａｒｙｏｔｙｐｅｓｏｆｔｈｒｅｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｏｆ犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｒｏｏｔｔｉｐ
ｓｑｕａｓｈｍｅｔｈｏｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｆｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｔｅｎｄｅｎｃｙ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｔｙｐｅｏｆＥＲ０４４ｇｒｏｗｉｎｇｉｎＬｅｎｉｎｇｒｅｄｏｆ
ＲｕｓｓｉａｗａｓＫ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝２Ｍ＋３２ｍ＋８ｓｍ，ｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｗａｓ４Ｌ＋１４Ｍ２
＋２０Ｍ１＋４Ｓ．ＴｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｔｙｐｅｏｆＥＲ０５８ｇｒｏｗｉｎｇｉｎＫａｂｕｌｏｆＡｆｇｈａｎｉｓｔａｎｗａｓＫ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝３０ｍ＋
１２ｓｍ（２ｓａｔ），ｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｗａｓ２Ｌ＋２０Ｍ２＋１６Ｍ１＋４Ｓ．Ｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｔｙｐｅｏｆＥＲ１３２ｇｒｏｗｉｎｇｉｎＸｉｎｊｉａｎｇ，ＣｈｉｎａｗａｓＫ（２狀）＝６Ｘ＝４２＝３２ｍ＋８ｓｍ（４ｓａｔ）＋２ｓｔ，ｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｗａｓ４Ｌ＋１６Ｍ２＋１６Ｍ１＋６Ｓ．Ｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｋａｒｙｏｔｙｐｅｓｏｆｔｈｒｅｅｇｅｒｍｐｌａｓｍ
ｗｅｒｅｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏ“２Ｂ”ｔｙｐｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊；ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ；ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ
１０２第２０卷第４期 草业学报２０１１年