全 文 ：书干热胁迫下两种苇状羊茅对不同
水肥处理的响应机理
刘晓军１，３，洪光宇１，２，袁志诚１，文俊１，罗勇１，洪儒１，杨烈１
（１．安徽农业大学农学院，安徽 合肥２３００３６；２．内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特０１００２０；
３．上海世源屋顶绿化有限公司，上海２００２４０）
摘要：苇状羊茅是我国过渡区常用的四季常绿草坪草种，但在夏季苇状羊茅受到高温和干旱的双重胁迫。通过研
究干热胁迫下不同灌溉与施肥管理措施对２种苇状羊茅品种火凤凰和科纳多的内部生理生化指标、外部形态学指
标及草坪质量外观指标的影响，目的在于，１）分析灌溉和施肥管理对２个苇状羊毛品种对干热胁迫抗性的调控，２）
通过该项实验筛选出适合在干热胁迫下不同品种的优化水肥管理措施。结果表明，１）不同组合水肥处理下的苇状
羊茅２个品种，其抗逆性均有显著提升，ＭＤＡ含量下降，火凤凰Ｂ１Ｃ１的 ＭＤＡ含量为１６．４６１μｍｏｌ／ｇ，火凤凰
Ｂ２Ｃ２为２０．３８６μｍｏｌ／ｇ，ＰＯＤ活性升高，叶绿素含量上升，从科纳多对照的３．５８１３ｍｇ／ｇ提高到科纳多Ｂ１Ｃ１的
５．２０６７ｍｇ／ｇ。相对含水量提高，以外部形态而言，分蘖数和叶片数密度提高，适度的干旱胁迫提高了根冠比，浇
水和施肥均能显著提高草坪质量。２）品种火凤凰的整体表现要优于科纳多，但差异均不显著。３）灌溉和施肥对干
热胁迫下的苇状羊茅各项生理指标的影响均达到显著水平，但水肥间互作效应表现的并不显著。４）从水肥处理的
结果来看，Ｂ１Ｃ１的组合，也就是每周浇水１次和每２周施肥１次，对苇状羊茅的综合抗性有提高调节作用，为最优
水肥管理措施。５）苇状羊茅的不同品种对干热胁迫的适应性从地上部分和地下部分发生了分化，这对苇状羊茅的
品种选育和夏季水肥管理有着重要的指导意义。
关键词：苇状羊茅；干热胁迫；水肥处理；抗性；生长
中图分类号：Ｓ５４０．３４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０１００４６０９
苇状羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）是禾本科多年生疏丛型冷季型草坪草，其适宜的生长温度为１６～２４℃［１］，抗
旱耐热，适应性强，绿期长，是常用冷季型草坪草中绿期最长的草种之一［２］，在我国南方，适当管理下可四季常绿，
是我国南方应用最为广泛的冷季型草坪草种。作为冷季型草种，苇状羊茅耐热性相对较差，需水量较大。超出生
长最适温度的高温和较长的干旱期会使苇状羊茅植株的生理生化代谢发生一系列的变化，如细胞膜透性增大，叶
绿素含量下降，对高温敏感的酶活性下降、代谢失调、生长延缓、叶色枯黄、甚至植株死亡等［３，４］。干热胁迫可以
降低苇状羊茅的生长，甚至可以导致苇状羊茅的完全死亡，尤其在亚热带过渡地区，夏季雨热同季，存在雨量相对
集中的特点，特别是在梅雨过后的长时间伏旱天气，导致苇状羊茅经常受到干热双重胁迫，导致了苇状羊茅抗性
的降低，严重妨碍了其生长绿期的延长，对建植四季常绿优质草坪有很大的影响。
目前，有关干热胁迫下苇状羊茅的抗性机理、生理生化变化、生理调节机制方面的相关研究已经受到普遍关
注。研究者对干热胁迫尤其是高温胁迫对苇状羊茅造成的生理生化变化做了大量的研究工作，包括丙二醛（ｍａ
ｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量，过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性，叶绿素（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ）含量、脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ）含
量、可溶性糖含量等［５，６］。徐胜等［７］分析了各项生理指标在高温条件下的变化规律，证实了在高温胁迫下 ＭＤＡ
含量上升，ＰＯＤ活性下降，叶绿素含量降低，相对含水量下降等一系列变化，证明了在高温胁迫下，苇状羊茅存在
着一系列的生理调节机制，阐述了对苇状羊茅耐热性有关键作用的生化机理。也有相关文献对干热胁迫提出了
相应的解决机制，比如提高养护管理措施［８］、内生真菌的作用［９］等，但没有相关文献指出水肥互作效应对苇状羊
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２０１１年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１００１２２；改回日期：２０１００４１５
基金项目：国家科技支撑计划（２００９ＢＡＤＡ６Ｂ０６），安徽农业大学资助引进与稳定人才科研启动项目（ｙｊ２００９０１）和安徽农业大学第七届科技创
新课题（ＳＰＦ０９００４）资助。
作者简介：刘晓军（１９８７），男，内蒙古海拉尔人，在读本科。Ｅｍａｉｌ：ｌｘｊｋａｔｅ３６１＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｙａｎｇｙａ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
茅在高温干旱双重胁迫下的生理生化调剂变化机理的作用。有研究证实了水肥互作效应对小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊
狋犻狏狌犿）［１０］，棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿ｓｐｐ），番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿），玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［１１］等作物在提高产量和质量
方面起到的作用，而在草坪牧草方面只有水肥互作在苜蓿的根群产量的应用研究［１２］。水肥互作对苇状羊茅内部
生理指标及其抗性三者之间的关系国内外专家并没有进行研究，尽管江宏娟等［１３］研究了在高温胁迫下水肥耦合
对苇状羊茅生态性状方面的影响，但是并没有对其内在的生理生化变化进行深入研究。前人对苇状羊茅的日常
管理方面提出了水肥互作的作用［１４］，但只是对其使用技术开展了简单的阐述，而就水肥互作对干热胁迫下苇状
羊茅生理生化方面的影响没有相应研究。
本研究通过灌溉和施肥管理对夏季干热胁迫下２个苇状羊茅品种各项生理生化指标及生长情况的变化分
析，优选出提高不同品种苇状羊茅耐高温干旱效果最好的水肥处理组合，从而促进干热胁迫下苇状羊茅的正常生
长，达到建植、培育四季常绿优质草坪的目的。
１ 材料与方法
１．１ 试验地点与材料
１．１．１ 试验地概况 研究地点在安徽农业大学草业实践基地，土壤特性为下蜀系潴育型黄土，土壤基础肥力为
有机质含量２０．６ｇ／ｋｇ，全氮１．４７ｇ／ｋｇ，速效氮磷钾含量分别为１０３．３，１０．５和４１．８ｍｇ／ｋｇ。气候四季分明，冬
寒夏热，春秋温和，属于暖温带向亚热带的过渡带气候类型，为亚热带湿润季风气候。年平均气温１５．７℃，年降
水量近１０００ｍｍ，日照２１００ｈ左右。其中夏季季节最长，天气炎热，雨量集中，降水强度大，雨量主要集中在５
－６月的梅雨季节。夏季的平均气温为２６．９℃，２００９年７月２０日－８月２０日平均气温为２７℃，季平均最高气温
为３１．０℃，其中８月中下旬出现了一周左右的３８℃高温天气，平均≥３５℃的日极端最高气温日数为１２．６ｄ，历史
极端最高气温为４１．０℃。夏季３个月的总降水量为４３６．６ｍｍ，占全年总降水量的４３．９％。但雨量主要集中在
梅雨季节，梅雨期２４．１ｄ，梅雨量２６６．６ｍｍ，约占夏季总降水量的６１．１％，２００９年７月２０日－８月２０日平均降
水量为１５４ｍｍ，平均日照时数为１３９ｈ。夏季气候高温干旱，特别是出梅后存在相当时间的干旱高温双重胁迫，
对高羊茅草坪的越夏生长带来巨大的不利影响。
１．１．２ 材料 在２００８年引种评价的基础上，选取草坪质量表现较好的苇状羊茅火凤凰（Ａ１）和相对较差的苇状
羊茅科纳多（Ａ２）品种作为研究材料，２个品种均由安徽绿友草坪公司提供。
１．１．３ 处理 ２００９年７月２０日将草坪移栽至直径为３０ｃｍ的盆钵，草坪定植１周后对其进行为期１个月的水
肥处理，于８月２７日进行各项生理指标的测定。试验处理如下，２种苇状羊茅品种火凤凰（Ａ１）和科纳多（Ａ２），２
个灌溉处理，为Ｂ１、Ｂ２。其中，Ｂ１为每周浇水１次，Ｂ２为每２周浇水１次；２个施肥处理，为Ｃ１、Ｃ２，所施肥料为
Ｎ∶Ｐ∶Ｋ＝８∶５∶７的复合肥。Ｃ１为每半个月施肥１次，为２ｇ／ｍ２，Ｃ２为１个月施肥１次，为２ｇ／ｍ２；水肥处理
为Ｂ１Ｃ１，Ｂ１Ｃ２，Ｂ２Ｃ１，Ｂ２Ｃ２四个不同组合，对照为ＣＫ，不做任何处理。每个处理重复３次，共３０个小区。通过
１个月的水肥处理，测定水肥互作处理对干热胁迫下２种苇状羊茅品种的生理生化、外部形态及草坪质量各项指
标。
１．２ 试验项目及测定方法
ＭＤＡ含量：ＭＤＡ含量测定参照王学奎［１５］的方法。
ＰＯＤ活性：ＰＯＤ活性测定参照王学奎［１５］愈创木酚法。
叶绿素含量：叶绿素含量测定参照王学奎［１５］的方法。
相对含水量：取新鲜植物叶片０．５ｇ，浸泡在５０ｍＬ蒸馏水中４ｈ，然后称重。在７０℃烘箱中烘干４８ｈ，再次
称重。计算公式为相对含水量＝（犉－犇）／（犜－犇），式中，犉为鲜重，犜为浸水后重量，犇为干重［１６］。
根冠比：取完整的根与茎叶１０ｃｍ２，将根部的泥土用蒸馏水洗净，茎叶部的枯萎组织去除，分别称其重量，进
行计算，计算公式为地下部根系重量和地上部重量之比。
草坪质量：参照美国国家草坪评比项目（ＴｈｅＮａｔｉｏｎａｌＴｕｒｆｇｒａｓｓＥｖａｌｕａｔｉｏｎＰｒｏｇｒａｍ，ＮＴＥＰ）草坪评价指标
７４第２０卷第１期 草业学报２０１１年
对２种苇状羊茅品种的颜色，密度，质地以及均一性进行系统的评价［１７］。
１．３ 数据处理与统计方法
利用ＳＰＳＳ１１．０软件对试验数据进行两因素和单因素的方差分析（ＡＮＯＶＡ），其中三因素方差分析用于比
较水肥处理效应、品系效应以及二者之间可能存在的交互作用。若处理间差异显著，则利用Ｎ－Ｋ检验（Ｓｔｕｄｅｎｔ
－Ｎｅｗｍａｎ－Ｋｅｕｌｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ）进行处理之间的多重比较。用Ｅｘｃｅｌ制作图表。
２ 结果与分析
２．１ 不同水肥处理对２种高羊茅品种丙二醛含量（ＭＤＡ）的影响
前人研究表明，高温会导致草坪植物细胞膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生 ＭＤＡ，ＭＤＡ能与酶蛋白发生链
式反应聚合，使膜系统变性［１８，１９］。水肥处理能显著降低高羊茅 ＭＤＡ含量，灌溉处理对 ＭＤＡ含量的影响差异显
著（犘＜０．０５），施肥处理之间差异显著（犘＜０．０５），但灌溉和施肥间的互作效应不显著（表１，图１）；同时水肥处理
对不同品种 ＭＤＡ含量的影响存在差异。以品种而言，火凤凰的 ＭＤＡ含量低于科纳多，火凤凰表现稍好于科纳
多，但品种间效应差异不显著（犘＞０．０５）。品种与不同处理中 ＭＤＡ含量由低到高分别为：Ｂ１Ｃ１，Ｂ１Ｃ２，Ｂ２Ｃ１，
Ｂ２Ｃ２，对照。各品种不同处理间差异显著（犘＜０．０５），其中 ＭＤＡ 含量最低的为火凤凰Ｂ１Ｃ１，为１６．４６１３
μｍｏｌ／ｇ；ＭＤＡ含量最高的为科纳多对照，为２２．６６０７μｍｏｌ／ｇ。
表１ 水肥互作效应对２种苇状羊茅各项生理生态指标差异显著性系数
犜犪犫犾犲１ 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀狋犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狋犺犲犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狋犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱
犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲狊
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
过氧化物酶活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
根茎比
Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
叶片数
Ｂｌａｄｅｓ
分蘖数
Ｔｉｌｅｒｓ
Ａ ０．２５９８ ０．０８５２ ０．１８４３ ０．１６１３ ０．１０８８ ０．２８４４ ０．２９８６
Ｂ ０．０１５６ ０．０２２２ ０．０３９７ ０．０３３５ ０．０１５８ ０．０６３４ ０．０４８４
Ｃ ０．０３７１ ０．０１５０ ０．０１８３ ０．１１３１ ０．０１３８ ０．６０４４ ０．０８９１
Ｂ×Ｃ ０．２８７９ ０．５８５１ ０．５２３２ ０．１１０２ ０．７７７５ ０．７７２８ ０．７０１７
注：Ａ代表品种，Ｂ代表灌溉，Ｃ代表施肥。
Ｎｏｔｅ：Ａｍｅａｎｓｓｐｅｃｉｅｓ，Ｂｍｅａｎｓｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ，Ｃｍｅａｎｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．
图１ 不同处理条件下２种苇状羊茅丙二醛含量
犉犻犵．１ 犜犺犲犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲
狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图中不同字母者表示差异显著（ＬＳＤ，犘＜０．０５）。下同
Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
（ＬＳＤ，犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
２．２ 不同水肥处理对２种高羊茅品种过氧化物酶活
性（ＰＯＤ）的影响
水肥处理能显著影响高羊茅ＰＯＤ活性，从而提高
高羊茅的抗逆性。其中灌溉处理对ＰＯＤ活性的影响
差异显著（犘＜０．０５），施肥处理也表现为差异显著（犘
＜０．０５），水肥间互作效应不显著（犘＞０．０５）（表１）。
同时不同水肥处理下２个苇状羊茅品种的过氧化物酶
活性（ＰＯＤ）存在差异。但品种间效应差异不显著（犘
＞０．０５），火凤凰的过氧化物酶活性大于科纳多。各处
理过氧化物酶活性（ＰＯＤ）由高到低分别为 Ｂ１Ｃ１，
Ｂ２Ｃ１，Ｂ１Ｃ２，Ｂ２Ｃ２，对照。品种与不同处理的互作效
应差异不显著。ＰＯＤ活性最高的是火凤凰Ｂ１Ｃ１，达
到１７５．２４６７Ｕ／ｇ，其次为科纳多Ｂ１Ｃ１，ＰＯＤ活性为
１６７．１７３３Ｕ／ｇ，最小的为科纳多对照，ＰＯＤ活性为
１３０．５９００Ｕ／ｇ（图２），火凤凰Ｂ１Ｃ１和科纳多对照间
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
差异显著（犘＜０．０５）。
２．３ 不同水肥处理对２种高羊茅品种叶绿素含量的影响
水肥处理能显著影响高羊茅叶绿素含量，从而提高高羊茅的抗逆性。灌溉处理对苇状羊茅叶绿素的影响差
异显著（犘＜０．０５），施肥处理表现为差异显著（犘＜０．０５），水肥互作效应不显著（犘＞０．０５）（表１）。苇状羊茅品种
间叶绿素含量差异不显著（犘＞０．０５），火凤凰的各组处理均高于科纳多。Ｂ１Ｃ１处理组合的显著高于其他处理组
合，其次为Ｂ２Ｃ１，再其次为Ｂ１Ｃ２，最后为Ｂ２Ｃ２和对照。综合考察，叶绿素含量最高的是火凤凰的Ｂ１Ｃ１，为
５．１０６ｍｇ／ｇ；叶绿素含量最低的是科纳多对照和火凤凰对照，分别为３．５８１３和３．６５１０ｍｇ／ｇ。科纳多Ｂ１Ｃ１和
火凤凰Ｂ１Ｃ１间差异不显著（图３），施肥处理对提高植物叶绿素含量的效果要好于水处理的效果，施肥处理对叶
绿素含量的影响大于灌溉对其的影响，起主导因素。这与前人的研究成果相吻合［２０２２］。
图２ 不同处理条件下２种苇状羊茅过氧化物酶活性
犉犻犵．２ 犜犺犲狆犲狉狅狓犻犱犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲
狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图３ 不同处理条件下２种苇状羊茅叶绿素含量
犉犻犵．３ 犜犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲
狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
２．４ 不同水肥处理对２种高羊茅品种相对含水量的影响
水肥处理能显著影响高羊茅相对含水量，从而提高高羊茅的抗逆性。灌溉处理对高羊茅的相对含水量表现
为差异显著（犘＜０．０５），施肥处理表现为差异不显著（犘＞０．０５），水肥互作效应不显著（犘＞０．０５），不表现协同作
用（表１）。但苇状羊茅２个品种的相对含水量差异不显著（犘＞０．０５），火凤凰稍高于科纳多。
Ｂ１Ｃ１的处理组合显著高于其他处理组合，其次分别为Ｂ１Ｃ２，Ｂ２Ｃ１，对照和Ｂ２Ｃ２。综合比较，相对含水量最
高的是火凤凰Ｂ１Ｃ１，其相对含水量为７１．４％；最低的是火凤凰的Ｂ２Ｃ２和对照，相对含水量分别为５９．８％和
６３．２３％（图４）。通过表１可以看出，各品种不同处理间差异显著，其中火凤凰Ｂ１Ｃ１和火凤凰Ｂ２Ｃ２间差异显著
（犘＜０．０５）。结果表明（图４），Ｂ１Ｃ１处理的相对含水量最高，其抗旱抗高温胁迫能力最强。
２．５ 不同水肥处理对２种高羊茅品种根冠比的影响
水肥处理能显著影响高羊茅根冠比。灌溉处理对苇状羊茅根冠比的影响表现为差异显著（犘＜０．０５），施肥
处理表现为差异显著（犘＜０．０５），水肥互作效应对其影响不显著（犘＞０．０５），不表现协同作用，灌溉与施肥对根冠
比的影响基本一致（表１）。但２个品种根冠比差异不显著（犘＞０．０５）。
根冠比最低的为Ｂ１Ｃ１，其次为Ｂ１Ｃ２，Ｂ２Ｃ１，对照和Ｂ２Ｃ２（图５）。总体评价，火凤凰Ｂ１Ｃ１的根冠比最小，为
０．４０６８，其次为科纳多的Ｂ１Ｃ１，根茎比为０．５５３２。根冠比最大的是科纳多的Ｂ２Ｃ２和对照，根冠比分别为
０．９００７和０．７３１３。火凤凰的各组处理根冠比均低于科纳多。科纳多Ｂ２Ｃ２和科纳多Ｂ１Ｃ１间差异显著（犘＜
０．０５）。Ｂ１Ｃ１处理后的根冠比要明显小于其他处理后的根冠比。
２．６ 不同水肥处理对２种高羊茅品种叶片数和分蘖数的影响
水肥处理能显著影响高羊茅叶片数和分蘖数。其中叶片数在品种间差异不显著（犘＞０．０５），火凤凰和科纳
多２个品种表现基本一致。各品种不同处理间差异显著（犘＜０．０５），各处理间叶片数（图６）由高到低分别是
９４第２０卷第１期 草业学报２０１１年
图４ 不同处理条件下２种苇状羊茅的相对含水量
犉犻犵．４ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋狑狅狋犪犾
犳犲狊犮狌犲狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图５ 不同处理条件下２种苇状羊茅的根冠比
犉犻犵．５ 犜犺犲狉狅狅狋狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲
狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
Ｂ１Ｃ１，Ｂ１Ｃ２，Ｂ２Ｃ１，Ｂ２Ｃ２，对照。科纳多Ｂ１Ｃ２的叶片
图６ 不同水肥处理对２种高羊茅品种
叶片数和分蘖数变化的影响
犉犻犵．６ 犜犺犲狀狌犿犫犲狉狅犳犾犲犪犳犪狀犱狋犻犾犲狉犻狀狋狑狅狋犪犾
犳犲狊犮狌犲狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
数最多，为２６４片，其次为科纳多Ｂ１Ｃ１，为２６１片，叶
片数最少的为科纳多对照，为８０片，科纳多Ｂ１Ｃ２叶
片数多于火凤凰Ｂ１Ｃ２。科纳多的Ｂ１Ｃ１和Ｂ１Ｃ２间差
异显著（犘＜０．０５）。
分蘖数方面，品种间差异不显著（犘＞０．０５），各品
种不同处理间差异极显著，２个品种的分蘖数差异很
大，灌溉处理对高羊茅叶片数－分蘖数方面的影响表
现为差异显著（犘＜０．０５），施肥处理间差异不显著（犘
＞０．０５），水肥互作效应不显著（犘＞０．０５），两者不表
现协同作用，灌溉对叶片数－分蘖数的影响比施肥对
其的影响更为明显，可能在叶片数－分蘖方面起主导
因素。各处理下分蘖数由高到低分别是Ｂ１Ｃ１，Ｂ１Ｃ２，
Ｂ２Ｃ１，Ｂ２Ｃ２，对照。火凤凰多于科纳多，其中科纳多
的Ｂ１Ｃ１分蘖数最多，有１０５个分蘖，其次为火凤凰的
Ｂ１Ｃ２，有９８个分蘖，科纳多对照分蘖数最少，仅有３７
个分蘖。其中科纳多的Ｂ１Ｃ１、Ｂ１Ｃ２和火凤凰的Ｂ１Ｃ１、Ｂ２Ｃ２均差异显著（犘＜０．０５）。
２．７ 不同水肥处理对２种高羊茅品种草坪质量的影响
密度方面，方差分析结果表明，品种间差异显著（犘＜０．０５），火凤凰优于科纳多，各品种不同处理间差异显
著，表现由好到差分别是Ｂ１Ｃ１，Ｂ１Ｃ２，Ｂ２Ｃ２，Ｂ２Ｃ１，对照，其中火凤凰Ｂ１Ｃ１的密度评价为６，表现最好，其次为火
凤凰的Ｂ１Ｃ２，密度评价为４．５，表现最差的为科纳多对照，其密度评价为２．３３，即生长稀疏，不能完全覆盖土表
（图７，８）。
颜色方面，品种间差异不显著（犘＞０．０５），火凤凰优于科纳多，各品种不同处理间差异显著，表现由好到差分
别是Ｂ１Ｃ１，Ｂ１Ｃ２，Ｂ２Ｃ１，Ｂ２Ｃ２，对照，火凤凰Ｂ１Ｃ１和科纳多Ｂ１Ｃ１两个处理的颜色表现相差不大，前者评价为
６．０００，后者评价为５．８３３，火凤凰Ｂ２Ｃ１的颜色评价为５．６６７，表现最差的为科纳多对照，其颜色评价为３．０，其叶
片颜色发黄，并有干枯迹象。综合考察，表现最好的为火凤凰的Ｂ１Ｃ１，科纳多Ｂ１Ｃ２优于火凤凰的Ｂ１Ｃ２。
品种间草坪质地差异显著（犘＜０．０５），表现最好的是火凤凰的对照，质地评价为６．０００，其次为火凤凰Ｂ１Ｃ１，
质地评价为５．８３３，表现最差的为科纳多Ｂ２Ｃ２，其质地评价为４．６６７，不同处理的互作效应显著，表现由好到差分
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
别为对照，Ｂ１Ｃ２，Ｂ１Ｃ１，Ｂ２Ｃ２，Ｂ２Ｃ１。
均一性在品种间差异显著（犘＜０．０５），火凤凰明显好于科纳多，各品种不同处理间效应差异显著。表现由好
到差分别为Ｂ１Ｃ１，Ｂ１Ｃ２，Ｂ２Ｃ１，Ｂ２Ｃ２，对照。表现最好的为火凤凰的Ｂ１Ｃ１，其均一性评价为５．５００，其次为科纳
多Ｂ１Ｃ１，均一性评价为５．１６７，表现最差的为科纳多对照，均一性评价仅为２．３３３。
综上所述，所有指标均为Ｂ１Ｃ１处理后的样本表现最好，而未经任何处理的２组对照组表现最差，而Ｂ１Ｃ２与
Ｂ２Ｃ１处理的表现相当，说明在干热胁迫下，对苇状羊茅草坪草进行合理有效的水肥处理，有利于其生长，从而能
提高在干热胁迫下所降低的生长速度，增强其抗性能力，提高草坪的质量。
图７ 火凤凰草坪质量评价
犉犻犵．７ 犜犺犲狋狌狉犳犵狉犪狊狊狇狌犪犾犻狋狔犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳
狋犪犾犳犲狊犮狌犲犮狏．犉犻狉犲狆犺狅犲狀犻狓
图８ 科纳多草坪质量评价
犉犻犵．８ 犜犺犲狋狌狉犳犵狉犪狊狊狇狌犪犾犻狋狔犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳
狋犪犾犳犲狊犮狌犲犮狏．犆狅犪犾狀犪犱狌狅
２．８ 各因素相关性分析
对苇状羊茅火凤凰品种进行分析，发现水肥处理后的 ＭＤＡ含量与其分蘖数差异显著，成负相关性；ＰＯＤ活
性与分蘖数差异显著，呈正相关性；叶绿素与分蘖数差异极显著，成正相关性。其余各项指标均表现差异不显著，
没有明显的相关性（表２）。
对苇状羊茅科纳多品种进行分析，发现水肥处理后的 ＭＤＡ含量与相对含水量差异极显著，成负相关性，与
叶片数差异显著，成负相关性；叶绿素与根茎比差异极显著，成负相关性；叶片数与分蘖数差异极显著，成负相关
性。其余各项指标相互间均表现差异不显著，没有明显的相关性（表３）。
表２ 火凤凰各指标相关性
犜犪犫犾犲２ 犉犻犲狆犺狅犲狀犻狓犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳犲犪犮犺犻狀犱犻犮犪狋狅狉
处理指标
Ｎｏｒｍ
相关性分析
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｎａｌｙｓｉｓ
根茎比
Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
过氧化物酶
活性ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
叶片数
Ｂｌａｄｅｓ
分蘖数
Ｔｉｌｅｒｓ
丙二醛含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ０．６６５ －０．７２８ －０．９３４ ０．３１０ －０．６０４ －０．９２２
根茎比Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ －０．５９０ －０．６３４ ０．３６３ －０．１８５ －０．６１３
ＰＯＤ含量ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ０．８５１ －０．０２８ ０．５３８ ０．９２６
叶绿素含量Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ０．０１１ ０．４３２ ０．９７６
相对含水量Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ －０．６７１ －０．０９０
叶片数Ｂｌａｄｅｓ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ０．５８１
：０．０１水平上显著相关Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ（２ｔａｉｌｅｄ）．：０．０５水平上显著相关Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ（２
ｔａｉｌｅｄ）．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１５第２０卷第１期 草业学报２０１１年
表３ 科纳多各指标相关性
犜犪犫犾犲３ 犆狅犪犾狀犪犱狌狅犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳犲犪犮犺犻狀犱犻犮犪狋狅狉
处理指标
Ｎｏｒｍ
相关性分析
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｎａｌｙｓｉｓ
根茎比
Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
过氧化物酶
活性ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
叶片数
Ｂｌａｄｅｓ
分蘖数
Ｔｉｌｅｒｓ
ＭＤＡ含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ０．８７６ －０．７３０ －０．８５９ －０．９７５ －０．８８７ －０．８２１
根茎比Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ －０．５７３ －０．９９２ －０．７６０ －０．８９１ －０．８６６
ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ０．４９２ ０．８０９ ０．８２４ ０．７６７
叶绿素含量Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ０．７３０ ０．８２９ ０．７９６
相对含水量Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ０．８５２ ０．７７５
叶片数Ｂｌａｄｅｓ 相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ０．９８８
３ 结论与讨论
干热胁迫可以降低草坪草的生长，尤其是冷季型草坪草，由于起源于温带气候区，其耐热性和耐旱性均相对
较差，干热胁迫影响其各种生理和生化与生长发育，甚至可以导致完全的死亡。植物有各种调控防御机制，以应
对干热胁迫的有害影响。特别是在非致命性的干热胁迫下，植物可能会调整自身压力条件。同时可通过一定外
界的干预以提高其对环境的适应能力［２３，２４］。生物膜是细胞的基本结构，各种细胞器都是由生物膜构建而成的膜
系统，在干热胁迫下，植物细胞膜是感知伤害最敏感的部位［２５］。植物对干热胁迫下的适应能力也主要体现在细
胞膜系统的抗逆性强弱，特别是质膜和类囊体部分，干热胁迫下不可逆的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的
热相变上［２６］。在干热胁迫下，相变温度通过细胞膜成分的变化而变化，膜结构成分中如膜脂质极性基、脂质脂肪
酸碳链长度和不饱和度等都会影响膜的相变温度，从而影响到膜的流动性。
ＰＯＤ、叶绿素等都是膜脂质的重要保护系统［２７］。本试验测量在高温胁迫下水肥互作处理对苇状羊茅的这些
生理指标变化，表明在适当的水肥互作处理下的苇状羊茅品种，可以有效抵御干热胁迫对其造成的伤害，从而保
持草坪旺盛的生长状态［２８，２９］。试验结论可知，水肥互作处理，可以有效提高ＰＯＤ的活性，提高消除活性氧的能
力，从而增强植物的抗逆性，不同品种间的ＰＯＤ活性并不相同，表明不同品种间抗逆性存在差异；高温能导致植
物细胞膜脂中不饱和脂肪酸过氧化后产生 ＭＤＡ，ＭＤＡ能与酶蛋白发生链式反应聚合，使膜系统变性［３０，３１］，本试
验表明，水肥处理下 ＭＤＡ的含量降低，水肥处理越高，ＭＤＡ含量越低，适合的水肥处理下可以使高羊茅体内的
ＭＤＡ含量有效降低，从而增强其抗逆性；高温胁迫可以降低草坪草叶绿素含量以及叶片相对含水量，而通过水
肥互作处理后其叶绿素含量和相对含水量均有所上升，证实了叶绿素含量和相对含水量对草坪草的抗性有很大
的影响［３２］；水肥处理明显降低了苇状羊茅的根茎比，也明显增加了其叶片数和分蘖数。通过水肥互作处理的差
异性分析，可以看出，灌溉处理对苇状羊茅在干热条件下的耐热性有明显的提高。这可能是干旱环境对苇状羊茅
的高温耐热系统有较大的影响，由干旱引发苇状羊茅植物细胞组织的一系列生理生化变化，而灌溉能有效缓解苇
状羊茅的干旱状态，从而提高其耐热性能（表２）。在分析了苇状羊茅的各生理生化指标的相关性结果后可以看
出，干热条件下的丙二醛含量变化对苇状羊茅的叶片数和分蘖数有显著差异，表现为负相关，说明丙二醛含量以
及ＰＯＤ活性对促进苇状羊茅的叶片数和分蘖数生长起重要作用；但由于品种的不同，其他指标的相关性差异起
伏大，没有明显的规律；叶片数和分蘖数之间具有明显的负相关（表２，３）。试验显示，通过有效的水肥互作处理，
苇状羊茅的２个品种均表现出很强的抗高温胁迫能力，而根据笔者对这２个品种的引种评价研究［３３］，表明火凤
凰品种的抗逆性要优于科纳多品种的抗逆性，也充分印证了该试验的可靠性。
在各指标相关性分析中，发现２种苇状羊茅各自性状的相关性存在差异，表明２个品种在干热胁迫下的抵御
机理不尽相同，究其原因，可能是在品种选育过程的不同造成品种间的抗逆模式存在差异，火凤凰能够适应严酷
的生态环境，即在北方干旱气候和南方湿热气候条件下均能良好生长、适应性广泛，从温带到北亚热带均可种植，
尤其在湿热的南方过渡带表现出众［３４］，通过各指标相关性可以看出，其抗性的表现与叶片的相对含水量、叶绿素
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
等存在相关性，抗性机理有可能更多的是由于叶片的耐热性决定的；而科纳多对夏季高温高湿有非凡的耐受力，
适应性较为广泛，能够适应不同的气候带，科纳多的耐热性，通过各指标相关性分析，更多的是整体的生长，特别
是地下部的扩展更为明显，可能表明其耐热性机理是通过地下部分的耐热性所决定的（表２，３）。这种抗性机理
的不一致，则有可能是对其形态特征表现出差异的原因之一［３５］。这项对比所得出的结论，有助于对不同品种进
行差异化水肥管理措施的施行，继而为干热胁迫下苇状羊茅的生长提出新的假说，即不同品种的苇状羊茅地上部
与地下部的影响机理不一致，有必要对其进行进一步的深入研究。此项结果同时也对苇状羊茅在育种及品种选
育时提高其对干热胁迫的抗性具有极其重要意义。
综上所述，在亚热带过渡地区干旱高温胁迫下，苇状羊茅２个品种通过不同组合水肥互作处理，其抗逆性有
了明显的提升，并且根据品种的差异，其抗逆性也有所差异。其中苇状羊茅火凤凰的整体表现要优于科纳多。具
体到某一效应上，施肥对提高苇状羊茅夏季干热胁迫抗性极为有效，但灌溉处理表现出对夏季干热胁迫下苇状羊
茅各项生理指标的影响更为显著。水肥之间的互作效应不显著。从水肥处理的结果来看，Ｂ１Ｃ１的组合，也就是
每周浇水１次和每２周施肥１次，对苇状羊茅的抗性有较好的调节作用。这项研究对在亚热带过渡地区建植培
育四季常绿优质草坪有着一定的现实指导意义，值得进一步深入研究。
致谢：洪光宇同学在试验选题、田间调查、实验室工作及论文撰写做了大量工作，在此深表感谢；感谢安徽农业大
学农学院耕作学实验室和种子学实验室的老师和同学，特别是董召荣教授和指导老师杨烈老师，他们对试验提出
了很多宝贵的意见、建议，并在实验室工作中提供了大力的无私的帮助。
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１０２．
［３５］ 孟令波，秦智伟，刘宏宇．高温对黄瓜不同品种产量及形态指标的影响［Ｊ］．北方园艺，２００４，（３）：５２５３．
犜犺犲狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲狊狌狀犱犲狉犺犲犪狋犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
ＬＩＵＸｉａｏｊｕｎ１，３，ＨＯＮＧＧｕａｎｇｙｕ１，２，ＹＵＡＮＺｈｉｃｈｅｎｇ１，ＷＥＮＪｕｎ１，
ＬＵＯＹｏｎｇ１，ＨＯＮＧＲｕ１，ＹＡＮＧＬｉｅ１
（１．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｅｇｅ，ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ２３００３６，Ｃｈｉｎａ；２．ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓＣｏｌｅｇｅ，
ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００２０，Ｃｈｉｎａ；３．ＧｒｅｅｎＲｏｏｆＣｏ．，Ｌｔｄ．Ｓｈａｎｇｈａｉ
ＷｏｒｌｄＳｏｕｒｃｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ２００２４０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴａｌｆｅｓｃｕｅｉｓａｐｏｐｕｌａｒｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓｕｓｅｄｉｎＣｈｉｎｅｓｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｚｏｎｅｓｂｕｔｉｔｓｕｆｆｅｒｓｆｒｏｍｂｏｔｈｈｅａｔ
ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｓｕｍｍｅｒ．ＡｆｉｅｌｄｓｔｕｄｙｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄａｔＨｅｆｅｉ，Ａｎｈｕｉ，ｉｎ２００９，ｔｏ１）ａｓｓｅｓｓｔｈｅｅｆｆｅｃ
ｔｉｖｅｎｅｓｓｏｆｉｒｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔ／ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｓｏｆ
ｔｗｏｔａｌｆｅｓｃｕｅｓ（ＦｉｅｐｈｏｅｎｉｘａｎｄＣｏａｌｎａｄｕｏ），２）ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｎｄｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｔｈａｔｒｅｓｕｌｔｉｎｔｈｅｍｏｓｔｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．１）Ｔｈｅｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔａｌｆｅｓｃｕｅ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｒｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ＰＯＤａｃｔｉｖ
ｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｒａｉｓｅｄ，ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｉｌｅｒｓａｎｄｌｅａｖｅｓｐｅｒｕｎｉｔａｒ
ｅａｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒ，ａｎｄｍｏｄｅｒａｔｅｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｉｍｐｒｏｖｅｄｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｖｉｓｉｂｌｅｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｉｅｓｗｅｒｅｕｐｇｒａｄｅｄ
ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｎｄｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ；２）ＡｌｍｏｓｔａｌｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｏｆＦｉｅｐｈｏｅｎｉｘｗｅｒｅｂｅｔｔｅｒｔｈａｎ
ｔｈｏｓｅｏｆＣｏａｌｎａｄｕｏ，ｂｕｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ；３）Ｂｏｔｈｉｒｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｍｐｒｏｖｅｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｔ，ｂｕｔｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｂｅｔｗｅｅｎｉｒｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．４）
Ｂ１Ｃ１ｗａｓｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃｕｌｔｕｒｅｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｕｍｍｅｒ；５）Ｔｈｅｒｅｓｉｓｔ
ａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｆｏｒａｄａｐｔｉｏｎｔｏｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｓｕｍｍｅｒ，ｄｉｆｆｅｒｅｄｉｎｔｈｅｖａｒｉｏｕｓｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ａｎｄｗａｓｆａｖｏｒｅｄｂｙｂｒｅｅｄｉｎｇ／ｓｅｌｅｃｔｉｎｇａｎｄｃｕｌｔｕｒｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｓｕｍｍｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔａｌｆｅｓｃｕｅ（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）；ｈｅａｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅ；ｇｒｏｗｔｈ
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１