全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（４）：５６０ ５６４
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０４０５６００５
锌胁迫对长药景天生理特性的影响
王 莹１，２，刘 晶２，杨国亭３，关 ２
（１．东北林业大学林学院生态研究中心，黑龙江 哈尔滨 １５００００；２．哈尔滨师范大学黑龙江省普通高等学校植物
生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨 １５００２５；３．黑龙江省林业厅，黑龙江 哈尔滨 １５００００）
收稿日期：２０１６０２２６
作者简介：王 莹，在读博士，讲师。主要研究方向：植物生理生态。电话：０４５１８２１９１５９６，Ｅｍａｉｌ：６７２４０４７３＠ｑｑ．ｃｏｍ，地址：哈尔滨
市香坊区和兴路２６号，１５００００
通讯作者：关 ，博士，副教授。主要研究方向：植物生理生态。电话：０４５１８８０６０７８４，Ｅｍａｉｌ：ｇｕａｎｙ０６１１＠１２６．ｃｏｍ
摘要：［目的］利用低浓度和高浓度的ＺｎＳＯ４溶液对长药景天的长期胁迫，研究长药景天锌胁迫下的抗性能力。［方
法］采用盆栽试验，锌以ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ的形式供给，浓度分别为０、１６０和１６００ｍｇ·ｋｇ
－１ＺｎＳＯ４，分别于０、７、１４、２１、
２８、３５ｄ采集长势健康，且个体相近的植株，在相同部位选取功能叶片，测定长药景天叶片生理指标的变化。［结
果］表明：低浓度（１６０ｍｇ·ｋｇ－１ＺｎＳＯ４）锌胁迫下，长药景天叶片电导率和ＭＤＡ含量增加不显著；ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ
等保护酶活性增加，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量增加，高浓度（１６００ｍｇ·ｋｇ－１ＺｎＳＯ４）下电导率和ＭＤＡ含
量增加，保护酶活性增加，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量变化较小。［结论］长药景天对锌胁迫表现出较强的
抗性，低浓度锌胁迫下调节能力较强，高浓度下主要依赖于保护酶系统的调节作用抵抗锌胁迫。在持续锌胁迫过程
中，长药景天生理上能迅速作出相应的适应性调节，对锌胁迫表现出一定的忍耐能力和较强的恢复能力。
关键词：长药景天；锌胁迫；保护酶活性；渗透调节物质
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＺｎＳｔｒｅｓｓｏｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ
ＷＡＮＧＹｉｎｇ１，２，ＬＩＵＪｉｎｇ２，ＹＡＮＧＧｕｏｔｉｎｇ３，ＧＵＡＮＹａｎｇ２
（１．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｒｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００００，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００２５，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＦｏｒｅｓｔｒｙＢｕｒｅａｕｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈａｒｂｉｎ １５００００，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆＨｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍｓｐｅｃｔａｂｉｌｅｔｏｌｏｎｇｔｅｒｍＺｎＳＯ４ｓｔｒｅｓｓ．［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｐｏｔ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｌｅａｖｅｓ’ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆＨ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅ
ｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ（０，１６０ａｎｄ１６００ｍｇ·ｋｇ
－１）ａｎｄｔｈｅｈｅａｌｔｈｙｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｔｈｅ
ｓａｍｅｓｉｚｅｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄａｓｃｏｎｔｒｏｌｍａｔｅｒｉａｌａｔｔｈｅｓａｍｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅ０，７ｔｈ，１４ｔｈ，２１ｔｈ，２８ｔｈ，ａｎｄ３５ｔｈｄａｙｓｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．［Ｒｅｓｕｌｔ］ＵｎｄｅｒｔｈｅｓｔｒｅｓｓｏｆｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎＺｎ，ｔｈｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ
ＭＤＡｏｆｔｈｅｌｅａｆｏｆＨ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅｄｉｄｎ’ｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｕｃｈａｓＳＯＤ，ＰＯＤ
ａｎｄＣＡＴｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓｔｒｅｓｓｏｆ
ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎＺｎ，ｔｈｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＭＤＡｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｈａｎｇｅｄｓｌｉｇｈｔｌｙ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］
Ｈ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅｈａｄａｓｔｒｏｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏＺｎｓｔｒｅｓｓ．ＵｎｄｅｒｌｏｗｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎＺｎｓｔｒｅｓｓ，Ｈ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅｓｈｏｗｅｄａｓｔｒｏｎｇｅｒ
ａｂｉｌｉｔｙｔｏａｄｊｕｓｔ，ａｎｄｕｎｄｅｒｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎＺｎｓｔｒｅｓｓ，Ｈ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅｄｅｐｅｎｄｅｄｍａｉｎｌｙｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎ
ｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍ．ＩｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓＺｎｓｔｒｅｓｓ，Ｈ．ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅｑｕｉｃｋｌｙｍａｄｅｔｈｅｃｏｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄ
第４期 王 莹，等：锌胁迫对长药景天生理特性的影响
ａｐｔａｔｉｏｎｔｏＺｎｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｓｈｏｗｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄａｓｔｒｏｎｇｒｅｃｏｖｅｒｙａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ；Ｚｎｓｔｒｅｓｓ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ；ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｓｕｂｓｔａｎｃｅ
锌不但是植物正常生长所必须的微量元素，同
时也是一种常见的有毒重金属元素［１］。过量的锌抑
制种子萌发、植物的生长和根系的发育［２－４］，伤害植
物质膜透性等各种生理生化过程和营养状况，最后
使植物的生长发育受到不同程度的抑制甚至死
亡［５－６］，而且过量的锌进入食物链还会威胁人类的
身体健康［７］。目前，重金属锌污染治理已成为国际
科学界研究的热点问题［８－９］。
长药景天（Ｈｙｌｏｔｅｌｅｐｈｉｕｍｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ（Ｂｏｒｅａｕ）Ｈ．
Ｏｈｂａ）隶属于景天科景天属宿根肉质草本植物［１０］，
分布于我国东北部及河北、河南、安徽、山东、黑龙江
省［１１］等。长药景天在园林绿化中可作多年生观赏
花卉大面积栽培，同时也是我国传统的药用植
物［１２］。已经有人研究过长药景天对重金属镉的耐
性［１３］以及其对 Ｃｒ、Ｐｂ复合污染的生理响应［１４］，但
未见有关长药景天对Ｚｎ耐性的报道。
本研究以长药景天为材料，利用不同浓度及不
同胁迫时间下对锌胁迫的生理响应，从而揭示重金
属锌污染对其伤害机理及其在重金属锌胁迫下的应
对方式，从而为开展多年生花卉植物在重金属污染
环境中的应用提供参考资料，具有一定的理论价值
和现实意义。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
长药景天采自牡丹江镜泊湖，移栽到哈尔滨师
范大学生命科学与技术学院试验田内培养，然后选
择长势健康、一致的植株移栽到温室内，移植到直径
２０ｃｍ的花盆中，进行７ｄ适应性培养，锌以 ＺｎＳＯ４
·７Ｈ２Ｏ的形式供给，浓度分别为０、１６０和１６００ｍｇ
·ｋｇ－１ＺｎＳＯ４，每个处理设３个重复。分别于０，７，
１４，２１，２８，３５ｄ采集长势健康，且个体相近的植株，
在相同部位选取功能叶片，用去离子水冲洗，滤纸吸
干水分，用于各生理指标的测定，每个指标重复
３次。
１．２ 测定方法
过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的测定参考《植物生理
实验》［１５］采用紫外吸收法测定，质膜相对透性、ＭＤＡ
含量、ＰＯＤ活性、ＳＯＤ活性、脯氨酸含量、可溶性糖
含量和蛋白质等各项生理指标参考《现代植物生理
学实验指南》［１６］进行。
１．３ 数据处理
实验数据用 ＳＰＳＳ１７．０和 Ｅｘｃｅｌ软件分析并作
图。在相同污染强度下，处理时间对各参数的影响
用一元方差（Ｄｕｎｃａｎ检验）进行分析；在相同处理时
间下，每个胁迫强度下各参数与对照的差异用 ｔ检
验进行分析。
２ 结果与分析
２．１ 锌胁迫对长药景天膜系统的影响
２．１．１ 锌胁迫对长药景天质膜相对透性的影响
如图１，不同浓度锌胁迫下，长药景天质膜相对透性
均随时间增加而增加。３５ｄ达到最大值，浓度１６０
ｍｇ·ｋｇ－１比对照组增加２１．８５％；１６００ｍｇ·ｋｇ－１比
对照组增加７０．９２％。胁迫浓度１６００ｍｇ·ｋｇ－１比
１６０ｍｇ·ｋｇ－１质膜相对透性变化更显著。
（注：不同小写字母表示相同胁迫强度下不同处理天数
在０．０５水平上差异显著；表示相同处理时间下各处理
强度在０．０５水平上与对照差异显著。下同。）
图１ 锌胁迫对长药景天质膜相对透性的影响
２．１．２ 锌胁迫过程中长药景天 ＭＤＡ含量 如图
２，ＭＤＡ含量随时间增加而增加，７ｄ后增加显著，３５
ｄ达到最大值，且分别比对照组增加了 ６２．７６％和
７２．１５％，胁迫浓度１６００ｍｇ·ｋｇ－１比１６０ｍｇ·ｋｇ－１
ＭＤＡ活性变化更显著。
２．２ 锌胁迫过程中长药景天保护酶系统的变化
如图３，ＰＯＤ活性０ １４ｄ内少量增加，２１ｄ后
显著增加，３５ｄ达到最高峰，且分别比对照组增加
７１．４５％和７９．９％，胁迫浓度１６００ｍｇ·ｋｇ－１比１６０
ｍｇ·ｋｇ－１ＰＯＤ活性变化更显著。
如图４，ＣＡＴ活性０ １４ｄ内增加不明显，２１ｄ
１６５
林 业 科 学 研 究 第２９卷
图２ 锌胁迫对长药景天ＭＤＡ含量的影响
图３ 锌胁迫对长药景天ＰＯＤ活性的影响
时１６００ｍｇ·ｋｇ－１和１６０ｍｇ·ｋｇ－１均显著增加，２８ｄ
１６００ｍｇ·ｋｇ－１含量下降，１６０ｍｇ·ｋｇ－１变化不显
著，３５ｄ１６００ｍｇ·ｋｇ－１和１６０ｍｇ·ｋｇ－１均显著增
加达到最大值，且分别比对照组增加 ３９．０２％和
３０．９６％，胁迫浓度１６００ｍｇ·ｋｇ－１比１６０ｍｇ·ｋｇ－１
ＣＡＴ活性变化更显著。
图４ 锌胁迫对长药景天ＣＡＴ活性的影响
如图５，ＳＯＤ活性在１６０ｍｇ·ｋｇ－１，１６００ｍｇ·
ｋｇ－１浓度时，都在１４ｄ和２１ｄ时增加，２８ｄ时降低，
３５ｄ时再增加。１６０ｍｇ·ｋｇ－１和１６００ｍｇ·ｋｇ－１浓
度均在胁迫 ３５ｄ达到最高，且比对照组增加
３６．８９％和３８．３３％，胁迫浓度１６００ｍｇ·ｋｇ－１比１６０
ｍｇ·ｋｇ－１ＳＯＤ活性变化更显著。
图５ 锌胁迫对长药景天ＳＯＤ活性的影响
２．３ 锌胁迫过程中长药景天叶片渗透调节物质的
变化
如图６，脯氨酸含量在１６０ｍｇ·ｋｇ－１胁迫浓度时
先上升，２１ｄ时达到最高值，比对照组增加４８．０５％，
２１ｄ后又缓慢下降。１６００ｍｇ·ｋｇ－１浓度呈下降趋
势，３５ｄ时达到最低，比对照降低４９．８２％。
图６ 锌胁迫对长药景天脯氨酸含量的影响
如图７，可溶性糖含量在１６０ｍｇ·ｋｇ－１胁迫浓
度时呈上升趋势，３５ｄ达到最高，比对照高３５．５６％。
１６００ｍｇ·ｋｇ－１浓度时呈缓慢下降趋势，３５ｄ下降到
最低，比对照降低１７．９６％。
图７ 锌胁迫对长药景天可溶性糖含量的影响
２６５
第４期 王 莹，等：锌胁迫对长药景天生理特性的影响
如图８，可溶性蛋白含量在１６０ｍｇ·ｋｇ－１胁迫
浓度时先上升，２１ｄ时达到最高值，比对照组增加
２５．７２％，２１ｄ后缓慢下降。１６００ｍｇ·ｋｇ－１浓度可
溶性蛋白变化不明显，呈先上升后下降趋势，１４ｄ达
到最大值。
图８ 锌胁迫对长药景天可溶性蛋白含量的影响
３ 讨论
植物细胞外渗液的相对电导率的高低与逆境胁
迫程度呈正相关［１７］，电导率的增大，说明细胞膜脂
过氧化水平升高，引起细胞膜结构损伤，细胞膜透性
增大，使细胞内一些可溶性物质外渗，破坏细胞内酶
及代谢作用原有的区域，严重伤害植物［１８－１９］。
膜脂过氧化会产生丙二醛（ＭＤＡ），细胞内ＭＤＡ
水平间接表明了植物体内的活性氧水平和细胞受损
的程度，是反映质膜受伤害程度的主要指标［２０］。从
实验结果可以看出，低浓度锌胁迫下长药景天叶片
相对电导率上升不显著，高浓度锌胁迫时，胁迫天数
越长相对电导率增加越显著；ＭＤＡ含量总体变化趋
势与相对电导率基本一致，表明低浓度锌胁迫并未
使质膜受到严重伤害；随着锌胁迫浓度增加，胁迫时
间越长对叶片的细胞膜造成的损伤越严重。这与张
义贤［２１］研究结果一致。
ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ等酶类是细胞抵御活性氧伤
害的重要保护酶系统，它们在清除超氧自由基、过氧
化氢和过氧化物以及阻止或减少羟基自由基形成等
方面起着重要作用［２２］。本实验中长药景天叶片
ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ活性都是随胁迫时间的增加而增
加。其中，ＳＯＤ活性１４ｄ开始先增加后有所降低再
增加的趋势，ＰＯＤ，ＣＡＴ活性０ １４ｄ变化不大，但
之后胁迫时间越长其活性越高，表明随胁迫时间增
加，植物体内产生的活性氧增多，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ酶
活性均有提高，３种酶有较好的协同效应，能共同抵
御锌胁迫造成的膜伤害。
很多研究表明，在重金属胁迫下，植物叶片的
ＰＯＤ活性增强［２３－２４］，ＰＯＤ活性变化与植物体内重
金属含量呈直线相关，可作为检测植物受重金属胁
迫的生理指标［２５－２７］，本研究结果也表明随胁迫时间
和浓度的增加，ＰＯＤ活性增加幅度较大，也说明植物
在逆境条件下能否正常生长，ＰＯＤ是酶促防御系统
的关键酶之一，它与 ＳＯＤ和 ＣＡＴ协调配合，清除体
内过剩的自由基，提高了植物的抗逆能力。
渗透调节是植物适应干旱、盐渍、低温、重金属
等胁迫的重要机制之一［２８］。植物通过积累可溶性
糖、可溶性蛋白质、脯氨酸、有机酸等小分子有机化
合物，保持体内细胞与组织的水分平衡，稳定生物大
分子结构，抵抗环境胁迫［２９－３０］。
本研究随胁迫时间的增加，低浓度锌胁迫，脯氨
酸先升高后降低，而高浓度锌胁迫，脯氨酸持续降
低，说明锌破坏了细胞内环境，抑制了脯氨酸的合
成［３１］。低浓度锌胁迫下，可溶性糖含量随胁迫天数
增加而升高，高浓度可溶性糖也持续降低。低浓度
锌胁迫下脯氨酸与可溶性糖含量的积累增加了长药
景天细胞原生质浓度，提高了细胞渗透调节能力，对
保护细胞免受伤害，维持原有的生理过程，抵御水分
胁迫具有重要作用。但在高浓度胁迫时，脯氨酸与
可溶性糖含量下降，这种调节受到限制，抵抗锌胁迫
的能力随之下降。大量的研究已经表明植物在重金
属胁迫下普遍出现游离脯氨酸、可溶性糖大量积累
的现象［３２－３６］
可溶性蛋白既参与渗透调节也在一定程度上反
映植物内部代谢的活跃程度［３７］。本实验随胁迫天
数增加，低浓度锌胁迫下可溶性蛋白含量而升高，高
浓度变化不显著。不少研究指出，重金属胁迫诱导
可溶性蛋白质含量增加，在体内合成一类能与重金
属特异结合的蛋白质或多肽，减轻重金属毒害，这是
植物适应重金属污染的主要途径之一［３８－４０］。
４ 结论
总之，低浓度持续锌胁迫下，长药景天调节能力
较强，脯氨酸，可溶性蛋白，可溶性糖的含量增加，保
护酶活性增强，促进植物的正常生长。高浓度锌胁
迫下，随胁迫时间增加，生理过程受到抑制，虽然保
护酶系统活性增加，但渗透调节能力下降。高浓度
下，主要依赖于保护酶系统的调节作用。综上所述，
在持续锌胁迫过程中，长药景天生理上能迅速作出相
应的适应性调节，对锌胁迫表现出一定的忍耐能力和
较强的恢复能力，在园林绿化上有重要的应用价值。
３６５
林 业 科 学 研 究 第２９卷
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（责任编辑：彭南轩）
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