全 文 ：林业科学研究 2005, 18( 1) : 47~ 51
Forest Research
文章编号: 10011498( 2005) 01004705
山茱萸幼树光合及水分生理生态特性
孟 平1, 2, 3, 张劲松1, 2, 高 峻1, 2
( 1 中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091;
2国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091; 3 中南林学院,湖南 株洲 412006)
摘要:采用 Li6400光合分析仪,研究了太行山退耕还林地山茱萸幼林在 20 温度条件下, 不同光合有效辐射( PAR )
强度及不同 CO2 浓度内的叶片光合作用及水分生理生态参数的变化特征, 结果表明: ( 1) 400 mol mol- 1 CO2 浓度条
件下, 山茱萸幼树叶片净光合速率( Pn)与 PAR 之间的回归方程: Pn= - 8 ! 10- 6PAR2+ 0022 2PAR + 1950 9, 相关
系数可达0 952 4( n = 33) ; 光饱和点、补偿点及表观量子效率分别为 1 38750 mol m- 2 s- 1、174 mol m- 2 s- 1、
0066 3 mol mol- 1 ;叶片蒸腾速率( Tr )与 PAR 间回归方程: Tr= 0001 3PAR+ 5637,线性相关系数达 0983 0;叶片水
分利用率( WUE )随 PAR 增强呈明显的抛物线状变化趋势, 二者相关系数可达 0922 2( n= 33) ; ( 2) 1 200 mol m- 2
s- 1PAR 条件下, Pn 与[ CO2]之间回归方程 Pn= - 2! 10- 5[ CO2] 2+ 0 050 2[ CO2] - 2 965 6,相关系数接近于10( n=
30) , CO2 饱和点、补偿点及羧化效率分别为 1 255mol mol- 1、605 mol mol- 1、0040 6; T r 随[ CO2]的增加呈直线下
降趋势,但二者关系并不明显, WUE 与[ CO2 ]之间回归方程为: WUE = - 4! 10- 6[ CO2] 2+ 0008 4[ CO2 ] - 5505 2。
相关系数接近于 10( n= 30)。
关键词:山茱萸; 光合作用;蒸腾作用; 水分利用率
中图分类号: Q94511 文献标识码: A
收稿日期: 20040616
基金项目: 国家十五攻关课题 2001BA510B04部分研究内容
作者简介: 孟平( 1961 ∀ ) ,男,辽宁新滨人,研究员.
Characteristics of Photosynthesis and Water Physioecology
of Young Macrocarpium officinalis
MENG Ping 1, 2, 3, ZHANG Jinsong 1, 2, GAO Jun1, 2
(1Research Institute of Forestry, CAF,Beijing 100091,China; 2Key Laboratory of Forest Cultivat ion, State Forestry Administration, Beijing 100091,China;
3Central South Forestry University,Zhuzhou 421006,Hunan, China)
Abstract:On the conditions of 20 , the various intensities of photosynthesis active radiation ( PAR ) and different CO2 concen
trat ions( [ CO2] ) , the characteristics of leaf photosynthesis andwater physioecology of young Macrocarpium off icinalis on the conver
ing tree land from farming were studied. The results showed that: ( 1)under 400 mol mol- 1 s- 1[CO2] , the regression equation be
tween net photosynthesis rate ( Pn) and PAR is Pn= - 8 ! 10- 6PAR2+ 0022 2PAR+ 1950 9 with a regression coefficient( r ) =
0952 4( n= 33) ; the critical points of light saturation and light compensation, apparent quantum yield ( AQY) is 1 3875 mol
m
- 2 s- 1 and 174 mol m- 2 s- 1, 0066 3 mol mol- 1 respectively. The regressive equation between transpiration ( Tr ) and PAR
is Tr = 0001 3 PAR+ 5637 with r= 0983 0( n= 33) . The relationship between water utilization efficiency ( WUE ) and PAR
showed parachute trends with r = 0. 922 2( n= 33) . ( 2)At 1 200 mol m- 2 s- 1 PAR , the regressive equation between Pn and
[CO2] is Pn= - 2! 10- 5[ CO2] 2+ 0050 2[ CO2] - 2965 6 and r is close to 10( n= 33) . CO2 saturation point, compensation
point and carboxylation efficiency is 1 255 mol m- 2 s- 1, 60. 5 mol m- 2 s- 1, and 0040 6 respectively;Tr showed linely down
trend with [ CO2] decreasing, but there was no significant correlation between them, the regressive equation between WUE and
[CO2] is WUE= - 4 ! 10- 6[CO2] 2+ 0008 4[ CO2] - 5505 2 and r is close to 10( n= 30) .
Key words:Macrocarpium off icinalis; photosynthesis; transpiration; water utilization efficiency
光合作用、蒸腾作用及水分利用率是植物重要
的生态生理参数, 对林木栽培及管理具有重要的理
论指导意义。目前, 林业领域内此方面研究主要集
中于传统性经济林及生态林树种, 而中药材树种光
合与水分生理生态特性等方面的研究报道并不多
见。山茱萸 ( Macrocarpium off icinalis ( Sieb. et zucc. )
Nakai)是我国传统中药材植物,具有补益肝肾、涩精
止汗之功能[ 1] , 市场前景较好。当前对其植物特性
研究多见于药理分析, 而与栽培管理措施有关的光
合与水分生理生态特性等方面的研究内容甚少。太
行山低山丘陵区退耕还林工程为提高经济效益、促
进工程建设后劲,将山茱萸纳入生态经济型树种, 部
分工程区并已开始栽培, 但因缺少山茱萸生理生态
特性研究结论, 不能更好地为该树种的栽培及管理
技术提供充分的科学理论依据。本文将研究太行山
低山丘陵区退耕还林地山茱萸幼林在不同 CO2浓度
及光照强度条件下叶片光合、蒸腾及水分利用率的
变化特征,为该地区退耕还林工程区山茱萸的发展
提供一定的理论依据, 并进一步丰富中药材植物生
理生态研究内容。
1 试验区概况
试验地设在河南省济源市裴村#太行山低山丘
陵区高效复合经营综合配套技术示范与研究∃试验
区内( 35%11& N, 112%03& E)。试验区地处太行山南段
南麓, 属干旱半干旱季风气候区[ 2]。全年日照时数
为2 3677 h, 年日照率 54%, 稳定通过 0 的多年
平均积温 5 282 , ∋10 的多年平均积温达 4 847
,历年平均降水量 6417 mm, 6 ∀ 9 月份多年平均
降水量占全年的 683%。试验区土壤以石灰岩风化
母质淋溶性褐土为主,土壤深度 0~ 80 cm; pH值 68
~ 85;石砾含量 10% ~ 18% , 有机质含量在 10 g
kg- 1左右, 有效N 214~ 800mg kg- 1,有效 P 54~
160 mg kg- 1, 有效 K 50~ 103 mg kg- 1。
2 材料与方法
21 试验材料及测定方法
山茱萸的栽植时间 2001 年 3月下旬, 立地条件
为隔坡水平梯田,株行距 3m ! 4 m,株高14m,新梢
平均长度 42 cm ( 2003年)。利用 Li6400P 光合分析
仪测定在温度为 20 、CO2 浓度为 400 mol mol- 1
条件下, 在 0~ 2 000 mol m- 2 s- 1光合有效辐射
( PAR)强度范围内, 设定不同强度 PAR, 自动测定叶
片净光合速率( Pn )、蒸腾速率( Tr )、气孔导度 ( Gs )
等参数。在温度为 20 、PAR 为 1 200 mol m- 2
s
- 1条件下, 0~ 1 200 mol mol- 1 CO2 浓度范围内, 设
定不同浓度 CO2[ CO2] ,自动测定叶 Pn、Tr、Gs 等参
数。叶片光响应时间为20 min,每点光响应时间为 4
min。
试验时间: 2003年 9月 11日上午, 天气条件: 晴
天,空气相对湿度 22% ~ 40%。山茱萸根区土壤容
积含水量 256%。选择 3株样株,选择树体中部、向
阳面枝条中段的成熟叶片,每株 4~ 6片叶子, 3次重
复。
22 计算及分析方法
221 光饱和点与补偿点 以 PAR 为横轴, Pn 为
纵轴绘制光合作用光响应曲线 ( Pn ∀ PAR 曲线)。
采用最小二乘法, 建立 Pn ∀ PAR 回归方程, 再求解
方程的极值点,求取光饱和点与补偿点。
222 CO2饱和点与补偿点 采用最小二乘法, 建
立 Pn ∀ 胞间[ CO2]回归方程,再求解方程的极值点,
求取 CO2 饱和点与补偿点。
223 表观量子效率与羧化效率 计算 Pn ∀ PAR
曲线的初始斜率或直线部分回归, 求得表观光量子
效率( mol mol- 1) ,对低 CO2浓度时光合速率数据进
行线性回归分析,计算羧化效率[ 3~ 6]。
224 叶片水分利用率( WUE ) WUE 用Pn/ Tr 表
示。
3 结果与分析
31 光合特性
311 光照强度对叶片净光合速率的影响 光响
应曲线反映植物光合速率随光照强度增减的变化规
律。从图 1可知,在 400 mol mol- 1 CO2浓度、20
温度的环境条件下,在较低光合有效辐射( PAR )强
度之内,山茱萸叶片净光合速率 Pn 随PAR 的增强
而显著上升,当 PAR 增加到 1 200 mol m- 2 s- 1以
后, Pn趋于平稳继而下降, 这种下降现象可能因
PAR 强度过强, 多余的光能造成光合速率下降或者
引起光抑制[ 7, 8]。
近几年来,许多研究者利用 Li- 6400等便携式
光合分析仪, 二次曲线方程拟合得到 Pn光响应曲
线方程[ 4, 8~ 10]。本文回归分析表明: 山茱萸叶片的
Pn 与PAR 吻合效果较好,拟合曲线的回归方程如式
( 1)所示,相关系数( r )可达 0952 4( n= 33)。
48 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
图 1 光合有效辐射( PAR)强度对山茱萸叶片净光合速率( Pn)的影响
图 2 胞间 CO2 浓度( [ CO2] )对山茱萸叶片净光合速率( Pn )的影响
Pn= - 8 ! 10- 6PAR2+ 0022 2PAR+ 1950 9 ( 1)
式( 1)中, Pn 和PAR 的单位均为 mol m- 2 s- 1。求
解方程( 1)极值点表明: 山茱萸幼树叶片光饱和点
( LSP)与补偿点( LCP ) 分别为 1 3875、174 mol
m- 2 s- 1。
表观量子效率( )可表示弱光条件下光量子利
用效率[ 11]。本研究计算得到: 山茱萸幼树叶片 a 值
为0066 3 mol mol- 1。
312 CO2浓度对叶片净光合速率的影响 从图 2
看出, 在强光( PAR= 1 200 mol m- 2 s- 1 )条件下,
胞间 CO2 浓度( [ CO2] )小于 600 mol mol- 1时, 山茱
萸叶片净光合速率 Pn 随[ CO2 ]的增加而显著上升,
[ CO2]为 600~ 1 000 mol mol- 1时, Pn 随[ CO2]的增
加呈逐渐上升趋势, 当[ CO2]超过 1 000 mol mol- 1
以后, Pn 趋于平稳。回归分析表明: Pn 与[ CO2]相
关系数( r )接近于 10( n= 30) ,可见二者吻合效果
极好。拟合曲线的回归方程为:
Pn= - 2 ! 10- 5[CO2] 2+ 0050 2[CO2] - 2965 6 ( 2)
式( 2)中, Pn 和[ CO2]的单位分别为 mol m- 2 s- 1、
mol mol- 1。求解方程式( 2)极值点表明:山茱萸幼
树叶片CO2饱和点、补偿点分别为 1 255、605 mol
mol
- 1。线性回归 2~ 200 mol mol- 1[ CO2]范围内
Pn 与[ CO2]的直线斜率表明:羧化效率为 0040 6。
32 蒸腾特性
321 光照强度对叶片蒸腾速率的影响 图 3 表
明: 400 mol mol- 1 CO2 浓度、20 温度条件下, 山
茱萸叶片蒸腾速率 Tr 随光照强度的增强, 呈线性上
升趋势。回归分析表明: Tr 与光合有效辐射( PAR )
吻合效果极好,线性相关系数( r )达 0983 0,拟合曲
线的回归方程如式( 3)所示。
图 3 光合有效辐射( PAR)对山茱萸叶片蒸腾速率( Tr )的影响
Tr= 0001 3PAR+ 5637 ( 3)
式( 3)中, Tr 和PAR 的单位分别为 mmol m- 2 s- 1、
mol m- 2 s- 1。
49第 1期 孟平等:山茱萸幼树光合及水分生理生态特性
322 CO2浓度对叶片蒸腾速率的影响 从图 4可
知: 山茱萸叶片蒸腾速率 ( Tr ) 随胞间 CO2 浓度
( [ CO2] )的增加呈直线下降趋势, 但二者关系并不明
显,经计算, Tr 与[ CO2]的相关系数仅为 0682 9。叶
片水平上, 这种 CO2 浓度增加导致植物蒸腾速率下
降的现象与 Kimball等[ 12]、Tognettic 等[ 13]的研究结
论基本一致,但[ CO2]增加对植株或整个冠层 Tr 的
影响有待进一步试验[ 13]。
33 水分利用率
331 光照强度对叶片水分利用率的影响 从图 5
可知,山茱萸叶片水分利用率( WUE)随光合有效辐
射( PAR)强度的增强呈明显的抛物线状变化趋势,
PAR 约为 1 300 mol m- 2 s- 1时, WUE 出现高峰值,
之后下降。20 温度、400 mol mol- 1CO2浓度条件
下, WUE 和PAR 的相关关系方程式如下, 二者相关
系数可达 0922 2( n= 33)。
图 4 胞间 CO2 浓度( [CO2] )对山茱萸叶片蒸腾速率( Tr)的影响
图 5 光合有效辐射( PAR )对山茱萸叶片水分利用率( WUE )的影响
WUE= - 10- 6PAR2+ 0002 8PAR+ 0365 9 ( 5)
式( 5)中, WUE、PAR 的单位分别为 mol CO2 mmol- 1
H2O、mol m- 2 s- 1。
332 CO2浓度对叶片水分利用率的影响 从图 6
可知, 在胞间 CO2 浓度( [ CO2] )小于 800 mol mol- 1
范围内,山茱萸叶片水分利用率( WUE)随[ CO2]的增
加而显著上升, 在[ CO2]为 800~ 1 000 mol mol- 1范
围内, WUE 随[ CO2]的增加而逐渐上升, 当[ CO2]增
加到 1 000 mol mol- 1以后, WUE 趋于平稳。回归
分析表明: WUE 与[ CO2]相关系数( r )接近于 10( n
= 30)。拟合曲线的回归方程式为:
WUE= - 4 ! 10- 6 [ CO2] 2 + 0008 4 [ CO2 ] -
5505 2 ( 6)
式( 6) 中, WUE 和 [ CO2 ]的单位分别为 mol CO2
mmol- 1H2O、mol mol- 1。
4 结论与讨论
( 1)在20 温度、400 mol mol- 1 CO2浓度的环
境条件下, 山茱萸幼树叶片净光合速率( Pn)与光合
50 林 业 科 学 研 究 第 18 卷
图 6 胞间 CO2浓度( [ CO 2] )对山茱萸叶片水分利用率( WUE)的影响
有效辐射( PAR )之间具有很好的二次方曲线相关关
系,相关系数可达 0952 4( n = 33)。光饱和点、补偿
点及表观量子效率分别为 1 3875 mol m- 2 s- 1、
174 mol m- 2 s- 1、0066 3 mol mol- 1;叶片蒸腾速
率( Tr )随 PAR 增强,呈线性上升趋势, Tr 与PAR 线
性相关系数达 0983 0; 叶片水分利用率( WUE )随
PAR 增强呈明显的抛物线状变化趋势,相关系数可
达0922 2( n = 33)。
( 2)在 20 温度、1 200 mol m- 2 s- 1PAR 条件
下, Pn 与胞间 CO2浓度( [ CO2] )之间具有极好的二
次方曲线相关关系, 相关系数接近于 10( n = 30) ,
CO2饱和点、补偿点及羧化效率分别为 1 255 mol
mol- 1、605 mol mol- 1和 0040 6; Tr 随[ CO2]的增
加呈直线下降趋势, 但二者关系并不明显。WUE 与
[ CO2]之间具有极好的二次方曲线相关关系,相关系
数接近于 10( n= 30)。
( 3)本文仅在 400 mol mol- 1[ CO2]、1 200 mol
m
- 2 s- 1PAR 条件下, 分别研究了不同 PAR、不同
[CO2]对山茱萸幼树叶片光合及水分生理生态特性
的影响效应。为深入揭示不同环境因子对叶片的影
响,尚需进一步开展多种不同范围[ CO2]、PAR 强度
条件下的试验研究。
( 4)由于技术条件的限制,本文仅研究了叶片水
平上山茱萸幼林 Pn、Tr 及WUE 的变化特征,但叶片
间存在一定差异性, 故整株或冠层条件下上述参数
的变化特征则有待进一步研究。
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51第 1期 孟平等:山茱萸幼树光合及水分生理生态特性