全 文 ：铅胁迫对三种暖季型草坪草生长和生理特性的影响
李西，吴亚娇，孙凌霞
（四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０）
摘要：采用盆栽试验，研究了铅胁迫对假俭草、狗牙根与结缕草３种暖季型草坪草生长和生理特性的影响。通过向
土壤中添加不同浓度的铅，研究铅积累对草坪外观质量、生物量、相对含水量、叶片电导率、叶绿素含量及抗氧化酶
系统的影响。实验结果表明，随着铅胁迫浓度的增加，３种草坪草外观质量、根系生物量、相对含水量及叶绿素含量
同对照相比均显著下降，地上部生物量下降幅度相对较小，而叶片中的电导率显著增加。不同浓度铅胁迫下，３种
草内３种保护酶的反应程度不同。在各个铅胁迫水平下，假俭草叶片ＳＯＤ活性逐渐升高，在２０ｄ时达到最大值；
ＣＡＴ活性自处理后５ｄ时相比对照显著升高，此后基本维持在同一水平；而只有在２０００和４０００ｍｇ／ｋｇ铅胁迫水
平下，ＰＯＤ活性显著升高，处理后２５ｄ时达到最大值。狗牙根在各胁迫水平下，ＳＯＤ活性自处理后５ｄ时均升高，
２５ｄ时骤升至最大值；在１５ｄ时ＣＡＴ活性达到最大值；ＰＯＤ活性均呈现上升趋势。结缕草叶片ＳＯＤ活性在最高
胁迫水平下处理５ｄ后急剧升高，１５ｄ时达到最大值；ＰＯＤ活性均呈现先上升后降低的趋势，２５ｄ时达到最大值；
ＣＡＴ活性先升高后降低，在１５ｄ时达到最大值。对照３种草坪草对铅胁迫的响应变化具有差异，通过分析得出３
种草坪草对铅抗性能力依次排序为：狗牙根＞结缕草＞假俭草。
关键词：铅胁迫；暖季型草坪草；抗性
中图分类号：Ｓ５４０．１；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０１７１１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４２１
随着人类社会的不断进步和工业化进程的加快，环境污染成了日益突出的重要生态问题之一，由于重金属在
环境中只存在价态的转化，而且不能被微生物降解，具有隐蔽性、长期性、滞后性和不可逆性的特点，因此，土壤重
金属污染已成为当前环境科学界普遍关注的重大环境问题［１３］。其中在土壤重金属污染中，铅污染尤其突出，污
染土壤中的铅不仅会对植物、动物及微生物造成机体损害，而且也严重影响了整个生态系统的进行［４６］。
国内外研究发现，在铅胁迫下，植物在形态学上的反应表现为根系生物量的减少及形态的变化，地上部生长
速度减缓，植物失水萎蔫［７９］，而在生理生化方面表现为根系活力的降低［１０］，叶绿素含量的降低［１１］，细胞膜透性急
剧增加［１２］，体内的保护酶系统修复功能减弱降低［１３１４］。目前的研究认为植物防御铅胁迫通过３种机制：第１种
是通过细胞壁对铅进行沉淀、区隔化，从而阻止铅离子进入原生质伤害细胞［１５１６］；第２种耐性机制是通过激活自
身的抗氧化系统来抵御活性氧对细胞的伤害［１７１８］。第３种耐性机制是利用植物体内的螯合肽或根系分泌物如柠
檬酸同铅形成的无毒的可溶性络合物，从而通过抑制铅的跨膜运输，来降低铅的活性及移动性［１９２０］。为降低铅污
染物质的危害，不少学者利用各种植物的特殊功能在净化和改良受污染环境方面已做了大量的研究工作。目前
铅污染土壤植物修复技术一个主要措施是通过外施螯合剂如ＥＤＴＡ，进而提高植物从土壤中转移铅的效率［２０］。
草坪和地被植物具有生长速度快、生物量大、再生能力强、易于种植等特点，可以迅速覆盖和绿化受铅污染的
区域，因此筛选耐铅性强或有铅富集能力的草坪植物对铅污染区域的生态恢复具有重要的意义［２１］。假俭草（犈狉
犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）、狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）和结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）是我国草坪绿化常用的草坪植
物，因其具有植株低矮、质地纤细、色泽好等优点，被国内外广泛用于建植运动场、公园、墓地及固土护坡。目前这
３种草在铅胁迫下的生理反应还未见报道。基于以上背景，本试验以该３种暖季型草坪草———假俭草、狗牙根、
结缕草为研究对象，采用盆栽控制法，研究不同浓度的铅对３种草坪草生理过程的影响，进而分析与比较３种草
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１７１－１８０
２０１４年８月
收稿日期：２０１４０１１４；改回日期：２０１４０３１４
基金项目：四川省教育厅重点项目（１２ＺＡ１１６），四川农业大学院级专项（３４１７００００）和四川农业大学双支计划项目资助。
作者简介：李西（１９７４），女，四川成都人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：７８１２２１０１５＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｌｉｎｇｘｉａｓｉｃａｕ＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
坪草的抗铅能力，为受铅污染区域的草坪绿地建设规划、生物修复提供一定的参考依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试的草坪材料分别为假俭草品种 “Ｃｏｍｍｏｎ”，狗牙根品种“百慕大”和结缕草品种“美依一代”，草种购于
江苏新泰种业批发有限公司。２０１３年４月播种于直径３７．５ｃｍ圆形塑料花盆中，栽培基质为混合沙土（Ｖ土∶
Ｖ沙∶Ｖ营养土＝２∶２∶１），每盆装１５ｋｇ基质土壤，人工除去盆中的杂草。待草坪草正常生长２个月并成坪后，设
定草坪草修剪高度为１０ｃｍ，进行盆栽控制试验。
１．２ 试验设计
土壤铅污染处理设置６个浓度梯度，分别为０，２５０，５００，１０００，２０００和４０００ｍｇ／ｋｇ，每个处理水平重复３次。
所用花盆直径为３７．５ｃｍ，按每盆土壤１５ｋｇ重（干重），计算各Ｐｂ２＋浓度所需的Ｐｂ（ＮＯ３）２ 质量，配成Ｐｂ（ＮＯ３）２
溶液一次性浇灌，同时采用ＮＨ４ＮＯ３ 溶液平衡对照与各处理的氮素营养。自处理后，根据每盆土壤水分状况，每
隔３～５ｄ等量浇入去离子水，底部渗出水分倒回盆内，以避免Ｐｂ２＋的流失。除根系和地上部生物量外，其余各
项生理指标分别于处理后０，５，１０，１５，２０，２５和３０ｄ测量。
１．３ 测定项目与方法
１．３．１ 草坪外观质量评定 目测法［２１］，参照美国ＮＴＥＰ的标准（１～９），最好质量为９．０级，最差为１．０级，６．０
级为最低可接受的草坪质量。以草坪的色泽、密度、质地、均一性进行综合评分。
１．３．２ 草坪根系和地上部生物量测定 用于生物量测定的３种草坪草于２０１４年２月份进行了铅胁迫处理。将
培养在以蛭石为基质，用Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌的３种草坪草（生长期为１个月）为试验材料，按上述５个胁迫浓
度加入营养液中，整个试验期间营养液每２４ｈ换１次，以免营养液浓度和处理的重金属离子浓度稀释淡化。铅
胁迫１５ｄ后对整个花盆（花盆直径为３７．５ｃｍ）中的草坪草进行地上部和根系的生物量测定。地上部采用刈割
法［２２］齐地面刈剪，取地上部材料，在６５℃烘箱内烘干至恒重，并称量。根系生物量测定时将花盆中的蛭石洗掉，
取出所有根系，在６５℃烘箱内烘干至恒重，并称量。与地上部生物量测量同时进行。
１．３．３ 测定的生理指标及其测定方法 叶片相对含水量（ＲＷＣ）：参照张志良［２３］的方法并改进，随机剪取草坪
叶片，吸干表面水分，称其鲜重（Ｗｆ）；然后去离子水中浸泡５ｈ，称其饱和重（Ｗｔ）；最后在１０５℃的烘箱中杀青３０
ｍｉｎ，８０℃烘干２４ｈ后称其干重（Ｗｄ）。计算公式：叶片相对含水量（％）＝［（Ｗｆ－Ｗｄ）／（Ｗｔ－Ｗｄ）］×１００。
叶片电导率：每个处理分别称取等量叶片０．２ｇ，用去离子水冲洗干净，剪成１ｃｍ的小段置于试管中，用已测
初电导率值（Ｅ０）的去离子水１０ｍＬ在黑暗条件下浸泡２４ｈ后，测外渗液的电导率（Ｅｌ），之后封口沸水浴１５
ｍｉｎ，冷却至室温测电导率（Ｅ２），计算公式：相对电导率（％）＝１００×（犈１－犈０）／（犈２－犈０）。
叶绿素含量：采用分光光度计法，用９５％无水乙醇浸提［２４］，于波长６６３，６４６和４７０ｎｍ下测定吸光值。
过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性：采用愈创木酚法［２５］，将每分钟 ＯＤ（ｏｐｔｉｃａｌｄｅｎｓｉｔｙ，光密度）增加０．０１
定义为１个酶活力单位。
过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性：采用紫外分光光度法［２６］，将每分钟ＯＤ降低０．１为１个酶活力单位。
超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性：采用氮蓝四唑法［２５］，以抑制氮蓝四唑光化还原５０％的
酶量为１个酶活单位。
１．４ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ２０１０和ＳＰＳＳ（１２．０版）进行ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ方差分析和绘图。
２ 结果与分析
２．１ 铅胁迫对３种草坪草草坪目测质量的影响
草坪目测质量是衡量草坪植物生长状态最直观的指标，３种草坪草在铅胁迫下的目测质量变化如图１。随着
铅胁迫浓度的升高，３种草坪草目测质量都逐步下降。在低浓度铅２５０ｍｇ／ｋｇ胁迫下，在整个实验阶段期间，３
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种草坪草的目测质量同对照相比轻微下降，在５００ｍｇ／ｋｇ胁迫下，同对照相比，处理后第１０天结缕草和假俭草
的目测质量下降显著，而狗牙根在处理后第２０天时才呈现下降（犘＜０．０５）。在铅处理浓度１０００，２０００和４０００
ｍｇ／ｋｇ下，同对照相比，在胁迫后整个实验期间，３种草的目测质量比对照显著下降（犘＜０．０５）。在１０００和２０００
ｍｇ／ｋｇ下，３种草的目测质量下降趋势基本相同，在铅胁迫后第２０天目测质量最差，随后目测质量有所回升。而
在４０００ｍｇ／ｋｇ的浓度处理下，３种草的目测质量都急剧下降，同对照相比差异显著（犘＜０．０５），其中假俭草的下
降幅度最大，其次是结缕草和狗牙根。假俭草目测质量在处理２５ｄ后目测质量下降到６级以下，而结缕草和狗
牙根目测质量仍然都在６级以上。
２．２ 铅胁迫对３种草坪草生物量的影响
不同浓度的铅胁迫对３种草中根系和地上部茎叶的影响如图２所示。随着胁迫浓度的增加，３种草中根系生
物量都在逐步下降，下降幅度最大的为假俭草，其次为结缕草，狗牙根下降幅度最小（图２Ａ）。在假俭草、结缕草
和狗牙根中，在铅胁迫为２５０ｍｇ／ｋｇ下，根系生物量同对照相比骤然下降，但是随着胁迫浓度的增加，生物量下
降缓慢，假俭草和结缕草在胁迫浓度为４０００ｍｇ／ｋｇ时降到最低值，分别比对照下降了２９．８％和２４．２％，而狗牙
根在浓度为２０００ｍｇ／ｋｇ时降到最低值，比对照下降了１７．２％，随着浓度的增加，略有回升，方差分析同对照差异
显著（犘＜０．０５）。同根系相比，随着浓度的增加，地上部生物量也逐步减少，但是下降幅度小于根系中的变化（图
２Ｂ）。在最大胁迫浓度４０００ｍｇ／ｋｇ时，结缕草、假俭草和狗牙根中地上部生物量分别比对照下降了１６．４％，
２０．０％和９．０％，方差分析同对照差异显著（犘＜０．０５）。这些结果表明铅胁迫对根系的影响程度高于对地上部。
图１ 不同浓度铅胁迫对３种草坪草目测外观质量的影响
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狅犳狏犻狊狌犪犾狇狌犪犾犻狋狔犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
竖条表示标准差，下同。Ｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 不同浓度铅胁迫对３种草坪草根系（犃）和地上部生物量（犅）的影响
犉犻犵．２ 犅犻狅犿犪狊狊狅犳狉狅狅狋（犃）犪狀犱狆犪狉狋狊犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱（犅）犮犺犪狀犵犲狊犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
３７１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
２．３ 铅胁迫对３种草坪草叶绿素含量的影响
在各个铅胁迫浓度下，３种草种叶片叶绿素ａ和ｂ含量如图３所示。随着铅胁迫浓度的增加，３种草坪草的
叶绿素ａ和ｂ的含量均逐渐下降。假俭草在５个铅浓度胁迫下，在所有胁迫时间段内，同对照相比，叶绿素ａ和
ｂ均显著下降（犘＜０．０５），其中在４０００ｍｇ／ｋｇ浓度下处理３０ｄ后，叶绿素ａ和ｂ降到最低值，分别比对照下降了
６９％和６３％，方差分析显示同对照差异显著（犘＜０．０５）（图３）。结缕草中叶绿素ａ和ｂ的变化也同假俭草中的趋
势相同，但是下降幅度要小一些，在各个胁迫浓度下，处理后第５天时同对照相比差异不显著，在４０００ｍｇ／ｋｇ浓
度下处理３０ｄ后，结缕草中叶绿素ａ和ｂ也降到最低值，同对照相比分别下降了５５％和６０％（图３）。随着铅胁
迫浓度的增加，狗牙根中叶绿素ａ和ｂ含量逐渐下降，叶绿素ａ在铅浓度４０００ｍｇ／ｋｇ处理后第３０天时达到最低
值，比对照下降了５０％，而叶绿素ｂ在处理后第２５天降到最低值，比对照下降了５１％，方差分析显示同对照差异
显著（犘＜０．０５）。
图３ 不同浓度铅胁迫对３种草坪草叶绿素犪（犃）和叶绿素犫（犅）的影响
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犆犺犾犪（犃）犪狀犱犆犺犾犫（犅）犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
２．４ 铅胁迫对３种草坪草叶片相对含水量的影响
从图４可以看出，随着铅浓度的增加，结缕草、假俭草和狗牙根的叶片相对含水量均呈现逐渐下降趋势。结
缕草在铅浓度２０００和４０００ｍｇ／ｋｇ水平下，处理后第１０，１５，２０，２５，３０天时叶片相对含水量同对照相比下降显
著。随着时间的延长，相对含水量持续下降，在浓度为４０００ｍｇ／ｋｇ处理２５ｄ时达到最低值，同对照相比，下降了
３３．２％，方差分析显示同对照差异显著（犘＜０．０５）。同结缕草相比，同等铅浓度和时间处理下，假俭草的相对含
水量的变化趋势同结缕草类似，但是下降的幅度比结缕草的要低一些。在４０００ｍｇ／ｋｇ浓度下处理后第１５天时
达到最低值，同对照相比下降了２５．８％（犘＜０．０５），随后保持在这个水平。随着浓度的增加，狗牙根中叶片相对
含水量也呈现逐渐下降趋势，在最高浓度４０００ｍｇ／ｋｇ胁迫下，在处理后第２５天时达到最低值，比对照下降了
３０．５％，随后有所回升。
２．５ 铅胁迫对３种草坪草叶片电导率的影响
不同浓度和时间铅胁迫下结缕草、假俭草和狗牙根中叶片电导率如图５所示。假俭草中在短时间的５，１０和
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１５ｄ胁迫内，随着胁迫浓度的增加，叶片中的相对电导率逐渐上升，在较长时间的２０，２５，３０ｄ的胁迫内，叶片中
的相对电导率也呈现上升趋势，但是当胁迫浓度增加到４０００ｍｇ／ｋｇ时，叶片电导率骤升，在胁迫３０ｄ后达到最
大值，比对照增加了３１１％，方差分析极显著（犘＜０．０１）。结缕草和狗牙根中铅胁迫下叶片电导率同假俭草中类
似，在最高胁迫浓度下３０ｄ后分别比对照增加了３０３％和３１５％（犘＜０．０１）。３种草中增幅最快的为狗牙根，其
次为假俭草和结缕草。
图４ 不同浓度铅胁迫对３种草坪草叶片中相对含水量的影响
犉犻犵．４ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
图５ 不同浓度铅胁迫对３种草坪草叶片中相对电导率的影响
犉犻犵．５ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狉犲犾犪狋犻狏犲犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
２．６ 铅胁迫对３种草坪草叶片酶活性的影响
２．６．１ 铅胁迫对３种草坪草ＳＯＤ活性的影响 不同浓度和时间铅处理下，３种草坪草ＳＯＤ活性变化如图６所
示（图６Ａ）。结缕草中随着胁迫浓度的增加和处理时间的延长ＳＯＤ活性持续上升。在处理后５，１０，１５ｄ内，在
低于２０００ｍｇ／ｋｇ浓度下，随着胁迫浓度的增加，ＳＯＤ活性缓慢上升，而当浓度上升到４０００ｍｇ／ｋｇ时，ＳＯＤ活性
骤升，在处理后第１５天时达到最大值，与对照活性水平比较，上升了１９２％。在处理后２５ｄ时，随着浓度的增加，
ＳＯＤ活性先上升后下降，在１０００ｍｇ／ｋｇ胁迫浓度下，达到最高值，随后下降，但仍然明显高于对照。随着铅胁迫
浓度的增加，假俭草中ＳＯＤ活性持续上升，但是呈现快－慢－快的趋势。在各个处理时间段内，２５０ｍｇ／ｋｇ浓度
下，假俭草中的ＳＯＤ活性快速上升，随着处理浓度的增加，在５００和１０００ｍｇ／ｋｇ浓度处理下，增幅比较缓慢，在
处理浓度高于２０００ｍｇ／ｋｇ，ＳＯＤ活性又急剧上升，在４０００ｍｇ／ｋｇ处理后第２０天时，达到最大值，比对照增加了
１２５．６％，方差分析差异显著（犘＜０．０５）。狗牙根中随着铅胁迫浓度的增加，ＳＯＤ活性呈现先升高后下降的趋势。
在处理后５，１０，１５和２０ｄ天内，ＳＯＤ活性在２０００ｍｇ／ｋｇ浓度下达到峰值，随后下降，但是仍旧明显高于对照，
而在处理后２５和３０ｄ内，ＳＯＤ活性在１０００ｍｇ／ｋｇ时达到最大值，随着浓度的增加，其活性略微下降。在处理
５７１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
后２５ｄ时比对照增加了２２１．２％。
２．６．２ 铅胁迫对３种草坪草ＰＯＤ活性的影响 不同浓度和时间铅胁迫下，３种草坪草ＰＯＤ活性变化如图６所
示（图６Ｂ）。３种草中ＰＯＤ活性都比对照显著增加，其中增幅最快的为结缕草，其次为狗牙根和假俭草。在假俭
草中，随着胁迫浓度的增加，胁迫５ｄ内，ＰＯＤ活性持续上升，４０００ｍｇ／ｋｇ胁迫下达到峰值，而在胁迫后２０，２５，
３０ｄ时间段内，ＰＯＤ活性持续上升，在２０００ｍｇ／ｋｇ时达到最大值，分别比对照增加了１５６．２％，１８７．７％和
１３９．２％，随后略微下降或保持不变。结缕草中在胁迫后５和１０ｄ时，随着胁迫浓度的增加，ＰＯＤ活性持续上
升，但是增长幅度比较缓慢，在胁迫后１５和２０ｄ时，２５０ｍｇ／ｋｇ低浓度诱导了ＰＯＤ的骤升，随着浓度的增加，增
幅比较缓慢，而在胁迫后２５ｄ时，随着浓度的增加，ＰＯＤ活性持续大幅度上升，在４０００ｍｇ／ｋｇ浓度下达到峰值，
比对照增加了３９２％，方差分析差异显著（犘＜０．０５），胁迫３０ｄ时，在２５０ｍｇ／ｋｇ低浓度时，ＰＯＤ活性也骤然升
高，随着浓度的增加，在１０００ｍｇ／ｋｇ达到峰值，然后下降，接近低浓度的水平。狗牙根在铅胁迫５和１０ｄ时，随
着胁迫浓度的增加，ＰＯＤ活性呈现先升后降的趋势，在１０００ｍｇ／ｋｇ胁迫浓度下，达到峰值，随后活性水平下降到
接近５００ｍｇ／ｋｇ下的活性。在铅胁迫１５ｄ后的几个时间段内，２５０ｍｇ／ｋｇ的低浓度诱导了ＰＯＤ活性的骤增，随
着胁迫浓度的增加，ＰＯＤ活性持续增加，但增幅缓慢一些，在铅胁迫４０００ｍｇ／ｋｇ处理后３０ｄ时达到最大值，同
对照相比增加了１８８．８％。
图６ 不同浓度铅胁迫对３种草坪草叶片中犛犗犇（犃）、犘犗犇（犅）、犆犃犜（犆）活性变化的影响
犉犻犵．６ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲狊犛犗犇（犃），犘犗犇（犅）犪狀犱犆犃犜（犆）
犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
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２．６．３ 铅胁迫对３种草坪草ＣＡＴ活性的影响 不同浓度和时间铅胁迫下，３种草坪草ＣＡＴ活性变化如图６所
示（图６Ｃ）。假俭草在铅胁迫后各时间段内，随着浓度的升高，ＣＡＴ活性缓慢上升，在胁迫浓度４０００ｍｇ／ｋｇ下处
理２０ｄ后ＣＡＴ活性达到最大值，同对照相比增加了４９．２％。结缕草在胁迫后１０，１５，２０，２５，３０ｄ内，随着胁迫
浓度的增加，ＣＡＴ活性先升高后降低，在浓度４０００ｍｇ／ｋｇ下达到最大值，随后下降，接近２５０ｍｇ／ｋｇ低浓度下
的水平。在最高胁迫浓度下胁迫后２０ｄ时比对照增加了８４％（犘＜０．０５）。狗牙根中随着铅胁迫浓度的增加，
ＣＡＴ活性先上升后下降。在胁迫浓度２０００ｍｇ／ｋｇ下处理２０ｄ后达到峰值，比对照增加了５７．７％（犘＜０．０５）。
３ 讨论与结论
前人的研究表明一定浓度的铅胁迫导致草坪草失绿和分蘖减少［１０］。我们的研究表明高浓度的铅胁迫导致３
种草坪草的目测质量下降，目测质量评价中主要用到的指标是草坪的色泽、密度、质地及均一性，这些结果说明在
高浓度的铅胁迫下，３种草坪草的生长及形态组织受到伤害。这一结果同前人研究草坪草在铅胁迫下的伤害相
一致［２７］。在最高铅浓度胁迫下处理３０ｄ后假俭草目测质量下降到６级以下，结缕草介于６和７级之间。而狗牙
根在此浓度胁迫下处理２０ｄ后目测质量为最低，但仍然高于７级。从这些结果我们可以推断狗牙根具有较其他
草种更强的铅适应能力。
铅胁迫对植物的另一种形态伤害表现为根系受损伤及地上部生长减缓［２８］。我们的研究结果表明随着铅胁
迫浓度的增加，根系和地上部的生物量都逐步减少，只是根系生物量的下降幅度比地上部更大一些，这可能是由
于根系作为植物和土壤的重要界面，是重金属与植物直接接触的首要部位，其受到的伤害症状比地上部更明显一
些，这也与前人在铅胁迫对地上部和根系生物量的变化结果相一致［２９］。３种草中根系生物量同对照相比下降最
快的为假俭草，其次为结缕草，狗牙根下降幅度最小，这一结果可以推断出在铅胁迫下狗牙根根系的适应能力强
于前面两者。
光合生理的变化可以衡量植物对重金属的耐受性［３０］。叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，其含量高
低可直接反映光合作用能力的强弱。本研究表明，随着铅胁迫浓度的升高，同对照相比，３种草坪草的叶绿素ａ、ｂ
含量均显著下降。这也和前人对铅胁迫可显著降低叶片叶绿素含量的研究相一致［３１３２］。３种草中叶绿素降低幅
度最大的为假俭草，其次为结缕草，狗牙根中叶绿素降低的幅度最小，这一结果同铅胁迫下目测质量的结果相一
致，可以推断假俭草对铅胁迫的适应能力较其他两种草弱一些。
铅胁迫对植物的伤害机理之一是通过破坏植物细胞膜，使膜透性增加，细胞内含物大量外渗，同时外界物质
进入细胞，导致植物体内生理生化反应发生紊乱，破坏正常的新陈代谢，从而使生长活动受抑制［１５］。本研究中３
种草坪草在铅胁迫下叶片电导率上升，且上升幅度随处理浓度的增大而增大，这与铅破坏植物细胞膜，使膜透性
增加的结论相一致［３３］。与假俭草、结缕草细胞膜被破坏后保持高膜透性不同，狗牙根的叶片电导率在后期有所
回落，这很可能是狗牙根对铅胁迫导致的细胞膜伤害进行了修复，或者通过其他适应性的调节来缓解细胞膜伤
害。
前人研究表明，高浓度的铅可引起植物严重的水分亏缺，木质部水位以及相对含水量减少［３４］。本研究中随
着铅胁迫处理浓度的增加和处理时间的延长，３种草坪草中叶片相对含水量都逐步下降。不同的是，狗牙根与结
缕草的叶片相对含水量相对于假俭草，在下降后出现回升过程，狗牙根在低浓度处理下叶片相对含水量能回升至
对照水平。推测狗牙根在铅胁迫后可能生成了渗透调节物质，以缓解铅污染引起的水分胁迫。
前人研究表明，重金属胁迫会导致植物大量的活性氧类物质（ＲＯＳ）产生，而其能损伤生物大分子，引起膜脂
过氧化［２７］。在正常情况下，植物细胞内自由基的产生与清除处于动态平衡，而当植物长期处于胁迫下，植物产生
的ＲＯＳ含量超出活性氧解毒系统的能力时，动态平衡就会被打破，造成细胞的破坏、氧化损伤甚至死亡［３４３５］。
ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＳＯＤ是植物体内参与淬灭活性氧过程的３种重要活性酶。ＰＯＤ能有效清除氧代谢中产生的
Ｈ２Ｏ２ 以及由此产生的有机过氧化物，在生物体内的抗氧化代谢中有重要的作用［１７１８］，ＣＡＴ主要清除植物光呼
吸中产生的 Ｈ２Ｏ２，催化细胞内过氧化氢发生歧化反应，使之转化为对植物无毒的Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ，防止细胞的过氧
化［３６］，ＳＯＤ作为膜保护的第一道防线，能以 Ｏ２－为基质进行歧化反应，将毒性较强的 Ｏ２－转化为毒性较轻的
７７１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
Ｈ２Ｏ２［３７］。
本研究中，３种草坪草ＳＯＤ活性均随胁迫时间的延长先升高后降低。其原因可能是Ｐｂ２＋进入植物体内后
绝大部分积累在根部［１５］，而硝酸根离子的加入却提高了草坪草的肥力，因此导致了适应性的增加，但随着胁迫时
间的延长，草坪草体内累积过多Ｐｂ２＋，高浓度铅使得 Ｈ２Ｏ２ 后续分解无法继续，导致 Ｈ２Ｏ２ 积累抑制 Ｏ２－的转
化，进而ＳＯＤ活性降低。３种草坪草在铅污染下ＰＯＤ活性均显著增加，其中狗牙根ＰＯＤ活性随胁迫时间的延
长而增大，可见狗牙根对铅胁迫的耐性较高；假俭草与结缕草在高浓度铅处理下，ＰＯＤ活性先增大后降低，可能
是因为活性氧浓度达到一定临界值导致酶活性相应减弱。３种草坪草ＣＡＴ活性均有所增加，其中假俭草ＣＡＴ
活性随铅浓度的增加而增加，随胁迫时间的延长先升高后缓慢降低，结缕草ＣＡＴ活性则呈现先升高后降低的趋
势，其原因可能是草坪草对铅胁迫产生应激反应，但随着铅浓度的增加和胁迫时间的延长，超过植物所能忍受的
极限时，作为防御体系的酶活性也相应减弱，符合植物对胁迫的典型特征［９］。而狗牙根ＣＡＴ活性变化较为平
缓，处理后５ｄ时被诱导升高，此后基本维持在同一水平，表明不同草坪草的自身保护酶体系不同，其ＣＡＴ活性
对铅胁迫反应也是完全不同的。这些结果同前人在其他植物中铅胁迫下保护酶的变化相一致。
通过上述分析和讨论，我们可以看出３种草坪草对铅胁迫的响应具有差异，假俭草与结缕草对铅的敏感程度
明显大于狗牙根。可能的原因是狗牙根进行了缓冲、修复铅胁迫伤害等适应性调节，从而提高了对铅的耐性，而
假俭草的适应性调节能力较弱，从目测质量上即可观察到明显伤害。综合分析各项指标可以得出３种草坪草对
铅抗性能力依次排序为：狗牙根＞结缕草＞假俭草。狗牙根在铅胁迫下与其他两种草坪草相比，表现出了更好的
抗性能力，因此更适合用于受铅污染地区的绿化和生态修复。
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Ｐｂ（２＋）ｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓｖｉａｃｈａｎｇｅｓｉｎＳｍＰＣＳｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｉｎｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓｙｎｔｈａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ
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犌狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狋犺狉犲犲狑犪狉犿狊犲犪狊狅狀狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狋狅犾犲犪犱狊狋狉犲狊狊
ＬＩＸｉ，ＷＵＹａｊｉａｏ，ＳＵＮＬｉｎｇｘｉａ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＰｂａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅ，ｔｈｅｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｓｏｉｌＰｂｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄｉｎａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗｉｔｈｔｈｒｅｅ
ｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ：犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊（ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ），犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀（ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ），
ａｎｄ犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪（ｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ）．ＢｙａｐｐｌｙｉｎｇＰｂｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｔｏｔｈｅｓｏｉｌ，ＣＫ（０ｍｇ／ｋｇ）ａｎｄ
ｆｉｖｅＰｂｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｓｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇ２５０，５００，１０００，２０００，４０００ｍｇ／ｋｇｗｅｒｅｓｅｔｉｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｉｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｔｈｅｖｉｓｕａｌｑｕａｌｉｔｙａｎｄｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒ４０００ｍｇ／ｋｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｍｐａｒｉｎｇｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌ．Ｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａａｎｄｂｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｕｎｄｅｒ４０００ｍｇ／ｋｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｍｐａｒｉｎｇｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌａｍｏｎｇａｌｔｈｒｅｅｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．Ｔｈｅｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｉｎｌｅａｖｅｇｒａｄｕａｌｙｒｉｓｅｓ
ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＰｂｌｅｖｅｌａｍｏｎｇａｌｔｈｒｅｅｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｏｆｌｅａｖｅｉｓ
ｄａｍａｇｅｄｂｙａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＰｂ．Ｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｓｙｓｔｅｍ （ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ／ＳＯＤ，ｃａｔａｌａｓｅ／ＣＡＴ，
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ／ＰＯＤ）ｗａｓｇｒｅａｔｌｙａｃｔｉｖａｔｅｄｕｎｄｅｒｔｈｅｖａｒｉｏｕｓＰｂｓｔｒｅｓｓａｍｏｎｇｔｈｒｅｅｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｓｐｅｃｉｅｓ．Ｕｎｄｅｒａｌ
ｆｏｕｒＰｂｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｃｅｎｔｉｐｅｄｇｒａｓｓ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤｇｒａｄｕａｌｙｒｉｓｅｓａｎｄｒｅａｃｈｅｓａｍａｘｉｍｕｍａｔ２０ｄａｙａｆｔｅｒ
Ｐｂａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＣＡＴａｔｄａｙ５ａｆｔｅｒＰｂｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓｇｒｅａｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｈｉｌｅ
ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＯＤｉｎｃｒｅａｓｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｏｎｌｙｕｎｄｅｒ２０００ａｎｄ４０００ｍｇ／ｋｇＰｂｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｒｅａｃｈｅｓｔｈｅｍａｘ
ｉｍｕｍａｔｄａｙ１５ａｆｔｅｒＰｂａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｃｅｎｔｉｐｅｄｉｇｒａｓｓ．ＵｎｄｅｒａｌｆｏｕｒＰｂｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ，ｔｈｅａｃｔｉｖ
ｉｔｙｏｆＳＯＤｒｉｓｅｓａｔｄａｙ５ａｆｔｅｒＰｂｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｂｏｏｓｔｓａｍａｘｉｍｕｍａｔｄａｙ２５，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＣＡＴｒｅａｃｈｅｓ
ａｍａｘｉｍｕｍａｔ１５ｄａｙａｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＷｈｉｌｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＯＤｉｎＰｂｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｒｉｓｅｓｇｒａｄｕａｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｃｃｕ
ｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＰｂｉｎｓｏｉｌａｎｄｒｅａｃｈｅｓａｍａｘｉｍｕｍａｔｄａｙ３０ｉｎａｌＰｂｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｙｈｉｇｈｅｒｕｎｄｅｒ４０００ｍｇ／ｋｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｈａｎｔｈａｔｉｎｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｒｅａｃｈｅｓａｍａｘｉｍｕｍａｔ１５ｄａｙａｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎ
ｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ．ＷｈｉｌｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＯＤｒｅａｃｈｅｓａｍａｘｉｍｕｍａｔｄａｙ２５ａｆｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｔｈｅｎｄｒｏｐｓａｔｄａｙ３０，
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ｄａｔａｉｍｐｌｉｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆｔｈｒｅｅｅｎｚｙｍｅｓｖａｒｉｅｄａｍｏｎｇｔｈｒｅｅｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｌｅａｄｓｔｒｅｓｓ．
Ｃｏｍｂｉｎｇｗｉｔｈｔｈｅｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔ，ｗｅｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔＰｂｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗａｍｏｎｇｔｈｒｅｅｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅ
ｃｉｅｓｉｓｉｎｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｏｒｄｅｒ：ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ＞ｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ＞ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｐｂｓｔｒｅｓｓ；ｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４