全 文 ：文章编号：０４６５－７９４２（２０１３）０４－００２９－０７
内生真菌感染对宿主植物羽茅锌耐受性的影响＊
李　川，　李　夏，　任安芝，　高玉葆
（南开大学 生命科学学院，天津３０００７１）
　　摘要：以感染和未感染内生真菌的羽茅（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ（Ｌ．）Ｋｅｎｇ）为实验材料，在营养液中加入
ＺｎＳＯ４ 进行锌胁迫实验，分析内生真菌对宿主植物锌耐受性的影响．在胁迫期间，内生真菌感染对羽茅净光合速
率的变化没有显著影响，但是降低了其宿主的ＰＳⅡ光化学效率 （Ｆｖ／Ｆｍ）．与未感染内生真菌的植株相比，内生
真菌感染对羽茅的总生物量没有显著影响，但增加了植株分蘖数和叶片延伸生长累积值．同时内生真菌感染还
降低了羽茅植株整体和地上部的Ｚｎ２＋含量．总体来看，内生真菌感染改善了宿主羽茅的锌耐受性．
关键词：羽茅；内生真菌；锌胁迫
中图分类号：Ｑ９４５．７９　　　　　　　　　　文献标识码：Ａ
０　引　　言
内生真菌是存在于健康植物的茎叶中，没有引起明显病害症状的一类真菌．到目前为止，全世界至少
在调查过的８０个属的２９０多种禾本科植物中发现有与之共生的内生真菌［１］．内生真菌与宿主禾草的共生
关系是当前的研究热点之一，目前绝大多数集中于人工栽培的草坪草和牧草，近１００多年来国内外的研究
表明，内生真菌与人工禾草的关系是互利共生的，具体表现在一方面植物为内生真菌提供光合产物和矿物
质；另一方面内生真菌的代谢物能刺激植物的生长发育［２］，提高宿主植物对生物胁迫和非生物胁迫的抵抗
能力，其中的生物胁迫主要包括食草动物［３］和食草昆虫［４］的取食、其它真菌的危害［５］以及其它植物的竞
争［６］等；非生物胁迫包括干旱、低养分和高温［７－８］等，其中以内生真菌增强植物抗旱性方面的研究起步较
早，报道也较多［９－１０］．但目前有关感染内生真菌对宿主植物重金属耐性作用的研究还较少．
利用菌根真菌与植物的共生关系提高植物的重金属耐性已被证明是一种行之有效的手段［１１－１２］，与菌
根植物类似，感染内生真菌的植物也是真菌与植物的共生体，但内生真菌主要存在于植物的地上部分而不
是根的组织中，而且感染内生真菌的禾草具有如下优势：（１）内生真菌存在于植物的地上部分，同时内生真
菌感染对宿主植物的生长具有促进作用，因此染菌植物有可能借助于菌丝本身对重金属的积累、宿主植物
较高的生物量、宿主根系活动的加强等优势而在重金属污染土壤的植物修复中发挥作用；（２）内生真菌能
增强宿主植物抗干旱和耐贫瘠等的能力，比较适合在退化土壤上生长；（３）存在于天然禾草中的内生真菌
多数只通过种子进行垂直传播，不会造成交叉感染．鉴于此，感染内生真菌的禾草有望应用于重金属污染
的修复中．但就目前来看，关于内生真菌增强宿主植物重金属耐性方面的研究在近几年来才受关注，相关
报道也较少［１３－１５］．
以感染和未感染内生真菌的天然禾草羽茅为实验材料，在温室环境中对其进行不同浓度的锌胁迫处
理，通过对比感染和未感染植株在生长、光合生理以及重金属耐性等方面的差异，探讨内生真菌在宿主植
＊ 收稿日期：２０１２－１２－１５
基金项目：国家自然科学基金（３０９７０４６０；３０７７０３４８）；教育部高等学校博士学科点专项科研基金（２００６００５５０１２）；教
育部留学回国人员科研启动基金（２００９－２０１１）
作者简介：李川（１９８３－），男，河北保定人，硕士研究生．
通讯作者：高玉葆（１９５５－），男，山西左元人，教授，主要从事植物生理生态学研究．ｅｍａｉｌ：ｙｂｇａｏ＠ｍａｉｌ．ｎａｎｋａｉ．
ｅｄｕ．ｃｎ
物羽茅重金属耐性方面的贡献．
１　材料与方法
１．１　实验材料
实验材料为羽茅（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ（Ｌ．）Ｋｅｎｇ），是禾本科芨芨草属的一种多年生草本植物，在
内蒙古的各类草场中较为常见，而且具有很高的内生真菌侵染率（８６％～１００％）［１６］．通过对羽茅感染内生
真菌菌株的生物学特征和ＤＮＡ分子鉴定结果，发现与羽茅共生的内生真菌主要为子囊菌纲麦角菌科
Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ属［１７］．与Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ属内生真菌共生，种子于２００６年７月采集自内蒙古自治区西乌
珠穆沁旗东部草原．将采集的羽茅种子分别置于冰箱和室温中存放．在４℃冰箱中保存可以保证种子中内
生真菌活性，室温放置１年后，种子中内生真菌活性大大降低．
１．２　羽茅染菌和不染菌实验种群的建立
在温室中，选取饱满均匀的羽茅种子于蛭石中培养，出苗后，每隔１周用 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌．待植
株生长出２～３个分蘖时，参考Ｌａｔｃｈ等人［１８］的苯胺兰染色法，使用显微镜检测叶鞘以区分ＥＩ（染菌）和
ＥＦ（不染菌）植株．
选取长势良好、大小一致的ＥＩ和ＥＦ植株的分蘖分别移入盛有１／２浓度Ｈｏａｇｌａｎｄ完全营养液的１Ｌ
培养缸中，每缸６孔，每孔１个分蘖，每３ｄ更换营养液，２４ｈ连续通气，自然光照．
１．３　锌胁迫处理
实验同时考虑内生真菌和锌胁迫２个因素．内生真菌包括感染和未感染，锌胁迫设０、５０、１５０、３００ｍｇ
·Ｌ－１，每个处理设３个重复．预培养１周后，将植株移入含有不同浓度ＺｎＳＯ４ 的１／２浓度Ｈｏａｇｌａｎｄ完全
营养液中进行锌胁迫处理．宿主植物的培养和胁迫实验均在温室中进行．胁迫过程中注意及时补充由于叶
片蒸腾损失的水分，培养期间不更换营养液，否则随着植物对重金属吸收会提高胁迫的浓度．胁迫处理共
持续１４ｄ．
１．４　各项指标的测定
每一培养缸中随机标记２株分蘖．每３ｄ测量标记株的叶长．胁迫处理结束后，计数每一培养缸植株
的总分蘖数；分别收获各培养缸植株的根、叶鞘和叶片，称量干重．
在胁迫前期（第４ｄ）和后期（第１２ｄ），用ＬＩ－６４００便携式光合作用测定仪（ＬＩ－ＣＯＲ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ）
测定标记植株的净光合速率．测定时选取植株刚刚完全伸展开的叶片，光强由ＬＩ－６４００－０２ＢＬＥＤ红蓝光源
自动控制到８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，叶温控制在（２５±０．５）℃，测定时每只叶片连续记录５次，取平均值作
为该叶片的测定值以减小误差．在光合测定当天，用 Ｈａｎｄｙ　ＰＥＡ（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ，ＵＫ）非调制式荧光仪测定
标记植株的叶绿素荧光，每次测定前叶片均暗适应１０ｍｉｎ，测定时的作用光强为３　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１．
烘干后的羽茅样品充分粉碎后，采用 ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４ 消化法消解，使用ＩＣＰ测定样品中锌含量．
１．５　统计分析
采用ＳＰＳＳ分析检验染菌与不染菌植株间和胁迫处理间的差异．
２　结果与分析
２．１　锌胁迫下内生真菌对羽茅营养生长的影响
２．１．１　总分蘖数：胁迫处理结束后，所有植株的分蘖数都有所增加．但不论ＥＩ还是ＥＦ植株，总分蘖数都
有随着胁迫处理浓度升高而减少的趋势（图１）．在设置的所有Ｚｎ２＋处理中，ＥＩ植株的总分蘖数都要高于
ＥＦ植株．当Ｚｎ２＋浓度为５０ｍｇ·Ｌ－１时，ＥＩ植株显著高于ＥＦ植株．
２．１．２　叶片延伸生长：随着处理时间的延长，植株的叶片延伸生长累积值都随之增加．但不论ＥＩ植株还
是ＥＦ植株，叶片延伸生长的速度大多随着处理浓度升高而降低（图２）．对照组ＥＩ植株的叶片延伸生长累
·０３·
　
南 开 大 学 学 报 （自然科学版） 第４６卷
积值与ＥＦ植株差异不大．在低浓度Ｚｎ２＋处理（５０ｍｇ·Ｌ－１）下，ＥＦ植株的叶片延伸生长累积值下降不
大，而ＥＩ植株却显著下降．但在较高浓度的Ｚｎ２＋处理下，仍然是ＥＩ植株的叶片延伸生长能力要高于ＥＦ
植株．
＊表示同一处理差异显著，下同
图１　不同浓度锌处理下内生真菌感染对宿主植物分蘖
数的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｈｏｓｔ　ｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｚｎ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
　　图２　不同浓度锌处理下内生真菌感染对宿主植物
叶片延伸生长累积值的影响
　Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｈｏｓｔ　ｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｚｎ２＋ ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
２．１．３　生物量分配
随着Ｚｎ２＋处理浓度的升高，羽茅各部分生物量和总生物量大都随之降低（表１）．在对照组中，ＥＩ和
ＥＦ植株各部分的生物量都没有显著性差异．在Ｚｎ２＋处理下，虽然羽茅各部分生物量都存在着ＥＩ植株高
于ＥＦ植株的趋势，但是ＥＩ和ＥＦ植株之间大多没有表现出显著性差异．同时两者的生物量分配格局并没
有因为内生真菌存在而有显著差异．
表１　不同浓度锌处理下内生真菌感染对宿主植物生物量分配的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ－ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｈｏｓｔ　ｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｚｎ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
锌处理
／（ｍｇ·Ｌ－１）
重量／ｇ
根 叶鞘 叶片 总生物量
０
ＥＩ （０．６９±０．０７ａ） （０．４８±０．０３ａ） （０．９６±０．０８ａ） （２．１２±０．１５ａ）
ＥＦ （０．６３±０．０６ａ） （０．３９±０．０６ａｂ） （０．８７±０．１５ａ） （１．８９±０．２７ａｂ）
５０
ＥＩ （０．６７±０．０５ａ） （０．３９±０．０５ａｂ） （０．８５±０．１１ａ） （１．９１±０．２０ａｂ）
ＥＦ （０．６３±０．０４ａ） （０．３３±０．０３ｂｃ） （０．６８±０．１７ａｂ） （１．６４±０．２３ａｂｃ）
１５０
ＥＩ （０．４６±０．０５ｂ） （０．２５±０．０３ｃｄ） （０．６３±０．０９ａｂ） （１．３５±０．１０ｂｃ）
ＥＦ （０．４５±０．０４ｂ） （０．２１±０．０５ｃｄ） （０．６５±０．１４ａｂ） （１．３１±０．２３ｃ）
３００
ＥＩ （０．４３±０．０２ｂ） （０．２１±０．０２ｄ） （０．４８±０．０５ｂ） （１．１２±０．０８ｃ）
ＥＦ （０．４６±０．０６ｂ） （０．１９±０．０４ｄ） （０．４４±０．１１ｂ） （１．０９±０．１６ｃ）
　　　注：同一列中不同字母表示差异显著，下同．
２．２　锌胁迫下内生真菌对羽茅光合生理的影响
２．２．１　净光合速率：光合速率是反映光合作用强弱的最重要也是最直接的指标，光合速率越大，表明植
物光合作用的水平越高．
从图３可以看出，Ｚｎ２＋胁迫减低了羽茅的净光合速率．在胁迫期间，ＥＩ植株的净光合速率大多高于
ＥＦ植株，但内生真菌感染都没有对宿主植株的净光合速率产生显著影响．
２．２．２　叶绿素荧光：Ｆｖ／Ｆｍ 是ＰＳⅡ最大光化学量子产量，表示最大光化学效率，即ＰＳⅡ反应中心的最
大光能转换效率．该参数在非胁迫条件下变化极小，且不受物种的影响，是反映ＰＳⅡ光化学效率的稳定指
·１３·
　
第４期 李　川等：内生真菌感染对宿主植物羽茅锌耐受性的影响
标［１９］．
由图４可知，在整个Ｚｎ２＋胁迫处理期间，宿主的Ｆｖ／Ｆｍ 值随着Ｚｎ２＋胁迫浓度的提高而降低．在胁迫
前期，Ｚｎ２＋处理浓度为５０ｍｇ·Ｌ－１时，羽茅ＥＩ植株Ｆｖ／Ｆｍ 值显著低于ＥＦ植株．
图３　不同浓度锌处理下内生真菌感染对净光合速率的
影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｚｎ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
　图４　不同浓度锌处理下内生真菌感染对Ｆｖ／Ｆｍ 的影
响
　Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｆｖ／Ｆｍ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｚｎ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
２．３　锌胁迫下内生真菌对羽茅锌含量的影响
从表２可以看出，随着Ｚｎ２＋处理浓度的增加，不论是否感染内生真菌，羽茅单位干重的Ｚｎ２＋含量也
呈上升趋势．内生真菌的感染降低了羽茅吸收Ｚｎ２＋的总量，也降低了羽茅整个植株单位干重的Ｚｎ２＋含
量，但差异并不显著．在羽茅的不同部位中锌的分布也不相同，锌在羽茅体内有８０％以上积累在根部．在
叶鞘和叶片中的Ｚｎ２＋含量大致相当．ＥＩ和ＥＦ植株根中Ｚｎ２＋含量的差异虽然不显著，但内生真菌的感染
确实降低了羽茅根中Ｚｎ２＋的含量．在叶片、叶鞘和地上部中也表现出相似的结果，ＥＦ植株的Ｚｎ２＋含量要
高于ＥＩ植株，在Ｚｎ２＋处理浓度达到３００ｍｇ·Ｌ－１时，二者之间表现出显著性差异．
表２　不同浓度锌处理下内生真菌感染对羽茅各部分中锌含量的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｚｎ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔ　ｏｆ
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ （Ｌ．）Ｋｅｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｚｎ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
锌处理
／（ｍｇ·Ｌ－１）
　
锌含量／（ｍｇ·ｇ－１　ＤＷ）
根 叶鞘 叶片 地上部 总含量
总量／ｇ
０
ＥＩ （０．４９±０．１６ｃ） （０．３０±０．０８ｃ） （０．１１±０．０２ｃ） （０．１８±０．０４ｄ） （０．２８±０．０３ｄ） （０．６０±０．１１ｂｃ）
ＥＦ （０．３６±０．０４ｃ） （０．２３±０．０３ｃ） （０．１５±０．０３ｃ） （０．１８±０．０３ｄ） （０．２４±０．０３ｄ） （０．４６±０．１０ｂｃ）
５０
ＥＩ （５．２１±０．８６ｂｃ） （０．４４±０．０２ｃ） （０．２８±０．０５ｃ） （０．３３±０．０４ｂｃｄ） （２．０７±０．３４ｃｄ） （３．８２±０．３７ｂ）
ＥＦ （１０．９３±２．４２ａｂ） （０．３５±０．０６ｃ） （０．２６±０．０４ｃ） （０．２９±０．０４ｂｃｄ） （４．５２±１．０４ｂｃ） （７．０１±１．１５ａｂ）
１５０
ＥＩ （１３．５４±４．４１ａｂ） （０．６９±０．０９ｃ） （０．２５±０．０３ｃ） （０．３８±０．０２ｂｃｄ） （４．６５±１．１１ｂｃ） （６．４９±２．０８ａｂ）
ＥＦ （１９．５６±５．４２ａ） （０．６８±０．０５ｃ） （０．３４±０．０３ｃ） （０．４３±０．０２ｃ） （６．８４±１．３３ａｂ） （９．５９±３．４０ａ）
３００
ＥＩ （１６．８３±３．０３ａ） （１．６６±０．１９ｂ） （０．７９±０．２１ｂ） （１．０５±０．１１ｂ） （７．０９±１．０６ａｂ） （８．１２±１．６４ａｂ）
ＥＦ （２０．０３±４．７８ａ） （２．９６±０．５４ａ） （１．２３±０．１２ａ） （１．７８±０．１９ａ） （９．１６±１．３０ａ） （９．９９±２．２２ａ）
３　讨　　论
３．１　锌胁迫下内生真菌对宿主植物营养生长的影响
重金属胁迫能引起植物一系列生理和生化变化，而这些变化的特征与水分胁迫相似［２０］．重金属胁迫
造成的细胞膜损伤和酶活性变化将影响几乎所有生理过程［２１］．比如对光合作用的干扰和抑制，光电子传
递的变化和矿质营养吸收的改变等［２２］．锌作为植物的必需元素，对植物的生理平衡有极大的作用，锌还是
植物体内一系列重要酶类的主要成分，如氧化还原酶、转移酶、水解酶、裂解酶、异构酶和连接酶等［２３］．但
·２３·
　
南 开 大 学 学 报 （自然科学版） 第４６卷
人们很早也发现过量的Ｚｎ也能造成严重的重金属胁迫．很多实验指出Ｚｎ胁迫能影响卡尔文循环和光系
统活性［２４］，改变营养吸收和酶活性，进而影响植物的营养生长．
同时许多研究表明，内生真菌感染可以维持植物的营养生长，促进胁迫下宿主禾草生物量的积累，增
加植株的分蘖数，从而增强植物的胁迫耐受性．Ｂｏｎｎｅｔ等人在对锌胁迫下的黑麦草进行研究时发现，内生
真菌显著提高了黑麦草的分蘖数，但是对生物量没有显著的促进作用［１３］．Ｒａｈｍａｎ和Ｓａｉｇａ发现在营养受
限的情况下，内生真菌感染显著提高了高羊茅的地上部生物量和分蘖数［２］．实验中，内生真菌感染增加了
宿主羽茅的分蘖数，得到相似的结论．叶片生物量占总生物量的比例虽然有所下降，但是增加了叶片延伸
总量．这可以使植株减少叶面积的损失，从而获得更多的光合产物．
Ｆａｅｔｈ等人对天然禾草亚利桑那羊茅进行了研究，在严格控制植物基因型的温室实验中，发现在不同
的水分和营养条件下，ＥＦ植株的地下和地上生物量始终高于ＥＩ植株，并认为Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ的感染至少
在短期内通过降低宿主的竞争能力而降低宿主的适合度［２５］．实验中，ＥＩ植株的生物量与ＥＦ植株没有显
著差异，内生真菌促进了羽茅在锌胁迫下的营养生长．表明天然禾草和内生真菌共生关系的复杂性．
３．２　锌胁迫下内生真菌对宿主植物光合生理指标的影响
在锌胁迫下，净光合速率的下降是与叶片中锌的含量密切相关的．过量的锌可以与ＲｕＢＰ羧化酶中
Ｍｇ２＋发生置换，降低ＲｕＢＰ羧化酶的活性，也会抑制叶绿素的合成［２６］．Ｍｏｎｎｅｔ等人发现内生真菌在减少
黑麦草叶片中锌含量的同时，也可能以相似的机制降低了叶片中镁的含量［１４］．这可能是实验中羽茅ＥＩ植
株叶片中锌含量低于ＥＦ植株，但是净光合速率没有显著差异的原因．
Ｖａｎ　Ａｓｓｃｈｅ和Ｃｌｉｊｓｔｅｒｓ发现锌和锰在ＰＳⅡ的水裂解过程中存在原位竞争，从而造成锌胁迫下Ｆｖ／
Ｆｍ 值的下降［２４］．研究表明内生真菌能够减少锌胁迫下黑麦草Ｆｖ／Ｆｍ 值的下降，而内生真菌没有降低叶片
中锰的含量［１４］，因此这种对ＰＳⅡ的保护作用可能是源于叶片中锌含量的降低．而羽茅内生真菌则表现出
完全相反的效应，可能是羽茅内生真菌阻止了锌从植物根部向地上部运输的同时也限制了对锰的运输．
３．３　锌胁迫下内生真菌对宿主植物金属含量的影响
Ｃｒｅｅｋ和 Ｗａｄｅ发现包括高羊茅在内的一些植物的根系分泌物中含有酚类物质，而酚类物质可以与
一些重金属螯合，从而降低它们的生物活性［２７］．Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ等研究发现内生真菌的感染显著提高了高羊
茅根系分泌物中酚类物质的含量，进一步的研究发现羽茅根系分泌物可以显著降低铝、铜等重金属的毒
性［２８－２９］．实验中，内生真菌感染降低了根系中锌的含量，可能是因为内生真菌促进羽茅根部分泌了更多的
酚类物质，与培养液中的锌螯合使植物难以吸收，从而减少了锌在羽茅根部的积累，进一步降低了植株整
体的锌含量．
参 考 文 献
　１　邹文欣，谭仁祥．植物内生菌研究新进展［Ｊ］．植物学报，２００１，４３（９）：８８１－８９２．
　２　Ｒａｈｍａｎ　Ｍ　Ｈ，Ｓａｉｇａ　Ｓ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｆｕｎｇｉ（Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｃｏｅｎｏｐｈｉａｌｕｍ）ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｕｐｔａｋｅ，
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ａｎｄ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２００５，２７２：１６３－１７１．
　３　Ｂｕｒｎｓ　Ｊ　Ｃ，Ｆｉｓｈｅｒ　Ｄ　Ｓ．Ｕｓｅ　ｏｆ　Ｇａｍａｇｒａｓｓ　ａｓ　Ｈａｙ　ｏｒ　Ｓｉｌａｇｅ　ｉｎ　ａｎｉｍａｌ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　Ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，
４８：９６－１０５．
　４　Ｚｕｓｔ　Ｔ，Ｈｙｒｒｉ　Ｓ　Ａ，Ｍｕｌｅｒ　Ｃ　Ｂ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　ｆｕｎｇｉ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ａｐｈｉｄ　Ｒｈｏｐａｌｏｓｉｐｈｕｍ　ｐａｄｉ　ａｎｄ
ｉｍｐａｉｒ　ｔｈｅｉｒ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｉｎｄｕｃｅ　ｄｅｆｅｎｃｅｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｐｒｅｄａｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，２００８，３３（１）：８０－８５．
　５　Ｈｅｃｋｅ　Ｍ　Ｍ　Ｖ，Ｔｒｅｏｎｉｓ　Ａ　Ｍ，Ｋａｕｆｍａｎ　Ｊ　Ｒ．Ｈｏｗ　ｄｏｅｓ　ｔｈｅ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｃｏｅｎｏｐｈｉａｌｕｍａｆｆｅｃｔ　ｔａｌ
ｆｅｓｃｕｅ（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）ｒｈｉｚｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２００５，２７５：１０１－１０９．
　６　Ｑｕｉｇｌｅｙ　Ｐ　Ｅ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｌｏｌｉｉ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｏｗｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）ｏｎ　ｔｈｅ
ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｒｙｅｇｒａｓｓ／ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｃｌｏｖｅｒ（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅｕｍ）ｓｗａｒｄｓ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０００，５１（１）４７－５６．
　７　Ｌｅｗｉｓ　Ｇ　Ｃ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｂｉｏｔｉｃ　ａｎｄ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ　ｗｉｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｔｈｏｕｔ
·３３·
　
第４期 李　川等：内生真菌感染对宿主植物羽茅锌耐受性的影响
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｌｏｌｉｉ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，１４４（１）：５３－６３．
　８　Ｍａｒｋｓ　Ｓ，Ｃｌａｙ　Ｋ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　ｔｏ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏ－
ｇｉｓｔ，１９９６，１３３（４）：７２７－７３３．
　９　Ｚｈａｎｇ　Ｙ　Ｐ，Ｎａｎ　Ｚ　Ｂ．Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ　ｉｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，１９３（６）：３７７－３８６．
１０　Ｈｅｓｓｅ　Ｕ，Ｓｃｈｏｂｅｒｌｅｉｎ　Ｗ，Ｗｉｔｔｅｎｍａｙｅｒ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ　ａｎｄ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ（Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ
ｓｐｐ．）ｏｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ　Ｌ．ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏ－
ｍｙ，２００５，２２（１）：４５－５４．
１１　Ｍａｒｑｕｅｓ　Ａ　Ｐ　Ｇ　Ｃ，Ｏｌｉｖｅｉｒａ　Ｒ　Ｓ，Ｓａｍａｒｄｊｉｅｖａ　Ｋ　Ａ．Ｓｏｌａｎｕｍ　ｎｉｇｒｕｍｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ　ｓｏｉｌ：Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ　ｏｎ　ｚｉｎｃ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｈｉｓｔｏｌｏｃａｌｉｓａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，２００７，１４５（３）：６９１－６９９．
１２　Ｈｉｌｄｅｂｒａｎｄｔ　Ｕ，Ｒｅｇｖａｒ　Ｍ，Ｂｏｔｈｅ　Ｈ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ａｎｄ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００７，
６８（１）：１３９－１４６．
１３　Ｂｏｎｎｅｔ　Ｍ，Ｃａｍａｒｅｓ　Ｏ，Ｖｅｉｓｓｅｉｒｅ　Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｚｉｎｃ　ａｎｄ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ　ｌｏｌｉｉ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ａ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｒｙｅｇｒａｓｓ（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ　Ｌ．ｃｖ　Ａｐｏｌｏ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２０００，５１（３４６）：９４５－９５３．
１４　Ｍｏｎｎｅｔ　Ｆ，Ｖａｉｌａｎｔ　Ｎ，Ｈｉｔｍｉ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｌｏｌｉｉ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　Ｚｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅ－
ｒｅｎｎｅ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００１，１１３（４）：５５７－５６３．
１５　Ｍｏｎｎｅｔ　Ｆ，Ｖａｉｌａｎｔ　Ｎ，Ｈｉｔｍｉ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ　ａｓ　ａ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｓｔａｔｕｓ
ａｎｄｚｉｎｃ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，３２（２）：１３１－１３９．
１６　Ｗｅｉ　Ｙ　Ｋ，Ｇａｏ　Ｙ　Ｂ，Ｘｕ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｉｎ　Ｇｒａｓｓｅｓ　Ｎａｔｉｖｅ　ｔｏ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｇｒａｓｓ　ａｎｄ　Ｆｏｒ－
ａｇｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，６１：４２２－４２９．
１７　张欣，李熠，魏宇昆，等．内蒙古中东部草原羽茅Ｅｐｉｃｈｌｏё属内生真菌的分布及ｒＤＮＡ　２ＩＴＳ序列系统发育［Ｊ］．生态
学报，２００７，２７（７）：２９０４－２９１０．
１８　Ｌａｔｃｈ　Ｇ　Ｃ　Ｍ，Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ　Ｍ　Ｊ，Ｓａｍｕｅｌｓ　Ｇ　Ｊ．Ｆｉｖｅ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｏｆ　Ｌｏｌｉｕｍａｎｄ　Ｆｅｓｔｕｃａｉｎ　Ｎｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｔａｘ－
ｏｎ，１９８４，２０：５３５－５５０．
１９　张守仁．叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［Ｊ］．植物学通报，１９９９，１６（４）：４４４－４４８．
２０　Ｂｏａｒｄｍａｎ　Ｒ，ＭｃＧｕｉｒｅ　Ｄ　Ｏ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　Ｚｎ　ｉｎ　ｆｏｒｅｓｔｒｙ．Ｉ．Ｚｎ　ｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｔｒｅｅ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９０，３７：１６７－２０５．
２１　Ａｓｓｃｈｅ　Ｆ　Ｖ，Ｃｌｉｊｓｔｅｒｓ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｍｅｔａｌｓ　ｏｎ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，１９９０，１３（３）：１９５－
２０６．
２２　Ｌａｎａｒａｓ　Ｔ，Ｍｏｕｓｔａｋａｓ　Ｍ，Ｌａｎａｒａｓ　Ｔ．Ｐｌａｎｔ　ｍｅｔａｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ
ｏｎ　ｆｉｅｌｄ－ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｗｈｅａｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　ｏｒｅ　ｂｏｄｉｅｓ　ｅｎｒｉｃｈｅｄ　ｉｎ　Ｃｕ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９３，８８（２）：３０７－３１４．
２３　Ｂａｒａｋ　Ｐ，Ｈｅｌｍｋｅ　Ｐ　Ａ．Ｔｈｅ　ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｚｎ．Ｉｎ：Ｒｏｂｓｏｎ　ＡＤ（ｅｄ．）Ｚｎ　ｉｎ　ｓｏｉｌｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔｓ
ａｎｄ　Ｓｏｉｌｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９３，５５：１－１３．
２４　Ａｓｓｃｈｅ　Ｆ　Ｖ，Ｃｌｉｊｓｔｅｒｓ　Ｈ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｂｙ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｗｉｔｈ　ｔｏｘｉｃ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｚｎ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９８６，６６（４）：７１７－７２１．
２５　Ｆａｅｔｈ　Ｓ　Ｈ，Ｈｅｌａｎｄｅｒ　Ｍ　Ｌ，Ｓａｉｋｋｏｎｅｎ　Ｋ　Ｔ．Ａｓｅｘｕａｌ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｉｎ　ａ　ｎａｔｉｖｅ　ｇｒａｓｓ　ｒｅｄｕｃｅ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ａ－
ｂｉｌｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００４，７（４）：３０４－３１３．
２６　Ａｓｓｃｈｅ　Ｆ　Ｖ，Ｃｌｉｊｓｔｅｒｓ　Ｈ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｂｙ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｔｏｘｉｃ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｚｎ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｒｉｂｕｌｏｓｅ－１，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ／ｏｘｙｇｅｎａｓｅ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８６，１２５：５５－３６０．
２７　Ｃｒｅｅｋ　Ｒ，Ｗａｄｅ　Ｇ　Ｌ．Ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｌｉｃ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ，Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ　ｃｕｒｖｕｌａ　ａｎｄ
Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｓｔｒｉａｔａ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｋｙｏｔｏ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．１９８５，４６：５１－５５．
２８　Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ　Ｄ　Ｐ，Ａｌｏｕｓｈ　Ｇ　Ａ，Ｂｅｌｅｓｋｙ　Ｄ　Ｐ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｉｎ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ　ｃｏｅｎｏｐｈｉａｌｕｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，１９９８，２０５（１）：１－１２．
·４３·
　
南 开 大 学 学 报 （自然科学版） 第４６卷
２９　Ｍａｌｉｎｏｗｓｋｉ　Ｄ　Ｐ，Ｚｕｏ　Ｈ，Ｂｅｌｅｓｋｙ　Ｄ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｃｏｐｐｅｒ　ｂｉｎｄｉｎｇ　ｂｙ　ｅｘｔｒａｃｅｌｕｌａｒ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｅｓ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ
ｂｕｔ　ｎｏｔ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｒｙｅｇｒａｓｓ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍｓｐｐ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２００４，２６７（５）：１－１２．
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｚｎ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ
Ｌｉ　Ｃｈｕａｎ，　Ｌｉ　Ｘｉａ，　Ｒｅｎ　Ａｎｚｈｉ，　Ｇａｏ　Ｙｕｂａｏ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｋａｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３０００７１，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｚｎ　ｏｎ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｉｎｆｅｃｔｅｄ（ＥＩ）ａｎｄ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ－ｆｒｅｅ（ＥＦ）Ａｃｈ－
ｎａｔｈｅｒｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ （Ｌ．）Ｋｅｎｇ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　Ｚｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｅｎｄｏ－
ｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｂｕｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ（ＰＳ　ＩＩ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ＥＦ　ｐｌａｎｔｓ，ＥＩ　ｐｌａｎｔｓ　ｈａｄ　ｍｏｒｅ　ｔｉｌｅｒｓ　ａｎｄ
ｇｒｅａｔｅｒ　ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｂｏｔｈ　ａｃｃｕｍｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｇｒａｓｓ，ｗｈｉｃｈ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｆａｃｔ　ｔｈａｔ　Ｚｎ　ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｓｈｏｏｔ　ｏｆ　ＥＩ　ｇｒａｓｓ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ＥＦ　ｇｒａｓｓ．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，
ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｈａｄ　ａ　ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｇｒａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　Ｚｎ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ （Ｌ．）Ｋｅｎｇ；ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；Ｚｎ　ｓｔｒｅｓｓ
·５３·
　
第４期 李　川等：内生真菌感染对宿主植物羽茅锌耐受性的影响