全 文 :书巨桉人工林草本层主要种群的生态位分析
钟宇1,张健1,刘泉波2,杨万勤1,吴福忠1,冯茂松1
(1.四川农业大学林学院,四川 雅安625014;2.兴文县林业局,四川 兴文644400)
摘要:根据野外60个样方的调查数据,应用Levins、Shannon-Wiener生态位宽度指数和Levins生态位重叠指数分
析了巨桉人工林草本层13个主要种的生态位宽度和生态位重叠特征。结果表明,里白和芒的生态位宽度最大,主
要是由于其具有广泛的适应性。生态位宽度较大(或较小)的种群,它们所构成的种对间生态位重叠既有较大的,
也有较小的,生态位宽度与生态位重叠程度无相关性。总体上看,巨桉人工林草本层物种间生态位重叠相对较低。
从生态响应速率来看,里白发展性最强,可能形成少数种独占巨桉人工林草本层的格局。
关键词:巨桉人工林;草本层;生态位宽度;生态位重叠
中图分类号:S718.45 文献标识码:A 文章编号:10045759(2010)04001606
生态位是现代生态学的一个重要理论,是种群生态研究的核心问题。究其本质而言,生态位是物种在特定尺
度下特定环境中的功能单位,包括物种对环境的要求和环境对物种的影响2个方面及其相互作用规律,是物种属
性的特征表现[1]。生态位能有效地反映生态学单元在其所处的特定生态系统中的综合位势关系,有助于定量的
描述和研究,在物种间关系、生物多样性、群落结构及功能和种群进化等研究中有着广泛应用,成为解释自然群落
中物种共存与竞争机制的基本理论[26]。种的生态位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性及群落结构的
决定因素,反映种群对资源的利用能力及其在群落或生态系统中的功能位置,也反映了其所在群落的稳定性[79]。
桉树人工林是近年来发展最快、面积最广、经济和社会效益最好的人工林生态系统之一[10,11],但有关桉树人
工林引发的“绿色沙漠”、“抽水机”、“抽肥机”等生态学问题成为人工林生态学中最具争议性的话题,其核心问题
是桉树人工林的生物多样性问题[12]。“林下不见草(更不要说乔灌木),林中无飞鸟”、“远看绿油油,近看光溜溜”
等是对桉树人工林生物多样性最为形象的描述。目前对桉树人工林生物多样性的研究,多限于物种丰富度、均匀
度和多样性指数等的度量方面,桉树人工林生物多样性较低的重要原因也主要归结为桉树对林下植物的生物化
学作用[13,14]。然而,桉树人工林下植物种群之间的相互关系怎样,各种群的地位和功能又是如何,是否会对群落
结构产生影响,这些问题可能会影响对桉树人工林生物多样性的正确理解。但迄今为止并没有得到应有的关注。
草本层是起源于退耕还林地的桉树人工林林下植被的主要组成部分,在促进人工林养分循环和维护森林立地生
产力方面起着重要的作用。因此,本研究运用生态位理论,对四川主要桉树人工林巨桉(犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊)林
下自然更新的草本层主要种群的生态位宽度和生态位重叠等方面进行定量研究,有助于了解优势种群在群落中
的功能地位、生态适应性,为解释该区域巨桉人工林群落结构、物种共存等问题提供理论依据,为巨桉人工林林下
植被配置、调节以及生物多样性保育提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
研究地位于乐山市市中区杨军坝巨桉人工林基地(103°38′E,29°34′N),典型的丘陵地貌,海拔403~480
m,坡度15°~30°,土壤为酸性紫色土。该区属于亚热带湿润季风气候,年平均气温16.4~17.5℃,最冷月(1月)
平均气温6.6~7.4℃,年极端最低气温-4.0℃左右,最热月(7月)平均气温25.1~26.1℃,年极端最高气温
41.0℃左右,冬无严寒,夏少酷热,年均降水量1300mm左右,年内各季降水量差异很大,夏季雨量占全年的
16-21
2010年8月
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
第19卷 第4期
Vol.19,No.4
收稿日期:20100303;改回日期:20100412
基金项目:国家自然科学基金项目(30872014),国家科技支撑计划课题(2008BADC2B01)和四川省教育厅科研项目资助。
作者简介:钟宇(1973),男,四川峨边人,博士。Email:zhongyu315@163.com
通讯作者。Email:sicauzhangjian@163.com
60%,秋季占20%,冬春两季雨量偏少。该基地巨桉于2000年营造,巨桉平均树高22.5m,平均胸径18.2cm,
林分郁闭度0.5~0.6,林分密度1387株/hm2,林下植被人为干扰较少。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与数据采集 在丘陵坡面,按上、中、下坡位设置3个样区,每个样区进行典型抽样设立4块20
m×20m的乔木样地。在乔木样地中心及四角布设5个2m×2m的草本样方,共有60个样方。调查记录样方
内植物种类、盖度、高度等。调查于2008年8月进行。60个样方记录草本54种,采用主客观相结合的方法[15],
结合样地群落的记录情况和每个样方内物种数的平均值情况,参考植物种重要值选取了13个主要种(表1)进行
生态位分析。重要值是一种综合性指标,不仅可以表现种群在整个群落中的重要性,而且可以表明种群对群落的
适应性。根据植物种群的特性,可将群落的取样地段看作一维的资源状态,以重要值为数量指标进行生态位的计
测[16]。重要值(IV,importantvalue)=(相对盖度+相对高度)/2。
1.2.2 生态位宽度的测定 生态位宽度采用Shannon-Wiener生态位宽度指数和Levins生态位宽度指数进行
测度[17,18]。
犅(犛犠)犻=-∑
狉
犼=1
(犘犻犼ln犘犻犼)
犅(犔)犻= 1
狉∑
狉
犼=1
犘犻犼2
式中,犅(犛犠)犻为物种犻的Shannon-Wiener指数计算的生态位宽度,犅(犔)犻为物种犻的Levins指数计算的生态位宽
度;犘犻犼是物种犻利用第犼资源占它利用全部资源位的比例;狉为资源位(样方)数。其中:犘犻犼=狀犻犼/犢犻,犢犻=∑
狉
犼=1
狀犻犼,
狀犻犼为物种犻在第犼样方的重要值;犢犻为物种犻在所有样方中的重要值之和。犅(犛犠)犻值域为[0,1],犅(犔)犻值域为[1/狉,
1]。
1.2.3 生态位重叠的测定 生态位重叠采用Levins重叠指数计测:
犔犻犺=犅(犔)犻∑
狉
犼=1
犘犻犼犘犺犼
犔犺犻=犅(犔)犺∑
狉
犼=1
犘犻犼犘犺犼
式中,犔犻犺为物种犻重叠物种犺的生态位重叠指数;犔犺犻为物种犺重叠物种犻的生态位重叠指数;犅(犔)犻为物种犻的
Levins生态位宽度指数;犅(犔)犺为物种犺的Levins生态位宽度指数[17]。
1.2.4 生态响应的测定 生态位重叠是群落物种多样性和群落结构的可能决定因素之一,是种群对相同资源的
共同利用,或者是共有的生态空间资源区域。种群重叠犔犻犺是犻种群占用犺种群资源的大小,或者说,犺种群被犻
种群侵占的资源量。因此,利用犔犻犺和犔犺犻的相对大小,可以说明一个种的生态属性。若犔犻犺>犔犺犻,说明犻种群属于
发展性(或进攻性),而犺种群属于衰退性;反之,犻种群属于衰退性,犺种群属于发展性。∑
狀
犺=1
犔犻犺表明犻种群占用其
他种群的资源量,∑
犿
犻=1
犔犻犺说明犺种群被其他种群侵占的资源量。在犻=犼的情况下,比较Δ犔犻犺=(∑
狀
犺=1
犔犻犺-∑
犿
犻=1
犔犻犺)的
大小,就可以说明在不同的生境条件下,不同种群生态习性的变化。即差值的正负,说明该种群属于发展性还是
衰退性;差值的大小,说明该种群发展或衰退的数量变化;若差值为零,说明该种群是中性的。但是∑
狀
犺=1
犔犻犺-∑
犿
犻=1
犔犻犺
的差值,并不能确切地表达种群的生态响应,因为这一差值只是该种群与其他种群竞争的一个结果。为了更加准
确地确定种群的生态响应,还必须考虑到该种群在群落中的地位。因为处于不同地位的种群,对于同一环境条
件,其生态响应是不一样的。生态位宽度可以说明一个种群在群落中的生态优势程度,因此利用速率来衡量不同
种群对生境的生态响应。
生态响应的速率公式:犚=犅(犔)/Δ犔犻犺(犻=犺)
式中,犚为生态效应速率,犅(犔)为Levins生态位宽度指数[19,20]。
71第19卷第4期 草业学报2010年
2 结果与分析
2.1 生态位宽度
生态位宽度是度量种群对环境资源利用状况的
尺度,其大小取决于物种对环境的生理适应性、种间
竞争强度和环境因子的分布状况。生态位越宽,表
明物种对环境的适应能力越强,对各种资源的利用
越充分,且往往在群落中处于优势地位。以重要值
作为各种群的数量特征,以样方为资源位,草本层主
要种生态位宽度值见表1。
Shannon-Wiener和Levins的生态位宽度值
排序不尽相同,但总体趋势均较为一致,里白、芒、艾
蒿、地果、淡竹叶、海金沙、糯米团等宽度值较大的7
个种排序相同,其犅(犛犠)值在2.1258~3.3004,犅(犔)
值在0.1305~0.4131。2种生态位宽度测算公式
测度的蕨生态位宽度值均最小。生态位较宽的物
种,表明其在巨桉人工林林内分布较广、数量较多、
资源利用较为充分,对环境的适应性较强;而生态位
宽度较小的,对环境的适应性较差。
表1 草本层优势物种生态位宽度
犜犪犫犾犲1 犖犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犺犲狉犫犾犪狔犲狉
序号
No.
种名
Species
重要值
IV
生态位宽度Nichebreadth
Shannon-WienerLevins
1 艾蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狉犵狔犻 7.17 2.8040 0.2676
2 丛枝蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狆狅狊狌犿犫狌 1.83 1.7422 0.0906
3 淡竹叶犔狅狆犺犪狋犺犲狉狌犿犵狉犪犮犻犾犲 5.40 2.4144 0.1731
4 地果犉犻犮狌狊狋犻犽狅狌犪 2.86 2.5579 0.1955
5 耳蕨犘狅犾狔狊狋犻犮犺狌犿狋狊狌狊狊犻犿犲狀狊犲 2.23 1.7880 0.0830
6 海金沙犔狔犵狅犱犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿 3.02 2.2585 0.1535
7 蕨犘狋犲狉犻犱犻狌犿犪狇狌犻犾犻狀狌犿 4.33 1.6443 0.0736
8 里白犇犻狆犾狅狆狋犲狉狔犵犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿 22.40 3.3004 0.4131
9 芒犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊 11.30 2.8499 0.2792
10 糯米团犎狔狉狋犪狀犪狀犱狉犪犺犻狉狋犪 2.35 2.1258 0.1305
11 十字苔草犆犪狉犲狓犮狉狌犮犻犪狋犪 4.91 1.9559 0.0931
12 土牛膝犃犮犺狔狉犪狀狋犺犲狊犪狊狆犲狉犪 2.17 1.8813 0.1040
13 竹叶草犗狆犾犻狊犿犲狀狌狊犮狅犿狆狅狊犻狋狌狊 2.64 1.9241 0.0959
结合资源量(重要值百分比)和资源位(样方数)比较发现:占有资源量的多少并不是决定生态位宽度值大小
的唯一因素。在群落中占有资源量较大的种群,其生态位宽度可以是比较大的,亦可以是比较小的;但在群落中
占有资源位比较多的种群,往往是生态位宽度比较大的种群。因为生态位宽度的涵义在于体现物种利用资源的
幅度,生态位宽度较大的种群必须占有较多的资源位,如果同时在各资源位中均占有较大的资源量,那么此种群
在群落中处于较大的优势地位。里白作为草本层生态位宽度最大的物种,有着最高的重要值,分布范围最广(出
现在样方中的频率最高),因而常在林下形成单优群落层片。又如,蕨的重要值排序第6位,因其出现在样方中的
频率最低(仅在6个样方中出现),最终其生态位宽度值却排在最后一位(13位)。
2.2 生态位重叠
群落中复杂的生态关系使各种群的生态位通常不是表现为离散的,而总是倾向于分享其他种群的基础生态
位部分,结果导致2个或更多的种群对某些资源的共同需求,使不同种群的生态位之间常处于不同程度的重叠状
态[17]。较高的生态位重叠意味着种群之间对环境资源具有相似的生态学要求,即生态位重叠是2个种在其与生
态因子联系上的相似性。
草本层主要种群之间的生态位重叠值(表2)表明,生态位宽度较大的物种由于对资源的利用能力较强、分布
较广而与其他种群间的生态位重叠较大,如芒-里白。但也有具有较宽生态位的种群,其生态位重叠相对较低,
如艾蒿(犅(犛犠)=2.8040)和里白(犅(犛犠)=3.3004)的生态位宽度值均比耳蕨(犅(犛犠)=1.7880)和土牛膝(犅(犛犠)=
1.8813)的大,但艾蒿-里白生态位重叠值(0.0001)却比耳蕨-土牛膝生态位重叠值(0.0018)小,可能是因为
不同物种的生物学特征不同,对资源的要求不一致。生态位重叠的种对中,重叠较大的有艾蒿-丛枝蓼、艾蒿-
糯米团、艾蒿-土牛膝、地果-对马耳蕨、里白-淡竹叶、芒-里白等。对一个种对而言,前一个种对后一个种的
重叠值较高,后种对前种的值则不一定高,如艾蒿-糯米团的重叠值为0.0122,而糯米团-艾蒿的值仅为
0.0060。总体来看,巨桉人工林草本层主要种群之间的生态位重叠程度较低,犔犻犺值变动范围为0~0.0122,犔犺犻
值变动范围为0~0.0088,而且均在0~0.0050内高度集中,占总种对的80%以上,表明巨桉人工林草本层物种
之间对资源利用的相似性很低。
2.3 生态响应
在巨桉人工林林下草本层中,发展性种类占优势种的46.2%,其资源占有量多少依次为艾蒿、芒、地果、
81 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.4
表2 草本层优势物种生态位重叠值
犜犪犫犾犲2 犖犻犮犺犲狅狏犲狉犾犪狆狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犺犲狉犫犾犪狔犲狉
物种Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 0.0104 0.0000 0.0068 0.0067 0.0062 0.0000 0.0001 0.0002 0.0122 0.0004 0.0112 0.0072
2 0.0035 0.0000 0.0025 0.0010 0.0037 0.0000 0.0000 0.0000 0.0032 0.0000 0.0044 0.0041
3 0.0000 0.0000 0.0000 0.0107 0.0005 0.0058 0.0035 0.0010 0.0000 0.0027 0.0000 0.0000
4 0.0050 0.0054 0.0000 0.0121 0.0005 0.0066 0.0040 0.0011 0.0000 0.0030 0.0000 0.0000
5 0.0021 0.0009 0.0052 0.0020 0.0023 0.0009 0.0000 0.0002 0.0026 0.0001 0.0018 0.0044
6 0.0035 0.0064 0.0004 0.0042 0.0011 0.0000 0.0000 0.0000 0.0017 0.0004 0.0031 0.0023
7 0.0000 0.0000 0.0025 0.0008 0.0000 0.0015 0.0001 0.0005 0.0008 0.0000 0.0020 0.0030
8 0.0002 0.0000 0.0084 0.0000 0.0000 0.0003 0.0048 0.0023 0.0000 0.0076 0.0000 0.0000
9 0.0003 0.0000 0.0015 0.0007 0.0000 0.0018 0.0016 0.0088 0.0001 0.0049 0.0000 0.0000
10 0.0060 0.0047 0.0000 0.0040 0.0015 0.0014 0.0000 0.0001 0.0002 0.0005 0.0000 0.0000
11 0.0001 0.0000 0.0014 0.0001 0.0003 0.0000 0.0017 0.0016 0.0003 0.0000 0.0057 0.0006
12 0.0044 0.0051 0.0000 0.0022 0.0021 0.0028 0.0000 0.0000 0.0000 0.0064 0.0000 0.0003
13 0.0026 0.0044 0.0000 0.0051 0.0014 0.0039 0.0000 0.0000 0.0000 0.0007 0.0002 0.0059
注:表中1,2,3,……,13表示的物种与表1相同,下同。
Note:Speciesrepresentedby1,2,3,……,13aresametotable1.Thesamebelow.
淡竹叶、里白、竹叶草(表3);衰退性种占53.8%,其资
源占有量多少依次为丛枝蓼、耳蕨、土牛膝、蕨、糯米
团、十字苔草、海金沙。
种群表现出的发展性或衰退性是种群之间相互竞
争的必然结果,这种结果是生物因子和非生物因子的
综合作用。巨桉人工林林下草本层种群表现出的发展
性或衰退性是该种群对于巨桉人工林生境综合因子的
一种生态响应,表3的犚值为不同种群发展或衰退的
生态响应速率。在巨桉林下,发展性最强的是里白,远
远超过其他种,艾蒿的发展性最弱。海金沙、糯米团、
十字苔草等属于衰退性种群,在里白等不断进攻之下,
它们的生态空间有不断缩小的趋势,其中海金沙最明
显,其次为糯米团、十字苔草、土牛膝等。
表3 草本层优势种发展或衰退状况
犜犪犫犾犲3 犃犵犵狉犲狊狊犻狅狀狅狉犱犲犮犾犻狀犻狀犵狊犻狋狌犪狋犻狅狀
犪狀犱狊狆犲犲犱狅犳犱狅犿犻狀犪狋犻狅狀狊
物种
Species
Δ犔犻犺 犚 物种
Species
Δ犔犻犺 犚
1 0.034 7.870 8 0.005 82.623
2 -0.015 -6.038 9 0.014 19.945
3 0.005 34.610 10 -0.009 -14.505
4 0.009 21.720 11 -0.008 -11.641
5 -0.015 -5.536 12 -0.011 -9.455
6 -0.002 -76.753 13 0.002 47.968
7 -0.010 -7.355
3 讨论与结论
物种生态位宽度的测度揭示了它们利用资源能力的程度,进而也表征其生态适应性和分布幅度[8]。巨桉人
工林草本层生态位宽度较大的有里白、芒、艾蒿等。这些种群具有相对较宽的资源利用谱,具有较强的生态适应
性,因而生存机会多,分布范围也较广,成为巨桉人工林林下草本层的主要种群。同时,这些种群也是草本层的优
势种群。可以预见,在演替过程中,适应能力强的优势种群其竞争力可能进一步增强,使其他生态位宽度较窄物
种在巨桉人工林林下更难适应、更难生存,形成少数种独占巨桉林下的格局。野外调查发现,里白作为草本层生
态位宽度最大的物种,有着最高的重要值(占测试种重要值之和的1/3),常在林下形成单优群落层片,生长密集、
盖度大、根系密接成网,表现出较强的竞争能力和对其他植物的排斥作用,很难有其他植物与之共生,即使有重要
值也非常低。从生态响应速率来看,里白发展性也是最强的,远远超过其他种。里白在其他林分中也常形成单优
群落层片[22,23]。
优势种的发展是以牺牲对有限资源的有效利用为代价的[24],随着里白等的不断扩张,海金沙、糯米团、十字
91第19卷第4期 草业学报2010年
苔草等的生态空间有不断缩小的趋势。从生物多样性保育的角度考虑,要让生态位宽度较窄物种在巨桉人工林
中存留下来,最为有效的方法就是增加其生态位宽度。物种的生态位宽度是可以变化的,在样地中测出的生态位
宽度为现实生态位宽度,当提供充足的生态资源以供物种生存时的生态位宽度为理论生态位宽度,最大理论生态
位宽度为1,即物种能够利用环境提供的所有资源[25]。要增加生态位宽度较窄的物种生态位宽度,一些优势种群
就需要释放一定的资源空间。一是采用人为干扰的方法,强制性的减少生态位宽度较大的物种的数量,降低其种
间竞争能力,但物种的竞争能力又受生物学特性影响,这种强制性的改变其数量的方法,可能治标不治本。因为
当人为干扰停止后,其生态位又将提高。二是改变环境资源状态,增加窄生态宽度物种的可利用资源,降低宽生
态位物种的可利用资源。如本研究中,一方面可以采用人工方式清除里白,其他物种就可以利用其释放出的资
源,逐渐增加其生态空间,但经过一段时间的恢复过程,发展性强的里白又将可能占用大量的可利用资源,从而导
致其他种的再次退出;另一方面可以通过相关营林措施来增大林分的透光性,可能使荫性植物里白在高光照下生
长受到抑制,从而改变其生态位宽度。这些有待于进一步研究。
生态位重叠作为衡量种间生态相似性的指标和种间竞争存在着一定的联系。在共享资源不足的情况下,2
个物种的生态位重叠在表征其生态相似的同时,还反映了它们之间存在的竞争关系;若共享资源丰富,则2个种
的生态位重叠并不反映竞争的程度,只表明这2个种间生态相似性及占据了相近的生态空间[26]。总体来看,巨
桉人工林林下植物种间的生态位重叠都比较低,物种间资源利用的相似性低。可能的原因在于,林下物种对上层
木巨桉的林冠遮蔽等相对严苛的条件有个适应性问题,具有较强适应性的物种才能繁盛,从而形成少数种独占资
源,如里白为最为典型的物种。现阶段处于物种对资源的占领扩张阶段,未达到产生高重叠度乃至引起竞争的阶
段,群落物种还不稳定,物种间的组成还可能发生变化。
生态位宽度和生态位重叠都在一定程度上反映了植物自身的特性和对环境的适应性,二者既有一定的联系,
又有很大的区别。多数关于生态位的研究认为,较大的生态位宽度常常伴随着较高的生态位重叠[27,28]。本研究
中,生态位宽度较大(或较小)的种群,它们所构成的种对间生态位重叠既有较大的,也有较小的,生态位宽度与生
态位重叠之间没有明显的规律,与陈艳瑞和尹林克[29]、杨君珑等[30]的研究结论一致。
通过对种群生态位宽度和生态位重叠的分析,有助于了解物种生态幅度和对资源利用的差异。巨桉人工林
草本层物种对巨桉人工林生物多样性的影响不可忽视,其种类和数量的消长对巨桉人工林生物多样性的高低将
起到重要作用。
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犖犻犮犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犿犪犻狀犺犲狉犫犪犵犲狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊狆犾犪狀狋犪狋犻狅狀
ZHONGYu1,ZHANGJian1,LIUQuanbo2,YANGWanqin1,WUFuzhong1,FENGMaosong1
(1.FacultyofForestry,SichuanAgricultureUniversity,Ya’an625014,China;
2.XingwenCountyForestryBureau,Xingwen644400,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Basedonthedataof60plotsobtainedfrominvestigation,thenichebreadthandnicheoverlappingof
13mainherbagepopulationsin犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊plantationwerestudiedbyusingLevinsandShannon-
WienernichebreadthindexandLevinsnicheoverlappingindex.Thenichebreadthsof犎犻犮狉犻狅狆狋犲狉犻狊犵犾犪狌犮犪and
犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊werebiggerthanthatoftheothersbecausethesetwospecieshadextensiveadaptationto
environment.Thespecieswithbignichebreadthdidn’talwayshavebignicheoverlapping,andtheniche
breadthandnicheoverlappingdidnothaveapositivedirectlinerrelation.Inconclusion,relativelylowerniche
overlappingbetweenspecieswereapparentinherblayerof犈.犵狉犪狀犱犻狊plantation.Fromtheecoresponserate,
aggressionof犎.犵犾犪狌犮犪wasstrongest,andfewspecieswouldmonopolizetheherblayerof犈.犵狉犪狀犱犻狊.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊plantation;herblayer;nichebreadth;nicheoverlapping
12第19卷第4期 草业学报2010年