全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 1): 119~ 124
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 01011906
修枝促接干对泡桐光合特性影响的研究*
王保平 1, 2, 李吉跃 2, 乔 杰1, 文瑞均 1, 周海江 1, 胡 昊 2
( 1.国家林业局泡桐研究开发中心,河南郑州 450003; 2.北京林业大学资源与环境学院,森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083)
摘要: 采用 L i6400光合分析系统, 对修枝接干和对照泡桐不同冠层、不同方位叶片在不同光量子密度条件下的净光
合速率 ( Pn )进行测定,并采用经验方程对其光反应曲线进行拟合,结果表明: ( 1)修枝接干可明显提高泡桐植株总
体的光合潜力和适应强光环境的能力,其最大光合速率 ( Pm ax )、光饱和点 ( LSP )、光补偿点 ( LCP )和光合幅度 ( PR )
在修枝后分别达 23. 93 m o l m- 2 s- 1、1 966. 58 mo l m- 2 s- 1, 53. 88 m o l m - 2 s- 1、1 911. 71 m ol m - 2
s- 1,较对照分别高 11. 85% 、15. 61%、29. 06%、15. 21%。 ( 2)修枝接干对泡桐诸光合指标的影响在树冠下层明显
大于上层, 并且使其上下冠层之间的差异性显著减小。修枝后泡桐下层树冠的 Pm ax、LSP、LCP、PR较对照分别高
27. 70%、36. 74%、34. 22%、36. 80% , 而上层差异不显著。 ( 3)修枝接干对处于不同方位泡桐叶片的光合特性的影
响在不同冠层具有不同程度的体现。在树冠上层的阳位与阴位间,修枝接干后的 Pmax、LSP、LCP和 PR分别较对照
有所提高, 但均不显著; 而在树冠下层, 修枝接干后其阳位叶的 Pm ax、LSP、LCP和 PR 分别较对照高 21. 80%、
39. 02%、28. 72%和 39. 26% ,阴位叶分别较对照高 42. 18%、39. 35%、48. 70% 和 39. 13% , 除了 LCP在二处理间阳
位的差异不显著外, 其余的差异性均显著。
关键词: 泡桐;修枝接干; 光合速率
中图分类号: S718. 3 文献标识码: A
收稿日期: 20060303
基金项目: 十五 !国家科技攻关课题 ( 2002BA515B03)部分研究内容
作者简介: 王保平 ( 1965∀ ) ,男,河南新野人,北京林业大学博士,研究员。主要研究方向: 森林培育.地址:河南省郑州市纬五路 3号,
国家林业局泡桐研究开发中心.邮编: 450003,电话: 0371- 65833625, Em ai:l bp ingw ang@ sina. com
* 本项研究承蒙李宗然研究员指导,特致谢意!
Study on Effects of Pruning to Promote Trunk Extension on
Photosynthetic Characteristics of Paulownia
WANG Baop ing 1, 2, LI J iyue2, Q IAO J ie1, WEN Ruijun1, ZHOUH aij iang 1, HUHao2
( 1. Research and Developm en t Cen ter ofPau lown ia, State Forestry Adm in istrat ion, Zhengzhou 450003, H e# nan, Ch ina;
2. C ollege of Forestry Resource and Environm en,t B eijing Forestry Un ivers ity, Beijing 100083, Ch ina)
Abstract: Using L i6400 portable photosynthesis system, the photosynthetic rate o f various crowns and direct ions of
pau lown ia o f tw o treatm ents, responding to d ifferent photosynthetic photon flux density, w eremeasured. F itting and
regression ana lysis w ith the equationP n = Pm ax ( 1- C 0 e
- aPPFD / Pmax
) , the parameters w ere calcu lated and stud ied.
The result show ed: ( 1) Techn ique o f pruning to promo te trunk extension could improve photosynthe tic capacity and
adaptive ab ilities of paulow nia to dealw ith light surround ings. Themax photosynthe tic rate ( Pmax ) , light saturation
po int ( LSP) , light compensate po in t ( LCP) and photosynthet ic range ( PR ) of pruned paulow niaw ere 23. 93 mol
m- 2 s- 1, 1 966. 58 mol m - 2 s- 1, 53. 88 mol m - 2 s- 1, 1 911. 71mo l m - 2 s- 1. Comparisons
w ith the contro,l the value o f the above parame ters w as 11. 85% , 15. 61% , 29. 06%, 15. 21% higher. ( 2)
Techn ique o f pruning to promote trunk extension had greater effect on low er crow n than upper and made the differ
林 业 科 学 研 究 第 20卷
ence betw een the tw o crowns shortened. Pmax, LSP, LCP and PR of low er crow n o f pruned pau lown ia w ere
27. 70% , 36. 74% , 34. 22% and 36. 80% higher than that of the contro.l But there w as no sign ificant difference
betw een tw o treatments in the upper crow n. ( 3) E ffects o f pruning to promo te trunk ex tension on photosynthetic
character istics of various d irections among the crow ns w ere differen.t The parameters of Pmax, LSP, LCP and PR of
pruned shade leaves and sun leaves of upper crow n w ere h igher than that o f the contro.l But all of them were not sig
n if icant differen.t In the low er crow n o f paulown ia, Pm ax , LSP, LCP and PR o f the treated sun leaves w ere
21. 80% , 39. 02% , 28. 72% and 39. 26% h igher than that of the contro,l and tha t of the treated shade leaves
w ere 42. 18%, 39. 35% , 48. 70% and 39. 13% h igher than that of the contro.l Except LCP, the differences o f a ll
the parameters be tw een the two treatm ents w ere significan.t
Key words: paulow nia; pruning to promote trunk extension; photosynthet ic rate
光合特性是植物利用太阳光能进行光合作用
和积累干物质能力的重要反映。目前, 国内外许
多学者对多种植物的光合特性进行了大量研
究 [ 1~ 6 ] , 但对泡桐光合特性及其受培育措施影响
的研究尚少见报道, 仅有的报道也多限于对苗期
的部分研究 [ 7~ 9 ]。泡桐是我国重要的优质、速
生、多用途树种, 在我国农林业生产、生态工程和
出口创汇方面一直发挥着十分重要的作用。但
由于泡桐的假二叉分枝特性及生长和冠形特点,
其主干的自然延长和通直度常受到很大的限制,
干形培育技术及其生理机理的研究也因此一直
成为泡桐研究的重要课题 [ 1 0, 11 ]。笔者的前期研
究表明, 在适当树龄修除顶部分杈枝和部分下层
枝是促进泡桐接干生长和培育高干通直无节材
的极有效的措施, 并根据其对干、枝、叶生长的影
响确定出适宜的起始修枝树龄和强度 [ 12 ~ 15]。本
研究旨在分析采用该技术措施对泡桐不同冠层、
不同方位叶片光合特性的影响, 为揭示修枝促接
干技术的光合作用机理提供重要依据。
1 试验地概况
试验地位于河南省商丘市梁园区国有林场, 34∃
33%18&~ 34∃34%28&N, 115∃34%44&~ 115∃40%53&E, 属
暖温带大陆性季风气候,春季干旱多风,夏季炎热多
雨,年平均气温 14. 1∋ , 极端最高、最低气温分别为
43. 6∋ 、- 13. 9∋ , 年平均降水量和蒸发量分别为
711. 9mm、1 756mm, 无霜期 213 d。土壤由黄河泛
滥泥沙沉积形成, 属粉沙土, 以中孔隙为主, 土壤密
度 1. 40~ 1. 51 g cm- 3, 保水保肥性能差, 地下水
位 1. 5~ 3. 0m; pH值 8. 2~ 9. 2, 有机质、全 N、速效
P含量分别为 1. 30 g kg- 1、1. 25 g kg- 1、3. 40
mg kg- 1。试验林采用豫林一号泡桐 ( Paulownia
fortunei(Yu linensis 1# Wang) 1年生苗于 1997年春
营造,栽植株行距 5m ) 6m, 1999年 3月采用不同
强度修除顶部分叉枝和部分下层枝的方法进行修枝
促接干,其接干的高、径、接干形率在修枝当年分别
达 5. 7m、10. 4 cm、0. 59。
2 试验设计与研究方法
2. 1 试验设计
试验采用修枝接干 (修除原主干顶部分叉枝和
部分下层枝以促进接干发育和生长、保留 2~ 8枝、
修枝强度平均 53. 6% )和对照 (未修枝 )二种处理,
各选取泡桐标准木 7株。根据泡桐冠形特点将树冠
划分为上层和下层,对修枝接干处理,将新接干部分
作为树冠上层,原苗干部分作为树冠下层;对对照处
理,将苗干顶部分叉枝作为树冠上层,其下部分作为
树冠下层。在方位确定上, 由于测定时间在晴朗上
午的 9∗00∀ 11∗00,因此将树冠的东、南向定为阳位,
西、北向定为阴位; 在每一方位分别选取标准枝, 测
定其第 3~ 5轮叶片 (由枝顶数起 )的光合特性。
2. 2 研究方法
2. 2. 1 测定方法 在修枝接干当年的 5∀ 8月, 采
用 Li6400光合分析系统,在 0~ 2 000 mo l m- 2
s
- 1光量子通量密度 ( PPFD)范围内, 设定 0、10、50、
100、200、500、1 000、1 500、2 000 mo l m - 2 s- 1等
9个梯度, 分别处理、冠层和方位, 测定净光合速率
( Pn、mo l m- 2 s- 1 )和相关参数 (包括蒸腾速率、
水分饱和亏缺、温度、湿度、CO2浓度等 )。
2. 2. 2 分析方法 数据处理和分析采用 Excel-
2003和 SPSS12. 0软件。
为避免环境因子对净光合速率 Pn与 PPFD之间
关系的影响, 参与统计分析的不同处理、冠层和方位
的净光合速率均控制统一的温度 (叶面温度 30. 0 +
120
第 1期 王保平等:修枝促接干对泡桐光合特性影响的研究
2. 0∋ )、CO 2浓度 ( 380. 0 + 10. 0 mo l mol- 1 )和叶
面水分饱和亏缺 ( 1. 0 + 0. 1 kPa)。
不同部位叶片的净光合速率 Pn与 PPFD之间的
关系 (光响应曲线 )采用经验方程 ( 1 ) 进行
拟合 [ 16, 17] :
Pn = Pmax ( 1- C 0 e
- aPPFD / P
Pmax ) ( 1)
上式中, Pmax代表最大净光合速率 ( mol m - 2
s- 1 ), a和 C 0为一度量弱光下净光合速率趋近于
零的常数, PPFD为光量子通量密度 ( mol m - 2
s
- 1
) , P n为特定 PPFD条件下的净光合速率 (以下简
称光合速率 )。
通过适合性检验, 若方程良好 (达到 95%显著水
平 ),则可用方程 ( 2)、( 3)和 ( 4)分别计算光补偿点
( LCP、mo l m- 2 s- 1 )、光饱和点 (LSP、mo l m- 2
s
- 1
)和光合幅度 ( PR、mol m- 2 s- 1 ):
LCP = Pmax ln(C0 ) /a ( 2)
LSP = Pm ax ln( 100C0 ) / a ( 3)
PR = LSP - LCP ( 4)
3 结果与分析
修枝接干对泡桐光合特性的影响主要表现在反
映其光合作用能力高低的 Pm ax、LSP和 LCP等 3个
光合特征参数上, 其中, Pm ax、LSP表示植物利用强光
的能力, LCP是植物利用弱光能力的标志。由于修
枝接干对泡桐植株整体、不同冠层、不同方位叶片的
生长和发育的影响不同, 从而使其对泡桐光合特性
的影响在上述诸层面上表现出不同的特点。
3. 1 修枝接干对泡桐植株总体光合特性的影响
分别修枝接干和对照处理, 对按控制条件各选
定的 28套 Pn与 PPFD关系数据分别进行拟合和分
析的结果表明, 二种处理泡桐叶片的 Pn - PPFD曲
线均可采用方程 ( 1)给予很好的拟合 (见图 1) ,修枝
接干使泡桐叶片的 Pmax、LSP、LCP和 PR均有不同程
度的提高。
图 1 修枝接干对泡桐植株总体光合速率 ( Pn )与光量子通量密度 ( PPFD)关系的影响
其中,反映泡桐光合潜力的 Pm ax在修枝接干后
平均达 23. 93 mo l m- 2 s- 1, 较对照提高
11. 85% ;反映泡桐利用光合有效辐射能力及范围的
LSP、LCP、PR在修枝接干后分别平均达 1 966. 58,
53. 88、1 911. 71 mo l m- 2 s- 1, 与对照相比,分别
提高 15. 61%、29. 06%、15. 21%。
由此可以看出, 泡桐有着较高的 LSP、较低的
LCP、较宽的 PR,说明其是一强阳性树种, 同时又有
较强的利用弱光的能力;修枝接干对这些指标的影
响表明泡桐在修枝后适应和利用光环境的能力有所
提高, 尽管修枝后使其总叶面积平均降低幅度达
20. 59%
[ 14 ]
,但总光合产物生产却仅有约 11%的减
低,并且使光合产物的分配向着有利于主干生长的
方面发展。
3. 2 修枝接干对不同冠层光合特性的影响
对 56套 Pn与 PPFD的关系曲线分别按其所属
处理 (修枝接干和对照 )和冠层 (上、下 )进行分组,
并对其诸光合指标进行求解和统计分析, 表明修枝
接干对泡桐诸光合指标的影响在树冠上层和下层有
着相同的趋势,但在影响显著性上存在明显差异 (见
表 1)。
对泡桐上层树冠来说, 修枝接干处理的 Pmax、
LSP、LCP、PR等光合指标在该冠层内的变异系数与
对照相比均有一定程度的降低。但从各光合指标的
平均值来看, 修枝接干处理的 Pm ax达 25. 34 mol
m
- 2 s- 1, 与对照相比仅高 0. 72% , 修枝接干的
121
林 业 科 学 研 究 第 20卷
LSP、LCP、PR 分别达 2 096. 57、66. 83、2 029. 74
mo l m - 2 s- 1, 较对照分别高 1. 75%、26. 11%和
1. 11% ,除 LCP外,其它光合指标在 2处理之间均无
显著差异。由此可以看出, 修枝接干有降低上层树
冠各光合指标冠内差异性的趋势,但对其 Pm ax、LSP、
PR水平的影响在修枝接干当年尚无显著体现。
表 1 不同冠层泡桐光合指标求解和统计分析结果
参数 冠层 修枝接干处理平均 标准差 变异系数 /%
对照处理
平均 标准差 变异系数 /% 差异 /% t检验
Pm ax / ( mo l m- 2 s- 1 ) 上层 25. 34 2. 45 9. 69 25. 16 4. 24 16. 86 0. 72 0. 133
下层 22. 53 3. 06 13. 59 17. 64 3. 40 19. 28 27. 70 3. 854* *
LSP / ( m ol m - 2 s- 1 ) 上层 2 096. 57 422. 53 20. 15 2 060. 48 508. 24 24. 67 1. 75 0. 197
下层 1 834. 58 421. 61 22. 98 1 341. 66 286. 30 21. 34 36. 74 3. 487* *
LCP / (m ol m - 2 s- 1 ) 上层 66. 83 25. 32 37. 88 53. 00 20. 15 38. 03 26. 11 1. 541
下层 40. 92 13. 06 31. 91 30. 49 8. 67 28. 43 34. 22 2. 399* *
PR / (m ol m - 2 s- 1 ) 上层 2 029. 74 401. 64 14 2 007. 48 501. 33 24. 97 1. 11 0. 125
下层 1 793. 67 417. 96 23. 30 1 311. 17 290. 12 22. 13 36. 80 3. 419* *
对泡桐下层树冠来说, 修枝接干处理的 Pmax平
均达 22. 53 mo l m- 2 s- 1, 与对照相比有极显著
性提高,提高幅度高达 27. 70% , 并且在层内差异性
上有一定程度降低的趋势; 从 LSP、LCP、PR等 3个
光合指标来看, 修枝接干处理的分别平均达
1 83458、40. 92、1 793. 67 mo l m- 2 s1, 较对照
分别提高 36. 74%、34. 22%、36. 80%,均达极显著差
异水平。由此可以看出, 修枝接干对泡桐下层树冠
各光合指标的影响在修枝接干当年已得以显著
体现。
从修枝接干和对照二种处理各自上、下冠层间
的差异性情况来看,修枝接干处理上层的 Pmax、LSP、
LCP和 PR较其下层的分别高 12. 47% ( t= 2. 585* 、
自由度 f = 12)、63. 32% ( t = 3. 279* * 、f = 12 )、
1428% ( t= 1. 583、f = 12)和 13. 16% ( t= 1. 468、f
= 12) ;而对照上层的 Pmax、LSP、LCP和 PR较其下层
的分别高 42. 63% ( t= 4. 989* * 、f = 12)、73. 83% ( t
= 3. 700
* *、f = 12)、53. 58% ( t= 4. 443* * 、f = 12)
和 53. 11% ( t= 4. 334* * 、f = 12) , 均达极显著差异
水平。由差异和差异性 t值可以看出, 修枝接干使
得各光合指标在上、下冠层之间的差异性显著减小。
3. 3 对不同方位泡桐叶片光合特性的影响
分别处理 (修枝接干和对照 )、冠层 (上层和下
层 )和方位 (阳位和阴位 ) ,对其诸光合指标进行分析
表明,修枝接干对处于不同方位泡桐叶片的光合特性
的影响在不同冠层具有不同程度的体现 (见表 2)。
表 2 泡桐不同方位光合指标求解和统计分析结果
指标 冠层 方位 修枝接干处理平均 标准差 变异系数 /%
对照处理
平均 标准差 变异系数 /% 差异 /% t检验
Pm ax / ( mo l m- 2 s- 1 ) 上层 阳位 26. 68 2. 58 9. 68 27. 67 2. 75 9. 95 - 3. 73 0. 646
阴位 24. 00 1. 86 7. 75 21. 64 3. 37 15. 56 10. 92 1. 504
下层 阳位 23. 19 3. 10 13. 37 19. 04 3. 52 18. 47 21. 80 2. 168*
阴位 21. 77 2. 83 13. 00 15. 31 1. 24 8. 12 42. 18 5. 116* *
LSP / ( m ol m - 2 s- 1 ) 上层 阳位 2 276. 92 432. 05 18. 98 2 199. 73 518. 02 23. 55 3. 51 0. 280
阴位 1 916. 23 389. 88 20. 35 1 865. 53 423. 21 22. 69 2. 72 0. 216
下层 阳位 1 997. 51 507. 50 25. 41 1 436. 90 317. 19 22. 07 39. 02 2. 294* *
阴位 1 648. 38 146. 79 8. 91 1 182. 92 102. 91 8. 70 39. 35 6. 359* *
LCP / (m ol m - 2 s- 1 ) 上层 阳位 74. 14 26. 92 36. 31 55. 38 19. 62 35. 43 33. 87 1. 379
阴位 59. 52 25. 13 42. 22 49. 65 20. 41 41. 10 19. 88 0. 747
下层 阳位 42. 43 16. 82 39. 64 32. 97 9. 21 27. 92 28. 72 1. 209
阴位 39. 18 6. 02 15. 36 26. 35 5. 64 21. 39 48. 70 3. 811* *
PR / (m ol m - 2 s- 1 ) 上层 阳位 2 202. 78 406. 71 18. 46 2 144. 35 513. 35 23. 94 2. 72 0. 219
阴位 1 856. 71 372. 41 20. 06 1 815. 88 413. 93 22. 79 2. 25 0. 180
下层 阳位 1 955. 08 502. 86 25. 72 1 403. 93 323. 84 23. 07 39. 26 2. 257*
阴位 1 609. 19 146. 76 9. 12 1 156. 57 106. 85 9. 24 39. 13 6. 107* *
122
第 1期 王保平等:修枝促接干对泡桐光合特性影响的研究
3. 3. 1对树冠上层不同方位叶片光合特性的影响
对照处理树冠上层阳位叶的 Pm ax、LSP、LCP和 PR分
别较其阴位叶的高 27. 89%、17. 91%、11. 55% 和
18. 09%; 修枝接干处理树冠上层阳位叶的 Pmax、
LSP、LCP 和 PR分别较其阴位叶的高 11. 15%、
1882%、24. 57%和 18. 64%, 经差异性检验, 除对照
阳位叶的 Pm ax显著高于其阴位叶的之外 ( t =
3398* * 、f = 12) ,其余的方位间的差异均未达到显
著水平。由此表明在树冠上层阳位叶片的诸光合指
标均有一定程度的高于阴位的趋势, 且由于修枝接
干使得反映光合潜力的 Pm ax在阳位与阴位间的差异
明显减小。
修枝接干处理树冠上层阳位叶的 Pmax、LSP、LCP
和 PR分别较对照高 - 3. 73%、3. 51%、33. 87% 和
2. 72%, 阴位叶的分别较对照高 10. 92%、2. 72%、
19. 88%和 2. 25%, 此差异经 t检验表明均不显著,
从而说明修枝接干对树冠上层不同方位叶片的光合
指标的影响在修枝接干当年尚未得以体现。
3. 3. 2 对树冠下层不同方位叶片光合特性的影响
修枝接干处理树冠下层阳位叶的 Pm ax、LSP、LCP
和 PR 分别较其阴位叶的高 6. 53%、21. 18%、
829%和 21. 49%, 对照处理阳位叶的 Pm ax、LSP、
LCP和 PR分别较其阴位叶的高 24. 35%、21. 47%、
2510%和 21. 39%, 经差异性检验,除对照处理树冠
下层阳位叶的 Pmax显著高于其阴位叶的之外 ( t=
2448* 、f = 12) , 其余的方位间的差异均未达到显
著水平。表明树冠下层与上层树冠一样, 其叶片的
诸光合指标也存在着阳位高于阴位的趋势, 也同样
由于修枝接干使得 Pm ax在阳位与阴位间的差异明显
减小。
修枝接干处理树冠下层阳位叶的 Pmax、LSP、LCP
和 PR分别较对照高 21. 80%、3902%、28. 72% 和
39. 26% , 其阴位叶的分别较对照高 42. 18%、
3935%、48. 70%和 39. 13% , t检验表明, 除了 LCP
在二处理阳位间的差异未达到显著水平之外, 其余
的差异性均达显著以上水平。由此可以看出, 修枝
接干对树冠下层不同方位叶片诸光合指标的影响在
修枝接干当年要明显大于树冠上层, 这可能是由于
通过修枝接干在较大程度上改善了该冠层的光环境
条件和通风条件, 进而提高了该冠层叶片的光合潜
力,因此保证了对其接干生长尤其是前期生长的光
合产物分配。
4 结论与讨论
( 1)从泡桐植株总体来说, 适宜强度的修枝促
接干措施 (保留下层 2 ~ 8 枝、修枝强度平均
536% )可明显提高泡桐叶片的光合潜力和适应强
光环境的能力, 其最大光合速率 ( Pm ax )、光饱和点
( LSP)、光补偿点 ( LCP)和光合幅度 ( PR )在修枝接
干后分别达 23. 93、1 966. 58、53. 88和 1 911. 71
mol m - 2 s- 1, 较对照的分别提高 11. 85%、
15608%、29. 06%和 15. 21%。
( 2)修枝接干对泡桐诸光合指标的影响在树冠
下层明显大于上层,并且使其在上下冠层之间的差
异性显著减小。修枝接干后泡桐下层树冠的 Pmax、
LSP、LCP、PR 较对照分别高 27. 70%、36. 74%、
3422%、36. 80% ,而上层仅分别高 0. 72%、1. 75%、
2611%和 1. 11%。
( 3)修枝接干对处于不同方位泡桐叶片的光合
特性的影响在不同冠层具有不同程度的体现。在上
层,修枝接干后其阳位叶的 Pm ax、LSP、LCP和 PR与
对照无显著差异; 而在下层,修枝接干后其阳位叶的
Pmax、LSP、LCP 和 PR 分别较对照高 21. 80%、
3902%、28. 72%和 39. 26% , 阴位叶的分别较对照
高 42. 18%、39. 35%、48. 70%和 39. 13%, 除了 LCP
在二处理阳位叶间的差异不显著之外, 其余的差异
性均达显著以上水平。
( 4)修枝接干对泡桐光合特性在不同层面的影
响,是由于通过修枝接干使其光环境条件和通风条
件 (尤其在下层 )得到有效改善, 进而提高了泡桐叶
片的光合潜力和适应强光环境的能力, 从而保证了
修枝接干后在其总叶面积平均减少 20. 59%的情况
下,仍能通过合理的光合产物积累和分配而维持其
下部主干的径生长和接干的快速发育和生长。
( 5)修枝接干对泡桐光合特性的影响表现在多
个方面, 除了 Pmax、LSP、LCP和 PR等指标外,它对于
泡桐蒸腾特性的影响及其受环境条件影响的规律尚
需进一步研究。
参考文献:
[ 1 ] 沈允钢, 施教耐, 许大全.动态光合作用 [ M ] . 北京: 科学出版
社, 1998
[ 2 ] 沈允钢. 光合作用在世纪之交的研究动向 [ J] . 生物学通报,
1999, 34( 6) : 1 ~ 3
[ 3 ] 潘瑞炽, 董愚得. 植物生理学 [M ] . 北京: 高等教育出版
社, 1995
123
林 业 科 学 研 究 第 20卷
[ 4 ] K ram er P T.木本植物生理学 [M ]. 王振儒译.北京: 中国林业出
版社, 1991
[ 5 ] C oom bs J, H all D O, Long S P, et. a l. 生物生产力和光合作用测
定技术 [M ] . 邱国雄等译.北京:科学出版社, 1986
[ 6] 王孟本, 李洪建, 柴宝峰, 等. 树种蒸腾作用、光合作用和蒸腾
效率的比较研究 [ J] . 植物生态学报, 1999, 23( 5) : 401~ 410
[ 7] 武禄光,程绍荣.泡桐生长发育机制研究: , 泡桐苗木 CO2交换
与部分内外因子的关系 [ J] .河南农业大学学报, 1988, 22 ( 2) :
174~ 180
[ 8] 李树人.泡桐苗期物质积累消耗和光能利用的研究 [ J ]. 河南农
学院学报, 1980, 14( 3 ): 10~ 17
[ 9 ] 张清, 王振宇, 徐永荣, 等.萌芽异常推迟对毛泡桐叶片光合特
性影响的研究 [ J] .湖北农业科学, 2005 ( 6) : 90~ 93
[ 10 ] 蒋建平.泡桐栽培学 [M ] .北京:中国林业出版社, 1999
[ 11 ] 侯元凯.翟明普.泡桐干形培育研究进展 [ J] . 林业科学, 1999,
35 ( 3) : 76~ 83
[ 12 ] 王保平, 李宗然, 文瑞钧, 等. 泡桐修枝促接干技术及其效应
的研究 [ J].林业科学研究, 2003, 16( 2) : 183~ 188
[ 13 ] 王保平, 李吉跃, 文瑞钧, 等. 修枝接干对泡桐年生长节律影
响的研究 [ J].北京林业大学学报, 2003, 25( 4) : 11~ 15
[ 14 ] 王保平, 李吉跃, 乔杰, 等. 修枝促接干对泡桐叶片生长影响
的研究 [ J].北京林业大学学报, 2005, 27( 5) : 70~ 74
[ 15 ] 王保平, 李吉跃, 孙志强, 等. 修枝促接干对泡桐枝生长动态
影响的研究 [ J].林业科学研究, 2005, 18( 5) : 609~ 14
[ 16 ] Bassm an J B, Zw ier J C. Gas exchange character ist ics ofP opu lu s
trichocarpa, Popu lus de ltoid es and P opu lu s trichocarpa ) P . del
toid es clon e[ J] . T ree Phys io,l 1991, 8: 145~ 149
[ 17] 胡新生,刘建伟,王世绩.四个杨树无性系在不同温度和相对湿
度条件下净光合速率的比较研究 [ J] . 林业科学研究, 1997, 33
( 2 ): 107~ 116
124