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Effect of Cultivation Measures on the Taxol Content ofTaxus chinensis var. mairei

栽培措施对南方红豆杉紫杉醇含量的影响



全 文 :林 业科 学研 究 2010, 23( 1) : 120 ~ 124
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 01-0120-05
栽培措施对南方红豆杉紫杉醇含量的影响 *
周志春1, 余能健2
( 1 . 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400; 2. 福建省明溪县绿色生态研究所 , 福建 明溪 365200 )
摘要: 选择不同年龄、不同生长季节的南方红豆杉人工栽培幼树及通过不同海拔地和不同施肥措施的栽培试验, 研
究不同采收年龄、器官、部位和季节及不同栽培措施对南方红豆杉短周期药用林紫杉醇含量的影响。研究结果表
明: 南方红豆杉不同年龄幼树及其不同器官和部位的紫杉醇含量差异很大。1、2 年生幼树枝叶紫杉醇含量明显高
于 3 ~ 4 年生幼树; 在不同器官中, 根皮紫杉醇含量最高, 树皮和枝条皮部次之, 叶片和树干木质部含量最低; 在树
冠不同部位中, 以上部枝叶的紫杉醇含量最高, 中部次之, 下部最低。在一年中, 以气候条件适宜的 5 月及秋冬季的
1 月与 9—12 月时的枝叶紫杉醇含量较高, 而在气温高、光照辐射强的 7—8 月幼树枝叶紫杉醇含量低; 考虑到截干
促萌需要, 南方红豆杉适宜的采收季节为 11—12 月及次年的 1 月。栽植地的海拔高度对幼树枝叶的紫杉醇含量影
响显著, 较高海拔地因夏季气候条件适宜而有利于紫杉醇生物合成。在生产上提倡使用有机肥以促进南方红豆杉
幼林的生长和生物量积累, 同时不影响紫杉醇的合成。
关键词: 南方红豆杉; 药用林; 栽培; 采收; 紫杉醇含量
中图分类号: S791.49 文献标识码: A
收稿日期 : 2008-12-29
基金项目 : 国家林业局重点科技推广项目“南方红豆杉短周期药用林高产栽培示范”( [ 2005 ] 71 号 ) 和林业标准制修订项目“南方红豆
杉短周期药用林栽培技术”( 2008-LY-067)
作者简介 : 周志春 ( 1963— ) , 男 , 江苏丹阳人 , 研究员 , 博士 , 博士生导师 . E-mail: zczhou_risf@ 163 . com
Effect of Cultivation Measures on the Taxol Content of
Taxus chinensis var. mairei
ZHOU Zhi-chun1, YU Neng-jian2
( 1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejiang, China;
2. Green Ecosystem Research Institute of Mingxi County, Fujian Province, Mingxi 365200, Fujian, China)
Abstract: Filed trials at different altitudes and consisting of different fertilization treatments were conducted using
different aged young trees of Taxus chinensis var. mairei at different growing seasons. The effects of age, organ,
position, and season of harvesting, as well as cultivation method on the taxol content in T. chinensis var. mairei
seedling in short-rotation plantation were also studied. Significant differences in taxol content were demonstrated
among young trees of different ages, organs and positions. The taxol content in branches and leaves of 1—2 years
old seedlings was significantly higher than that in 3—4 years old seedling. The taxol content in root bark was the
highest, followed by the stem bark and branch bark. By contrast, the taxol content in leaves and stem xylem was the
lowest. Among different parts of crown, the taxol content in the upper branches and leaves was the highest, followed
by the middle and the lower part. For different growing seasons, the taxol content in branches and leaves was
relatively higher in January, May and the period from September to December, whereas it was low in growing stage
from July to August, when the temperature was hot and the light radiation was strong. Considering the necessity of
trunk-cutting-off, the appropriate harvesting seasons for T. chinensis var. mairei were November, December and
January. The altitudes of planting sites had significant effect on the taxol content in the branches and leaves of young
第 1 期 周志春等: 栽培措施对南方红豆杉紫杉醇含量的影响
trees, as the higher altitude was beneficial to the biosynthesis of taxol. It was demonstrated that organic fertilizers
could be applied to promote the growth and biomass accumulation of T. chinensis var. mairei seedlings, without the
impact on the biosynthesis of taxol.
Key words: Taxus chinensis var. mairei; medicinal plantation; cultivation; harvest; taxol content
南方红豆杉( Taxus chinensis ( Pilg. ) Rehd. var.
mairei ( Lemee et Levl. ) Cheng et L. K. Fu) 是我国
分布最为广泛的红豆杉属 ( Taxus L. ) 植物, 为喜马
拉雅红豆杉 ( T. chinensis Zucc. ) 之变种 [ 1 ] , 主要分
布于长江流域、南岭山脉山区及河南、陕西、甘肃、台
湾等省。南方红豆杉的紫杉醇含量 ( 150 ~ 210 mg
·kg - 1) 虽低于曼地亚红豆杉( T. ×media cv. Hick-
sii) 和喜马拉雅红豆杉, 但因其早期速生, 人工栽植
2 ~ 3 年生即可收获, 利用价值高。南方很多省区
主要发展南方红豆杉原料林基地以提取紫杉醇, 如
福建南方生物技术股份有限公司和江苏红豆集团都
已建立了超过 1 300 hm2 的南方红豆杉药用林。为
实现南方红豆杉短周期药用林的高效栽培, 须选用
速生高紫杉醇含量的药用品系并实施配套的高产高
效栽培技术措施 [ 2 - 3 ] 。周志春等 [ 4 ] 在南方红豆杉全
分布地理种源试验的基础上, 筛选出 7 个速生高紫
杉醇含量的优良种源可供生产应用。廖国华 [ 5] 系统
研究揭示了立地条件、苗木规格、栽植密度、光照条
件、配比施肥、截干促萌等对南方红豆杉幼林生长和
收获生物量的影响, 提出了配套的短周期高产栽培
技术体系。有关栽培措施对南方红豆杉紫杉醇含量
影响的研究报道较少, 仅见王昌伟等 [ 6] 就遮阳对 5
年生南方红豆杉生长和紫杉醇含量影响的研究, 其
结果认为 30% 遮阳率有利其植株健康生长, 但紫杉
醇及其前体( 10 - 脱酰基巴卡丁Ⅲ) 含量却低于光
全照处理, 一定强度的光胁迫有利于紫杉醇的合成。
本文在南方红豆杉短周期药用林高产栽培技术体系
研究的基础上 [ 5] , 进一步研究人工栽植的不同年龄
幼树及幼树不同器官和不同部位的紫杉醇含量差
异、不同生长季节幼树的紫杉醇含量变化规律以及
栽培地海拔高度和施肥种类等对紫杉醇含量的影
响, 旨在为南方红豆杉短周期药用林建设提供科学
的栽培和采收技术措施。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于福建省明溪县, 该县座落于福建省
的西北部, 武夷山的东南侧, 属中亚热带季风气候
区, 气候温和, 雨量充沛, 湿润多雾, 冬少严寒, 夏无
酷暑, 年平均气温 15. 7 ~ 18. 6 ℃, 极端最高气温 39
℃, 极端最低气温 - 11 ℃, 年降水量达 1 700 ~
1 900 mm, ≥10 ℃年积温 4 525. 8 ~ 5 472. 9 ℃, 年
平均无霜期 261 d, 是南方红豆杉中心分布区之一,
也是发展南方红豆杉短周期药用林的适生区。
用于研究幼树枝叶紫杉醇含量随采收年龄、器
官、部位和季节变化的样品, 采自明溪县城关镇上坊
村农田设施栽培的南方红豆杉短周期药用林, 种植
材料为当地种源。农田土壤为沙底灰泥田, 肥力中
等, 有机质含量 42. 0 g· kg - 1 , 全氮含量 1. 0 g·
kg
- 1
, 速效氮、有效磷和速效钾含量分别为 218. 0、
3. 8和 48. 0 mg·kg - 1 , pH 值为 5. 4。
1.2 试验设计和试样采集
2004 年 5 月 28 日分别采集 1 ~ 4 年生幼树枝
叶检测紫杉醇含量, 每一年龄组采集的幼树数量都
为 100 株; 从 2006 年 1 月至 12 月, 在 5 年生药用林
中选择 1 株生长正常的植株, 于每个月的月底采集
同一部分的新鲜枝叶用于研究不同生长季幼树枝叶
的紫杉醇含量变化规律; 2007 年 8 月 4 日挖取 1 株
2 年生幼树, 完整地采集 1 年生叶片、2 年生叶片、1
年生枝条、2 年生枝条、树皮、树干木质部、根系 ( 包
括根皮和根部木质部) , 以及树冠上部、中部和下部
枝条等器官, 进行紫杉醇含量的测定, 每个器官或部
位鲜样 120 g( 树皮仅 90 g) 。
2005 年 2 月利用福建省明溪县当地种源 1 年生
优质裸根苗, 分别选择在明溪县枫溪乡新场下( 海拔
780 m) 、枫溪乡本点 ( 海拔 660 m) 、盖洋镇林地村
( 海拔 560 m) 和城关南山村( 海拔 330 m) 4 个不同
海拔地利用农田进行设施庇荫栽培。2008 年 8 月
13 日分别在 4 个海拔地各采集 100 株幼树枝叶的混
合鲜样 150 g, 用于紫杉醇含量的测定。2004 年春选
用明溪县城关南山村农田设施栽培的 1 年生 ( 2003
年 2 月栽植) 南方红豆杉药用林开展不同肥料的施
肥试验, 有猪粪、火烧土、稻草灰、复合肥及不施肥 5
个处理, 试验按完全随机区组设计, 3 次重复, 60 株
小区, 施肥量除复合肥每株 50 g 外, 其它皆为每株
250 g。2005 年 9 月 28 日每一施肥处理采集 100 株
幼树枝叶的混合鲜样, 研究施肥对紫杉醇含量的
影响。
121
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
1. 3 紫杉醇含量测定和数据分析
采集的南方红豆杉鲜样及时委托福建南方生物
技术股份有限公司化验中心检测紫杉醇含量, 具体
测定方法详见王昌伟等方法 [ 5 ] 。通过对比分析, 研
究不同采收年龄、器官和部位以及栽植地海拔和施
肥种类对南方红豆杉幼树紫杉醇含量的影响, 结合
不同月份气温和紫外线强度变化揭示幼树枝叶紫杉
醇含量的年度变化规律, 确定适宜的采收节季。
2 结果与分析
2. 1 不同树龄南方红豆杉幼树枝叶的紫杉醇含量
农田设施栽培下 1 ~ 4 年生南方红豆杉幼林紫
杉醇含量检测结果表明( 表 1) : 1、2 年生幼树鲜枝叶
的紫杉醇含量较高, 皆可达到 100 mg·kg - 1以上, 这
是由于 1、2 年生幼树的枝条木质部所占比例低、新
生叶片数量少的缘故。3、4 年生幼树鲜枝叶的紫杉
醇含量均低于 1、2 年生幼树, 仅分别为 90、84 mg
·kg - 1。
表 1 不同树龄南方红豆杉人工药用林鲜枝叶的紫杉醇含量
树龄 1 年生 2 年生 3 年生 4 年生
紫杉醇含量 / ( mg· kg - 1 ) 102 104 90 84
注 : 枝叶采样时间为 2004 年 5 月 28 日。
2. 2 不同采收季节南方红豆杉幼树的紫杉醇含量
对比各月份的检测值( 表 2) , 5 月份时南方红豆
杉鲜枝叶的紫杉醇含量最高, 4 月份和秋冬季的 1
月与 9—12 月时鲜枝叶紫杉醇含量次之, 而在高温
季节的 6—8 月, 其鲜枝叶紫杉醇含量最低。结合各
月份的气候因子分析, 发现气温和紫外线强度对南
方红豆杉枝叶紫杉醇含量的影响最为显著。7 月份
大于 35 ℃的天数有 12 d, 紫外线强度达 5 级的天数
有 9 d, 是一年中极端高温和紫外辐射最强天数最多
的月份。高温和强光照不仅不利于南方红豆杉的生
长, 而且也不利于紫杉醇的生物合成, 结果 7 月份鲜
枝叶紫杉醇含量最低, 仅为 69 mg·kg - 1; 此外, 8 月
是极端高温和强紫外线辐射天数较多的月份, 该月
份鲜枝叶紫杉醇含量也较低, 为 72 mg·kg - 1。5 月
份气候适宜, 16 ~ 25 ℃的天数有 29 d, 有利于南方
红豆杉的生长和紫杉醇生物合成, 其鲜枝叶紫杉醇
含量最高, 达 103 mg·kg - 1。
2.3 幼树不同采收器官和部位的紫杉醇含量
表 3 列出了 2 年生南方红豆杉幼树各器官及树
冠不同部位枝叶紫杉醇含量的测定结果。在各器官
和组织中, 树皮的紫杉醇含量最高, 达 208 mg·
kg - 1 , 根部( 包括根皮和根部木质部) 的紫杉醇含量
次之, 为 186 mg·kg - 1 , 枝条的紫杉醇含量再次之,
而树干木质部和叶片的紫杉醇含量则最低, 树干木
质部的含量仅 13 mg·kg - 1。检测结果还表明: 2 年
生枝叶的紫杉醇含量高于 1 年生枝叶。树冠上部枝
叶的紫杉醇含量 ( 60 mg·kg - 1 ) 高于中部枝叶 ( 51
mg· kg - 1 ) , 中部枝叶又高于下部枝叶 ( 43 mg·
kg
- 1
) 。南方红豆杉紫杉醇先由叶片合成后, 输送至
枝条韧皮部, 再由枝条韧皮部输送至树干皮部贮存,
最后由树干韧皮部输送至树根皮部贮存。因此, 南
方红豆杉幼树各器官紫杉醇含量的变化规律为: 树
根皮部含量最高, 其次为树干皮部和枝条皮部, 较少
含量的为叶片, 最少的为树干木质部。
表 2 5年生南方红豆杉幼树在不同月份的鲜枝叶紫杉醇含量
月份
气候天数 /d
10 ~ 15 ℃ 16 ~ 20 ℃ 21 ~ 25 ℃ 26 ~ 30 ℃ ≥30 ℃ ≥35 ℃ 紫外线强度 5 级
紫杉醇含量 /
( mg· kg - 1 )
1 12 4 90
2 18 2 85
3 15 9 86
4 7 15 8 92
5 13 16 2 103
6 1 19 10 14 3 5 80
7 7 24 16 12 9 69
8 9 22 18 9 8 72
9 8 20 2 16 4 93
10 10 21 98
11 16 14 93
12 10 3 94
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第 1 期 周志春等: 栽培措施对南方红豆杉紫杉醇含量的影响
表 3 2年生南方红豆杉幼树各器官和部位的紫杉醇含量
器官或部位
1 年
生叶片
2 年
生叶片
1 年
生枝条
2 年
生枝条 树皮
树干
木质部
根部
( 根皮和根部木质部 )
树冠
上部枝叶
树冠
中部枝叶
树冠
下部枝叶
紫杉醇含量 /
( mg·kg - 1 )
26 32 80 91 208 13 186 60 51 43
注 : 采样时间为 2007 年 8 月 4 日 , 按鲜质量计算。
2. 4 栽植地海拔高度对南方红豆杉紫杉醇含量的
影响
栽植地海拔高度的不同, 意味着南方红豆杉生
长地气候环境的差异。表 4 结果表明: 随着栽植地
海拔的增高, 2 年生南方红豆杉幼树鲜枝叶紫杉醇
含量也有所提高。如在海拔高度 780 m栽植地的明
溪县新场下, 鲜枝叶紫杉醇含量最高, 达 91 mg·
kg
- 1
, 较海拔高度 330 m 栽植地的南山 ( 74 mg·
kg
- 1
) 提高了 23% 。究其原因, 在较高海拔栽植地,
7—8 月份气候凉爽, 高温和强紫外线辐射天气较少
且昼夜温差较大, 有利于南方红豆杉紫杉醇的合成,
进而造成鲜枝叶的紫杉醇含量提高。相反, 在低海
拔栽植地, 7—8 月极端高温天数较多, 影响了幼树
紫杉醇合成。
表 4 不同海拔栽植地南方红豆杉 2年生幼树
鲜枝叶的紫杉醇含量
栽植地 明溪南山 明溪林地 明溪枫溪 明溪新场下
海拔高度 /m 330 560 660 780
紫杉醇含量 /
( mg·kg - 1 )
74 84 88 91
注 : 采样时间为 2008 年 8 月 13 日。
表 5 不同肥料对南方红豆杉 3年生幼树
鲜枝叶紫杉醇含量的影响
施肥种类 猪粪 火烧土 稻草灰 复合肥 未施肥对照
紫杉醇含量 /
( mg·kg - 1 )
73 67 64 62 77
注 : 采样时间为 2005 年 9 月 28 日。
2. 5 施肥种类对南方红豆杉紫杉醇含量的影响
施肥是南方红豆杉短周期药用林高效经营的重
要技术措施。施肥不仅可促进幼林生长, 而且也影
响其紫杉醇的生物合成。利用中等肥力农田庇荫设
施栽培下的 1 年生南方红豆杉药用林, 连续 2 a开展
不同肥种的施肥试验, 研究施肥措施对鲜枝叶紫杉
醇含量的影响。3 年生幼林的检测结果( 表 5) 表明:
施肥虽显著促进了南方红豆杉幼林的生长和生物收
获量的提高, 但都不同程度地降低了鲜枝叶的紫杉
醇含量, 尤其是施用复合肥和稻草灰时鲜枝叶紫杉
醇含量的降低幅度较大, 但在施用猪粪时对鲜枝叶
紫杉醇含量的影响较小。因此, 为实现南方红豆杉
短周期药用林的高产高效经营, 在生产上提倡使用
有机肥。
3 结论与讨论
紫杉醇是一种重要的次生代谢产物, 是具有五
甲基十五碳烯骨架的二萜类化合物。紫杉醇在植株
体内的生物合成不仅受遗传控制 [ 4] , 而且与所处生
境条件和育林措施有关 [ 6 - 7 ] 。南方红豆杉药用林不
仅要求生物收获量大, 同时要求紫杉醇及其前体含
量高, 这就必须采取科学的栽培和采收措施。
对人工栽培的不同年龄南方红豆杉幼树及其不
同器官和组织的紫杉醇含量检测结果表明, 2 年生
幼树的紫杉醇含量明显高于 3 ~ 4 年生幼树, 这是
由于 2 年生幼树枝条和根部所占的比例较高, 而枝
条和根部的紫杉醇含量又显著地高于叶片和树干木
质部等器官的缘故。2 年生幼树生物收获量也很
高, 单株鲜生物量达 509 g, 若采用 30 cm×30 cm的
栽植密度, 每公顷定植 61 050 株, 可产鲜生物量
31 000 kg
[ 4 ] 。经过几年的反复实验, 作者认为农田
设施栽培的南方红豆杉药用林 2 年生即达到了工
艺、数量和经济成熟年龄, 为最佳的采收年龄。南方
红豆杉幼树枝叶的紫杉醇含量在不同生长季节变化
较大, 以气候条件适宜的 5 月及秋冬季的 1 月与 9—
12 月时的枝叶紫杉醇含量较高, 而在气温高、光照
辐射强的 7—8 月幼树枝叶紫杉醇含量低。因截干
是南方红豆杉药用林的主要采收方式, 11—12 月及
次年的 1 月时进行截干采收不仅紫杉醇含量较高,
而且有利于促萌经营。栽植地的海拔高度对幼树枝
叶的紫杉醇含量影响显著, 主要是与不同海拔地气
温等气候条件有关, 在较高海拔地营建药用林基地,
因夏季平均气温低、昼夜温差大、紫外线辐射弱而有
利于南方红豆杉幼林紫杉醇的合成, 因此应尽可能
地选择较高海拔地营建南方红豆杉药用林基地。为
实现南方红豆杉短周期药用林的高产高效经营, 施
肥是一个重要的生产环节 [ 9 ] 。通过试验发现, 施用
复合肥虽能显著促进南方红豆杉幼林的生长, 但却
明显地降低其紫杉醇含量, 同时还不利于土壤肥力
的长期维持, 而使用有机肥不仅可促进南方红豆杉
321
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
幼林的生长和生物量积累, 同时不影响紫杉醇的合
成, 因此在生产上提倡施用有机肥为主, 施用复合肥
为辅。为提高南方红豆杉药用林的紫杉醇含量, 下
一步还应加强紫杉醇在植株体内富积规律以及如何
利用诱导和代谢调控措施增加紫杉醇积累等研究,
进而通过增施诱导剂和代谢调控剂以提高植株的药
用成分含量与产量。
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