全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（４）：５６５ ５６９
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０５６５０５
盐胁迫对柳树无性系 ＳＨ３１离子含量及
光合作用的影响
王　宁１，周晓星２，刘俊祥１，巨关升１，韩　蕾１，孙振元１
（１．中国林业科学研究院林业研究所，北京　１０００９１；２．中国林业科学研究院办公室，北京　１０００９１）
收稿日期：２０１５０２２５
项目基金：林业公益性行业科研专项经费项目（２０１３０４１１５）
作者简介：王　宁，硕士研究生．主要研究方向：园林植物逆境生理．Ｅｍａｉｌ：８１９５７２１０６＠ｑｑ．ｃｏｍ
 通讯作者：研究员，博士生导师．主要研究方向：观赏植物发育生理与分子生物学．Ｅｍａｉｌ：ｈｄｄ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
摘要：以柳树无性系ＳＨ３１为试材，研究了ＮａＣｌ溶液半抑制浓度胁迫下根、茎、叶中 Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋的分布规律及叶
片光合特性的变化。结果表明：在ＮａＣｌ溶液半抑制浓度（０．６％）下，ＳＨ３１耐盐性较强；在０．６％ ＮａＣｌ溶液胁迫下，
根部在前１６ｄ积累大量Ｎａ＋并拦截部分Ｎａ＋向地上部运输；盐胁迫降低了根、茎部对 Ｋ＋的吸收，而叶部却保持较
高的Ｋ＋含量来维持离子平衡；Ｃａ２＋含量在根、茎、叶中与对照的相当。在ＮａＣｌ溶液半抑制浓度盐胁迫下，ＳＨ３１的
净光合速率前７ｄ降低之后保持稳定，而气孔导度、蒸腾速率、胞间ＣＯ２先降后升，表明前７ｄ的蒸腾速率下降的主
要原因在于气孔限制。ＳＨ３１根部对Ｎａ＋选择性吸收并维持Ｋ＋、Ｃａ２＋的高含量及维持较高光合作用是其重要的耐
盐机制。
关键词：柳树；盐胁迫；离子分布；光合参数
中图分类号：Ｓ７１８．４３ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｏｆＳａｌｔＳｔｒｅｓｓｏｎＩｏｎＣｏｎｔｅｎｔｓａｎｄＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｉｎＷｉｌｏｗＣｌｏｎｅｓＳＨ３１
ＷＡＮＧＮｉｎｇ１，ＺＨＯＵＸｉａｏｘｉｎｇ２，ＬＩＵＪｕｎｘｉａｎｇ１，ＪＵＧｕａｎｓｈｅｎｇ１，ＨＡＮＬｅｉ１，ＳＵＮＺｈｅｎｙｕａｎ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｖｅＯｆｉｃｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴａｋｉｎｇｗｉｌｏｗｃｌｏｎｅｓＳＨ３１ａｓｔｒｉａｌｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆＮａ＋，Ｋ＋，Ｃａ２＋ｉｎｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｈｅｍｉｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｓｏｌｕ
ｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｒｅａｓｆｏｌｏｗｓ：ｕｎｄｅｒｔｈｅｓｔｒｅｓｓｏｆ０．６％ ｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｓｏｌｕｔｉｏｎ，ｗｉｌｏｗｃｌｏｎｅｓＳＨ３１ａｐｐｅａｒｅｄ
ｓｔｒｏｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｉｎｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｈｅｍｉｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｓｏｌｕｔｉｏｎ，ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａ＋ｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎ
ｒｏｏｔｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｉｒｓｔ１６ｄａｙｓａｎｄｐａｒｔｏｆＮａ＋ｗａｓｉｎｔｅｒｃｅｐｔｅｄｔｏｔｒａｎｓｐｏｒｔｔｏｔｈｅｌｅａｖｅｓ．Ｉｎｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｈｅｍｉｉｎ
ｈｉｂｉｔｏｒｙｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｓｏｌｕｔｉｏｎ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＫ＋ｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｔｅｍｓ，ｈｏｗｅｖｅｒｉｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｌｅａｖｅｓ．Ｉｔ
ｃａｎｓｔｉｌｍａｉｎｔａｉｎｈｉｇｈｌｅｖｅｌＫ＋ｉｎｌｅａｖｅｓ．ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｃｏｎｔｅｎｔｏｆＣａ２＋ｉｎｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄ
ｌｅａｖｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌ．Ｉｎｔｈｉｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆＳＨ３１ｒｅｄｕｃｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｉｒｓｔ
７ｄａｙｓａｎｄｔｈｅｎｒｅｍａｉｎｅｄｓｔａｂｌｅ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｉｒｓｔ７ｄａｙｓ
ａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＣＯ２ｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄ
ｃｏｎｔｒｏｌ．ＴｈｅｒｏｏｔｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆＮａ＋ａｎｄｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆＫ＋，Ｃａ２＋ａｎｄｈｉｇｈｌｅｖｅｌｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｓｉｓｓｈｏｕｌｄｂｅｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＳＨ３１．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｗｉｌｏｗ；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；Ｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒ
林　业　科　学　研　究 第２８卷
土壤盐渍化是制约全球农林业发展的严峻问
题。全球范围内，近２３亿ｈｍ２灌溉土地的１／３受到
盐胁迫；而我国经济发达地区和人口稠密区有大面
积的盐碱土地，严重制约着植物的生长［１］。因此，研
究植物的耐盐机制，利用生物手段引种、栽培、选育
新的耐盐植物，并研究其对盐渍化土壤进行改良，已
成为当今研究的热点［２］。柳树为杨柳科柳属
（Ｓａｌｉｘ）植物，其树干高大通直，生长快，寿命长，材
质优，抗性强，既是重要的园林绿化植物，也是用材
林和农田防护林的常用树种［３］。近年从逆境生理、
生化等方面对柳树的耐盐机制有一定研究，但对盐
离子在柳树体内的离子分布研究却很少。柳树无性
系ＳＨ３１是从山东种苗站选出的优良无性系，具有
生物量大、抗病虫害及抗 Ｃｄ胁迫能力强等特点，但
对其耐盐性还不了解。盐胁迫对植物的伤害主要为
渗透胁迫和离子毒害，而植物体内的离子失衡影响
光合作用等一系列生命过程［４］。本试验通过测定
ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫下柳树无性系ＳＨ３１各器官的
盐离子含量和光合作用指标，以探明其耐盐性及盐
胁迫下盐离子的分布规律和光合能力强弱，为柳树
抗逆性生态生理指标体系提供理论依据，同时为柳
树良种选育提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料及设计
柳树无性系 ＳＨ３１插穗由山东省种苗站提供，
试验在中国林业科学研究院科研温室进行。选取柳
树无性系 ＳＨ３１当年生枝条（基部直径为（１．２±
０３）ｃｍ），取其近基部１／３长度部分剪成８ｃｍ长插
穗，在营养钵（直径×高＝１０ｃｍ×２０ｃｍ，下衬托盘）
中扦插，基质为河沙。各插穗在温室中进行正常养
护管理，每 ３ｄ浇 １次 １／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液（ｐＨ＝
６０），量以从营养钵底部溢出为准。培养４５ｄ后，
进行０．００、０．２５、０．５０、０．７５、１．００％ＮａＣｌ溶液胁迫
处理，各处理液用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制；处理７
ｄ后，对叶片光合作用、扦插苗新生枝条基部直径、
长度等指标进行测定，据谭苹［５］的方法筛选出半抑
制浓度。用半抑制浓度处理扦插苗，在处理 ０、７、
１４、２１、２８ｄ分别测定叶片光合作用，在处理 ０、８、
１６、２４、３２ｄ分别测定各器官（根、茎、叶）的离子含
量。试验采用完全随机设计，６次重复。
１．２　指标测定方法
１．２．１　光合指标测定　采用Ｌｉ６４００便携式光合仪
（ＬＩＣＯＲ，美国）测定叶片光合指标。在各处理时间
内，每天 １４：００—１５：００，取第 １４ １６片完全展开
叶，测定叶片的蒸腾速率（Ｔｒ）、净光合速率（Ｐｎ）、气
孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）。
１．２．２　Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋含量的测定　随机抽取６株
扦插苗，将根、茎、叶分别混匀，１０５℃下杀青１５ｍｉｎ，
７５℃下烘干至恒质量，各称取０．５ｇ。在５００℃灰化
炉中，根、茎、叶分别灰化４０、３０、３０ｍｉｎ，之后消煮３０
ｍｉｎ。参照王宝山等［６］用火焰原子分光光度计测定
Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋含量。
１．３　数据分析
采用 Ｅｘｃｅｌ２００７软件制作图、表及 ＳＰＳＳ１８．０
统计软件进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　半抑制浓度筛选
根据谭苹［５］的方法将表１中不同指标代入公式
ｌｇＬＤ５０＝∑１／２（Ｘｉ＋Ｘｉ＋１）（Ｐｉ＋１－Ｐｉ），得出 ＮａＣｌ溶
液对柳树无性系 ＳＨ３１的半抑制浓度为０．６％。公
式中：Ｘｉ为处理浓度，Ｐｉ为指标数。
表１　不同浓度ＮａＣｌ溶液对ＳＨ３１半抑制浓度指标的影响
ＮａＣｌ浓度／
％
净光合速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
气孔导度／
（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
胞间ＣＯ２浓度／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
蒸腾速率／
（ｇ· ｍ－２·ｈ－１）
相对生长量／
％
０．００ １２．９±０．６２ａ ０．１３±０．００６ａ １９７．４±５．４２ａ ４．６±０．２０ａ １８．９７±０．６５ａ
０．２５ ７．９±０．８７ｂ ０．０９±０．００５ｂ １８２．７±７．２１ｂ ３．８±０．１２ｂ １１．８４±０．７７ｂ
０．５０ ５．５±０．７３ｃ ０．０７±０．００１ｃ １７４．９±２．８３ｂ ２．３±０．０３ｃ ７．９０±０．８３ｃ
０．７５ ４．５±０．２４ｃ ０．０３±０．００２ｄ １６６．４±３．３３ｃ １．８±０．０７ｄ ６．７０±０．３３ｃ
１．００ １．３±０．２２ｄ ０．０２±０．００４ｅ １６３．１±２．４７ｃ １．３±０．０４ｅ ２．２０±０．２４ｄ
　　注：同列不同字母表示处理间存在显著差异（Ｐ＜０．０５），下同。
２．２　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对 ＳＨ３１不同器官中离
子含量的影响
２．２．１　对ＳＨ３１不同器官中Ｎａ＋含量的影响　由表
２可知：在ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫下，ＳＨ３１各营养器
官中的Ｎａ＋含量显著增加。在营养器官中，根中的
Ｎａ＋含量最高，其次是叶，茎中的相对较低。处理前
６６５
第４期 王　宁等：盐胁迫对柳树无性系ＳＨ３１离子含量及光合作用的影响
８ｄ，根、茎中的 Ｎａ＋含量上升较快，之后缓慢上升；
处理２４ｄ后，叶中的 Ｎａ＋含量明显增加，是对照的
１１．９０倍；处理３２ｄ时，根中的Ｎａ＋含量分别是茎和
叶中Ｎａ＋含量的３．９７、２．２８倍。
表２　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对ＳＨ３１不同部位Ｎａ＋含量的影响 ｍｇ·ｇ－１
处理时间／
ｄ
根
ＣＫ ＮａＣｌ
茎
ＣＫ ＮａＣｌ
叶
ＣＫ ＮａＣｌ
０ ６．３２±０．９７ａ ６．３２±０．９７ａ ０．８８±０．０７ａ ０．８８±０．０７ａ ０．８２±０．０１ａ ０．８１±０．０２ａ
８ ７．６３±１．６７ａ １７．７４±１．５２ｂ ０．８９±０．０７ａ ３．１４±０．５０ｂ ０．８３±０．０４ａ ２．６２±０．６４ａｂ
１６ ７．２５±０．５９ａ ２０．１１±５．２８ｂ ０．７４±０．０９ａ ４．４３±０．９１ｃ ０．７９±０．１１ａ ４．５４±０．５５ｂ
２４ ８．８５±０．０３ａ ２３．２４±２．８２ｂ ０．７８±０．０２ａ ５．５２±０．１３ｃｄ ０．８４±０．０３ａ １０．０±１．７０ｃ
３２ ７．９６±０．３７ａ ２３．３２±０．９８ｂ ０．８９±０．００ａ ５．８８±１．００ｄ ０．９３±０．０６ａ １０．２２±１．９３ｃ　
２．２．２　对ＳＨ３１不同器官中 Ｋ＋含量的影响　由表
３可看出：随着处理时间的延长，Ｋ＋在根、茎中的含
量先升后降，在叶中含量上升，３２ｄ时根、茎分别下
降了０．２９、０．２４倍，叶上升了１．３９倍。处理前 Ｋ＋
在ＳＨ３１内各器官的浓度分布为根最高，其次为叶，
最后为茎；处理后叶最高，根、茎次之。Ｋ＋含量随胁
迫时间的延长与对照均差异显著。
表３　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对ＳＨ３１不同部位Ｋ＋含量的影响 ｍｇ·ｇ－１
处理时间／
ｄ
根
ＣＫ ＮａＣｌ
茎
ＣＫ ＮａＣｌ
叶
ＣＫ ＮａＣｌ
０ １５．４１±２．４７ａ １５．４１±２．７９ｂｃ １３．３４±１．４６ａ １３．３４±１．４６ａｂ １３．５８±０．９２ａ １３．５８±０．９２ｄ
８ １８．１４±１．９８ａ １２．７２±３．０５ｃ １１．５５±０．４５ａ １０．７１±０．８９ｂ １４．７０±２．１８ａ １７．５７±１．２６ｃ
１６ １４．８１±０．８１ａ １３．４３±１．３２ａｂ １２．５１±０．９７ａ １０．５３±０．６０ａ １５．６６±１．３７ａ １９．１１±０．８４ｂｃ
２４ １５．４２±３．０１ａ １１．７２±０．４１ａ １２．４７±１．０１ａ ８．６２±０．３６ａ １４．８２±２．３１ａ １９．６２±１．５１ａ
３２ １５．６６±２．２１ａ １１．５５±１．６２ａ １１．８８±０．１７ａ ８．９５±０．４０ａ １１．６４±０．７１ａ １６．２３±０．５４ａｂ
２．２．３　对ＳＨ３１不同器官中Ｃａ２＋含量的影响　表４
表明：Ｃａ２＋在柳树无性系 ＳＨ３１各器官中的浓度分
布为叶最高，其次为根，茎最小。随处理时间的延
长，根、茎、叶中 Ｃａ２＋含量均比对照降低。处理８ｄ
时，根中Ｃａ２＋含量与１６ｄ时差异显著。
表４　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对ＳＨ３１不同部位Ｃａ２＋含量的影响 ｍｇ·ｇ－１
处理时间／
ｄ
根
ＣＫ ＮａＣｌ
茎
ＣＫ ＮａＣｌ
叶
ＣＫ ＮａＣｌ
０ １０．１２±１．２６ａ １０．１２±１．２６ｃ １．９８±０．３３ａ １．９８±０．３３ａ １２．２５±０．７８ａ １２．２５±０．７８ａ
８ １０．１１±２．３８ａ ８．８９±１．４７ｂｃ １．４９±０．１３ａ ４．１３±０．４２ｂ １３．５７±２．５５ａ １３．５１±０．９０ａｂ
１６ ８．６４±１．４８ａ ６．９８±０．７１ａ ４．３５±０．５４ｂ ４．６３±０．３０ｂｃ １５．７８±０．６１ａ １４．８３±０．６０ｂ
２４ ９．８２±１．３２ａ ７．４４±１．３９ａｂ ４．２４±０．４６ｂ ４．５２±０．４０ｂｃ １５．４６±１．５８ａ １４．９２±１．８０ｂ
３２ １０．７４±１．７０ａ ６．７２±１．０６ａ ４．８２±０．３０ｂ ５．２４±０．７６ｃ １４．１３±０．５９ａ １３．１１±１．３４ａ
２．２．４　对ＳＨ３１不同器官中Ｋ＋／Ｎａ＋的比值的影响
　Ｎａ＋外排运输是植物应对盐胁迫的重要机制［７］。
盐胁迫下，Ｋ＋／Ｎａ＋比值是重要的离子平衡指标。
表５显示：随着处理时间的延长，各营养器官中Ｋ＋／
Ｎａ＋比值均下降，其中，叶片的Ｋ＋／Ｎａ＋降幅最大，其
次为茎，降幅最小的为根，且 Ｋ＋／Ｎａ＋在根、茎、叶中
的降幅与对照均差异显著。处理 ８ｄ后，对照根、
茎、叶中 Ｋ＋／Ｎａ＋比值分别为处理的 ３．３８、４．１３、
２．４５倍，处理３２ｄ后为４．７８、７．５、１０．４倍。
表５　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对ＳＨ３１不同部位Ｋ＋／Ｎａ＋的影响 ｍｇ·ｇ－１
处理时间／
ｄ
根
ＣＫ ＮａＣｌ
茎
ＣＫ ＮａＣｌ
叶
ＣＫ ＮａＣｌ
０ ２．４４±０．０６ａ ２．４４±０．０６ａ １５．１５±３．０１ａ １５．１５±３．０１ａ １６．５６±２．１９ａ １６．５６±２．１９ａ
８ ２．３７±０．０９ａ ０．７１±０．０４ｂ １２．９７±０．９１ａ ３．６７±２．９２ｂ １７．７１±０．８６ａ ６．７５±０．４４ｂ
１６ ２．０４±０．０９ａ ０．６７±０．０５ｂ １７．８７±３．２５ａ ２．８４±０．３６ｂ １９．８２±３．０７ａ ４．２４±０．３２ｃ
２４ １．７４±０．１４ａ ０．５１±０．０６ｂ １５．９９±３．０３ａ ２．２６±０．０６ｂ １７．６４±２．１７ａ １．９２±０．２４ｃ
３２ １．９６±０．２０ａ ０．５０±０．０２ｂ １３．３４±３．４４ａ ２．０２±０．２０ｂ １２．５１±１．１２ａ １．５９±０．０９ｃ
７６５
林　业　科　学　研　究 第２８卷
２．３　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对 ＳＨ３１光合参数的
影响
２．３．１　对 ＳＨ３１蒸腾速率（Ｔｒ）的影响　图１表明：
ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫下，各处理的 Ｔｒ均低于对照，
且差异显著；处理第１４天时，Ｔｒ降至最低，为对照的
０．４４倍，２８ｄ时回升为对照的０．５５倍。说明盐胁
迫前１４ｄ对ＳＨ３１的Ｔｒ影响较明显，而处理１４ｄ后
有所恢复。
图１　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对ＳＨ３１叶片蒸腾速率（Ｔｒ）的影响
２．３．２　对ＳＨ３１净光合速率（Ｐｎ）的影响　Ｐｎ反映
了单位面积的同化能力，可作为盐胁迫下鉴定植物
抗盐性的生理指标［８］。图２表明：ＮａＣｌ半抑制浓度
胁迫下，在处理的前 ７ｄＰｎ下降最明显，为对照的
０４０倍，７ｄ之后稳定在５．０ ６．２μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１，处理与对照间差异均极显著。
图２　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对ＳＨ３１叶片净光合速率（Ｐｎ）的影响
２．３．３　对ＳＨ３１气孔导度（Ｇｓ）的影响　图３表明：
ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫下，处理的 Ｇｓ均低于对照，并
随胁迫时间的延长波动，在处理的第７天时降到最
低，为０．０４ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，之后回升，第１４、２１天
时的Ｇｓ分别为０．１０、０．１２ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，第２８
天时又降至０．０７８ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。处理与对照间
均差异显著，而１４ｄ与对照的差异最大，为对照的
０．３３倍。
２．３．４　对 ＳＨ３１胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）的影响　图４
表明：处理与对照的Ｃｉ变化趋势均为先升后降，１４ｄ
时达到最高，对照与处理的Ｃｉ分别为２９４、２８１μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１。处理２１、２８ｄ时，处理的 Ｃｉ均高于对
照，但差异不显著。
图３　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对ＳＨ３１叶片气孔导度（Ｇｓ）的影响
图４　ＮａＣｌ半抑制浓度胁迫对ＳＨ３１叶片
胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）的影响
３　结论与讨论
植物耐盐机制包含二个重要方面：一方面为植
物不同组织对离子的吸收及区隔化；另一方面植物
忍耐高盐胁迫的重要机制为盐分离子在植物体内的
有效分布和积累［９］。本研究中，盐胁迫前 ８ｄ时，
Ｎａ＋主要积累在根部，而地上部含量较少，８ｄ后，根
中Ｎａ＋含量逐渐保持稳定，此时地上部的 Ｎａ＋含量
明显升高，说明 ＳＨ３１在胁迫初期主要由根部吸收
盐离子，当根部 Ｎａ＋积累到一定阈值后转移到地上
部，这与盐胁迫下棉花［１０］的研究结果一致。有研究
表明，茎在植物体内是输导器官，其中的代谢活动较
少，茎中积累大量离子可缓解对植物的伤害［１１］。
ＳＨ３１茎中积累了较多的Ｎａ＋，在一定程度上减轻了
Ｎａ＋对叶片的伤害，这与油葵［１２］、蓖麻［１３］等的研究
结果一致。
大量Ｎａ＋在植物体内积累会导致离子失衡，因
此，调节其他离子的吸收和分布来重建体内离子稳态
是植物的一种重要耐盐方式［１０］。在小麦研究中发
现，盐胁迫下盐敏感型小麦中Ｋ＋低于耐盐型小麦，说
明耐盐性越强Ｋ＋含量越高［１４］。本研究中，ＳＨ３１根、
茎中Ｋ＋含量下降，而叶中Ｋ＋含量升高，在一定程度
上平衡了叶中Ｎａ＋的过量吸收。另外，植物受到盐胁
８６５
第４期 王　宁等：盐胁迫对柳树无性系ＳＨ３１离子含量及光合作用的影响
迫后离子平衡被打破，会发生 Ｋ＋亏缺，Ｎａ＋含量升
高，Ｋ＋／Ｎａ＋比失衡［１５］，而保持较高的 Ｋ＋／Ｎａ＋与植
物的耐盐性水平显著正相关［１６］。本研究中，随盐胁
迫时间的延长，叶片中 Ｋ＋／Ｎａ＋比值降低幅度最大，
根中降幅最小，后期比值不再变化。说明根系对离子
的选择性吸收较强，盐胁迫下根系维持Ｋ＋／Ｎａ＋平衡
的能力较强是其耐盐性强的原因之一。
Ｃａ２＋作为信号分子参与植物对盐胁迫的响应。
盐胁迫下，Ｎａ＋的升高会导致Ｃａ２＋下降，Ｃａ２＋整体的
降低或结合到膜上的 Ｃａ２＋浓度的减少可能是 Ｎａ＋
对光合作用起负面效应的原因之一［１７］。对罗布麻
的研究发现，盐胁迫下，Ｃａ２＋在体内变化不大，Ｃａ２＋
在不同植物中的代谢情况不同可能是植物耐盐存在
差异的原因［１８］。本研究结果表明：ＮａＣｌ半抑制浓度
胁迫下，ＳＨ３１根、茎、叶中 Ｃａ２＋含量稍微降低，各功
能器官能维持较高的 Ｃａ２＋平衡，可能是 ＳＨ３１耐盐
的方式之一。
盐胁迫引起渗透胁迫及气孔导度降低影响植物
的光合速率［１９］，另一方面盐胁迫导致的 Ｋ＋缺乏也
会导致光合速率降低［２０］；而盐胁迫下，Ｎａ＋在光合
器官中积累较少可维持正常的光合作用［４］。本研究
中，ＳＨ３１叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ、Ｃｉ均随盐胁迫时间的延
长而降低，前７ｄ对 Ｐｎ影响最大，之后 Ｐｎ保持稳
定，这可能是由于植物体内 Ｎａ＋、Ｋ＋平衡能力不足
而引起Ｐｎ的下降。胁迫前１４ｄ，ＳＨ３１叶片的Ｃｉ与
对照差异不显著，此时Ｐｎ下降的主要原因在于气孔
限制；２１ｄ后，Ｃｉ随时间的延长而逐渐高于对照，说
明盐胁迫后期非气孔因素是限制光合作用的重要因
素，这与盐胁迫下对构树的研究结论一致［２１］。
大部分植物在土壤含盐量 ０．３％时便受到伤
害，大于 ０．５％时就不能生长［２２］。本研究表明，
ＳＨ３１具较强的耐盐性，其半抑制浓度达 ０．６％，且
根、茎、叶中Ｎａ＋含量显著增加，说明植物体本身可
以吸收、积累一定量的盐。因此，柳树无性系 ＳＨ３１
在生物治理盐碱地方面具有一定的应用前景。
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