全 文 ：林业科学研究
2007, 20( 3): 350~ 355
Forest R esearch


文章编号: 1001
1498( 2007) 03
0350
06
木本能源植物文冠果的表型多样性研究*
牟洪香 1, 2, 侯新村 3, 刘巧哲 4
( 1.河北农业大学林学院,河北保定
071000; 2.中国林业科学研究院林业研究所,北京
100091;
3.天津农学院园艺系,天津
300384; 4.河北省林业科学研究院,河北石家庄
050061)
摘要: 以文冠果为研究对象,调查了 14个分布区文冠果的 15个表型性状, 利用变异系数和巢式方差分析研究了分
布区间和分布区内的变异情况; 应用相关分析揭示了表型性状间及其与地理因子间的关系;运用聚类分析进行了分
布区分类。结果表明, 文冠果分布区内的变异大于分布区间的变异, 分布区间的分化相对较小; 出种数随经度的增
大而减少, 果宽随纬度的增大而增大,但随年平均气温的增大而减小,而其它 13个性状随地理位置的改变没有特别
明显的变化; 表型性状的欧式距离与地理距离相关不显著。
关键词: 文冠果;表型多样性; 分布区分化
中图分类号: S722 文献标识码: A
收稿日期: 2006
05
09
基金项目: 国家林业局推广项目 黄连木等能源树木良种选育与推广 [ ( 2003 ) 34
2 ]的部分研究内容
作者简介: 牟洪香 ( 1976! ) ,女,博士,山东平度人. E
m ai:l sonya2001@ eyou. com
* 本研究是在导师王涛院士的指导下完成,并得到全国社会林业网点的大力支持,在此深表谢意!
Study on the Phenotype D iversity ofW oody Energy
P lantXanthoceras sorbifolia
MOUH ong
xiang 1, 2, HOU X in
cun3, LIU Q iao
zhe4
( 1. Forestry C ollege, A gricu ltu ralUn iversity ofH ebei, Baod ing
071000, H ebe,i Ch ina; 2. R esearch In stitute of Forestry,
CAF, B eijing
100091, Ch ina; 3. Departm en t ofH orticulture, T ian jin Agricu ltural Co llege, T ian jin
300384, Ch ina;
4. H ebeiA cadem y of Forestry, Sh ijiazhuang
050061, H ebe,i Ch ina)
Abstract: 15 phenotypic tra its w ere investigated fo r 14 popu lations ofXanthoceras sorbifolia Bunge. Phenotypic varia

t ion, wh ich w ere among populat ions and w ith in popu lations, w ere studied by using nested variance ana lysis and var

iation coeff icien.t The corre lation ana lysis and c luster ana lysis show ed the relat ion among tra its and geograph ica l fac

to rs. The variation w ithin populations w as much g reater than that among populat ions. The seed number in fruitw as
decreased w ith the long itude increase. The fru it w idth w as improved w ith lat itude increasing and the annual mean
temperature decreasing. Therew as no sign if icant re lationsh ip betw een geog raphic d istances and euclidean d istance.
Key words:Xanthoceras sorbifolia; phenotypic diversity; distribution d ifferent iation
群体的遗传多样性大小是长期进化的产物, 是
其生存 (适应 )和发展 (进化 )的前提 [ 1]。一个群体
遗传多样性越高,对环境变化的适应能力就越强, 越
容易扩展其分布范围和开拓新的环境。用表型性状
来检测遗传变异是古老而简便易行的方法, 并被中
外学者广为应用 [ 2~ 10]。由于这些表型性状的变异
往往具有适应和进化上的意义, 对其进行研究不仅
能初步了解分布区遗传变异的大小, 更有助于了解
生物适应和进化的方式、机制及其影响因素 [ 11, 12] ,
还可以结合统计学的方法进行分析, 判定变异在分
布区间及分布区内的大小、分布格局、相互之间或与
地理区域及气候因子的相关性。
第 3期 牟洪香等:木本能源植物文冠果的表型多样性研究
近些年来,利用植物油生产生物柴油越来越受
到我国的重视, 而原料林资源短缺是制约生物柴油
发展的主要因素之一。文冠果 (Xanthoceras sorbifolia
Bunge)结实早,含油量高,油脂成分适合作为生产生
物柴油的原料油, 为此本研究以文冠果作为研究对
象。文冠果是我国特有的木本油料植物, 原生在我
国的北方,在陕西、山西、内蒙古、甘肃、河北、河南、
辽宁、新疆、山东等地均有分布 [ 13]。对国内外公开
文献的检索结果表明:前人在文冠果种子品质、繁殖
培育、组织培养、栽培技术、花和座果的生理机制、医
学方面的应用、化学成分分析等方面进行了研究, 而
在文冠果遗传多样性等方面并未见报道。为此作者
在研究不同地区文冠果种仁脂肪酸组分及含量的基
础上 [ 14] , 又对不同分布区的文冠果开展以表型特征
为主, 辅之以生态地理因子的调查取样分析, 了解
该物种的地理变异规律,揭示变异程度、变异格局及
其与生态环境的关系, 为引种育种工作提供科学的
依据。
1
材料与方法
1. 1
取样
2004年 5月至 2004年 9月在全面收集文冠果
分布资料和实地勘察的基础上, 按照文冠果在全国
的不同分布区进行取样。在每个分布区设置 4块标
准地,每块标准地选取 30棵树, 树龄为 10~ 40 a。
单株之间相距 20 m以上, 以保证取样的均匀性,最
大限度降低母树间的亲缘关系。选择生长正常,无
严重缺陷,无病虫害的具有代表性的单株,采集成熟
果实。每个分布区地理位置、立地气候条件见表 1。
表 1
14个文冠果分布区采样点地理位置及试验林生长情况
分布区 林地起源
平均树
高 /m
平均地
径 / cm
纬度
( N) / ( ∀ )
经度
( E ) / (∀ )
海拔
/m
年平均气
温 /#
1月平均
气温 /#
7月平均
气温 /#
年降水
量 /mm
无霜
期 /d
光照时
数 /h
陕西安塞 天然林 2. 6 4. 52 36. 42 109. 10 1 000 9. 9 - 5. 8 22. 8 511 190 2 313. 1
山西大宁 天然林 3. 0 4. 70 36. 43 110. 75 1 150 10. 7 - 5. 5 24. 0 537 225 1 874. 1
内蒙古翁牛特旗 人工林 4. 7 13. 06 42. 37 119. 10 700 7. 1 - 11. 0 23. 7 340 130 2 922. 6
内蒙古阿鲁科尔沁旗人工林 4. 8 12. 21 43. 80 120. 02 550 5. 0 - 11. 5 22. 9 350 125 2 800. 5
河南卢氏 人工林 4. 0 9. 84 34. 13 111. 03 700 12. 4 - 1. 2 25. 4 590 195 2 200. 5
河南陕县 1 人工林 3. 8 9. 70 34. 65 111. 10 900 12. 6 - 1. 5 25. 2 630 210 2 191. 8
河南陕县 2 人工林 3. 9 9. 68 34. 60 111. 08 700 12. 6 - 1. 4 25. 7 630 210 2 191. 1
河南栾川 人工林 4. 1 8. 06 33. 69 111. 63 1 100 13. 2 - 1. 1 26. 1 650 190 2 100. 1
河南灵宝 人工林 3. 8 6. 64 34. 45 110. 72 1 000 12. 3 - 1. 0 25. 5 620 195 2 100. 2
河北张家口 人工林 3. 4 5. 11 39. 80 114. 65 600 9. 1 - 7. 8 24. 1 563 180 3 090. 1
河北唐山 人工林 3. 2 6. 00 39. 68 118. 42 5 10. 1 - 6. 1 24. 7 636 190 2 545. 6
甘肃子午岭 天然林 2. 0 4. 63 36. 25 107. 75 1 470 7. 4 - 6. 5 21. 5 565 155 2 100. 7
新疆伊宁 人工林 5. 9 9. 63 43. 60 82. 62 700 8. 3 - 10. 4 22. 9 269 154 2 857. 9
新疆喀什 人工林 5. 0 9. 57 37. 82 76. 63 800 11. 8 - 6. 4 26. 1 43 190 2 700. 1


注:平均气温根据取样点所在的县的气候站数据推算,海拔每升高 100 m,气温下降 0. 6# 。
1. 2
表型性状的测量与记录
从每株采种母树上随机选取 20片发育完全的
叶片测定小叶数、叶长、叶宽; 把采样母树的果实充
分混合,然后随机选取 30个果实并用游标卡尺测定
其果实质量、果长、果宽、每果种子数、种子质量, 重
复 3次,每个指标取 3次重复的平均值;然后剥掉果
皮,取出种子,让每棵采种母树的种子充分混合, 混
匀后随机抽取 100粒种子并用游标卡尺测定其种
长、种宽,重复 3次取平均值。游标卡尺的测量精度
为 0. 1mm。
种子千粒质量: 采用 GB /T3543. 7
1995的百
粒法, 把每棵采样母树的种子充分混合, 混匀后
利用四分法随机抽取 100粒种子并称其质量, 重
复 3次, 测量精度 0. 01 g, 取平均数换算成千粒
质量。测完种子千粒质量后, 将种皮剥掉, 分别
称种仁与种皮的质量, 计算种子出仁率, 重复 3
次, 取平均值。
1. 3
数据处理与分析
用变异系数表示分布区内表型性状的离散程
度;用方差分析了解不同性状在分布区间和分布区
内的变异状况。应用各表型性状求算分布区间欧式
距离,根据 M antel∃ s T est[ 15]对文冠果各分布区表型
欧式距离与地理距离间的相关分析,并运用 UPGMA
在 NTSYS软件上做分布区关系树状图。所有的统
计分析在 SPSS11. 0和 SAS软件上进行。安塞地区
的文冠果种子及果实从外形上看要大于其它地区的
351
林
业
科
学
研
究 第 20卷
种子。
2
结果与分析
2. 1
文冠果分布区表型变异特征
对 14个分布区文冠果表型性状进行了测定, 试
验结果见表 2。从表 2可以看出: 15个表型性状的
最大平均值与最小平均值出现在不同的分布区中,
这说明各分布区文冠果表型性状的变化趋势并不一
致,即各表型性状在不同的分布区间的变化并不是
同时增长或同时降低。
表 2
14个分布区文冠果表型性状的平均值
性状
分布区
陕西
安塞
山西
大宁
内蒙古翁
牛特旗
内蒙古阿鲁
科尔沁旗
河南
卢氏
河南
陕县 1
河南
陕县 2
河南
栾川
河南
灵宝
河北张
家口
河北
唐山
甘肃子
午岭
新疆
伊宁
新疆
喀什 均值
叶长 / cm 23. 93 24. 19 24. 61 23. 64 24. 10 24. 42 24. 27 24. 13 24. 07 23. 90 24. 34 24. 09 24. 30 23. 73 24. 09
叶宽 / cm 8. 26 8. 37 8. 44 8. 22 8. 24 8. 31 8. 33 8. 26 8. 32 8. 14 8. 36 8. 40 8. 49 8. 10 8. 30
小叶数 /片 18. 6 18. 8 19. 0 19. 2 19. 2 19. 4 19. 6 19. 6 19. 0 19. 4 19. 6 18. 6 18. 6 18. 8 19. 2
种长 / cm 1. 48 1. 37 1. 33 1. 35 1. 00 1. 28 1. 26 1. 33 1. 36 1. 38 1. 30 1. 38 1. 28 1. 27 1. 29
种宽 / cm 1. 38 1. 22 1. 21 1. 26 0. 88 1. 18 1. 14 1. 21 1. 26 1. 28 1. 18 1. 23 1. 15 1. 18 1. 18
种形指数 0. 94 0. 90 0. 92 0. 94 0. 90 0. 94 0. 91 0. 92 0. 94 0. 93 0. 92 0. 90 0. 90 0. 94 0. 92
果长 / cm 6. 81 6. 83 6. 41 6. 81 6. 86 6. 54 6. 60 6. 12 6. 67 6. 90 6. 93 6. 89 6. 85 6. 88 6. 73
果宽 / cm 5. 06 4. 75 4. 93 5. 12 4. 91 4. 72 4. 71 4. 58 4. 92 5. 07 4. 93 4. 80 4. 91 4. 93 4. 87
果形指数 0. 76 0. 70 0. 77 0. 77 0. 74 0. 74 0. 73 0. 75 0. 78 0. 76 0. 73 0. 70 0. 73 0. 74 0. 74
果实质量 / g 45. 06 35. 83 31. 48 38. 21 33. 56 33. 63 33. 02 36. 87 33. 26 40. 87 31. 46 35. 33 32. 86 27. 69 34. 25
单果种质量 / g 21. 98 14. 56 15. 58 18. 68 16. 83 16. 48 15. 56 18. 09 16. 39 20. 36 15. 36 16. 55 16. 73 14. 86 16. 90
出种率 /% 48. 88 40. 85 49. 59 49. 07 50. 29 50. 33 47. 76 49. 44 49. 57 49. 97 49. 12 47. 15 51. 16 53. 86 49. 79
出种数 /粒 23 22 22 22 23 22 23 23 23 22 22 21 24 24 23
出仁率 /% 45. 96 43. 86 46. 71 49. 20 46. 76 48. 55 50. 27 49. 16 48. 47 45. 97 45. 65 45. 07 48. 32 46. 48 47. 63
千粒质量 / g 977. 1 672. 1 703. 2 845. 8 747. 8 752. 7 681. 8 803. 7 735. 0 921. 0 700. 8 778. 5 685. 7 633. 8 753. 3


从表 3可以看出,各分布区内小叶数差异不显
著 (P > 0. 05) ,叶宽差异显著 (P < 0. 05), 其余表型
性状差异极显著 (P < 0. 01) ;各分布区间小叶数、种
形指数差异不显著,叶长差异显著,其余表型性状差
异极显著。
表 3
14个分布区文冠果的 15个表型性状的方差分析结果
性状 均方分布区间 分布区内 机误
F值
分布区间 分布区内
叶长 2. 83E
04 1. 41E
04 6. 72E
05 2. 01* 2. 10* * *
叶宽 1. 18E
04 4. 35E
05 3. 34E
05 2. 70* * 1. 30*
小叶数 5. 92E
04 4. 41E
04 3. 93E
04 1. 34ns 1. 12ns
种长 9. 71E
04 1. 17E
04 6. 39E
06 8. 39* * * 18. 27* * *
种宽 1. 24E
03 9. 59E
05 2. 65E
05 12. 96* * * 3. 62* * *
种形指数 1. 04E
04 6. 02E
05 4. 45E
05 1. 73ns 1. 35* * *
果长 2. 95E
03 8. 79E
04 3. 93E
04 3. 35* * * 2. 24* * *
果宽 2. 02E
03 6. 94E
04 2. 34E
04 2. 91* * * 2. 97* * *
果形指数 2. 62E
04 9. 72E
05 7. 13E
05 2. 70* * 1. 36* * *
果实质量 2. 57E
01 1. 29E
02 2. 66E
03 19. 87* * * 4. 85* * *
单果种子质量 9. 65E
02 4. 42E
03 9. 11E
04 21. 82* * * 4. 85* * *
出种率 5. 63E
04 2. 09E
05 7. 06E
06 26. 96* * * 2. 96* * *
出种数 8. 65E
03 1. 12E
03 4. 71E
04 7. 73* * * 2. 38* * *
出仁率 2. 00E
06 7. 23E
06 2. 81E
07 12. 46* * * 2. 06* * *
千粒质量 8. 10E
02 2. 43E
03 5. 30E
04 33. 37* * * 4. 58* * *


注: ns表示 P > 0. 05; * 表示 P < 0. 05; * * 表示 P < 0. 01; * * * 表示 P < 0. 001


变异系数表示性状离散性特征,变异系数越大则
性状值离散程度越大。表 4是 14个分布区文冠果表
型性状在分布区内的变异幅度。结果表明:表型性状
在不同群内个体之间存在着一定的变异幅度,分布区
内各指标的变异幅度并不一致。在所有性状中变异
系数最大的是果实质量 ( 20. 96% ),最小的是小叶数
变异系数为 1. 31%。 14个分布区内表型性状变异系
数平均值从大到小依次为果实质量、单果种子质量、
果形指数、果长、果宽、种形指数、种宽、种长、出种数、
出种率、叶宽、叶长、千粒质量、出仁率、小叶数。对各
分布区文冠果表型性状的变异系数进行进一步比较,
14个分布区中变异系数最大的是灵宝,变异系数为
352
第 3期 牟洪香等:木本能源植物文冠果的表型多样性研究
12. 46%,最小为伊宁,变异系数为 8. 99%, 平均变异
系数从大到小依次为灵宝、栾川、卢氏、翁牛特旗、陕
县 1、大宁、子午岭、阿鲁科尔沁旗、陕县 2、张家口、喀
什、唐山、安塞、伊宁。
表 4
14个分布区文冠果表型性状变异系数 %
性状
分布区
陕西
安塞
山西
大宁
内蒙古翁
牛特旗
内蒙古阿鲁
科尔沁旗
河南
卢氏
河南
陕县 1
河南
陕县 2
河南
栾川
河南
灵宝
河北张
家口
河北
唐山
甘肃子
午岭
新疆
伊宁
新疆
喀什
均值
叶长 4. 2 3. 2 3. 1 3. 4 4. 3 3. 0 3. 5 3. 8 3. 9 4. 2 2. 1 3. 5 1. 0 2. 6 3. 27
叶宽 4. 8 4. 0 3. 5 3. 4 5. 1 3. 4 4. 0 4. 0 3. 7 4. 5 3. 8 4. 5 3. 1 3. 9 3. 98
小叶数 1. 2 1. 3 1. 2 1. 3 1. 2 1. 5 1. 8 1. 5 1. 4 1. 2 1. 0 1. 2 1. 2 1. 3 1. 31
种长 11. 2 12. 5 12. 6 10. 4 10. 0 10. 9 10. 3 10. 9 12. 6 9. 2 10. 6 9. 0 11. 4 13. 9 11. 11
种宽 11. 5 12. 4 9. 6 10. 9 17. 1 11. 1 12. 2 10. 8 11. 0 10. 9 11. 3 8. 7 11. 8 13. 6 11. 64
种形指数 17. 1 14. 1 13. 5 13. 8 19. 6 14. 3 13. 7 11. 9 13. 5 10. 8 14. 1 8. 0 13. 5 16. 6 13. 89
果长 13. 7 16. 2 20. 3 18. 4 14. 4 15. 6 14. 2 22. 3 19. 7 16. 1 14. 1 15. 9 14. 9 14. 1 16. 42
果宽 6. 1 26. 7 26. 1 10. 0 6. 3 7. 4 7. 5 26. 8 25. 2 8. 7 6. 1 26. 0 7. 2 6. 3 14. 03
果形指数 11. 5 12. 4 9. 6 19. 5 19. 9 19. 7 19. 1 17. 8 40. 4 20. 7 17. 7 21. 1 18. 2 19. 6 19. 09
果实质量 10. 4 22. 5 24. 5 20. 3 23. 3 27. 0 18. 3 19. 4 27. 5 12. 8 28. 6 22. 5 25. 6 10. 7 20. 96
单果种质量 25. 3 18. 5 20. 3 20. 7 22. 4 23. 1 20. 9 24. 3 9. 6 27. 0 11. 9 20. 3 8. 8 24. 5 19. 83
出种率 5. 1 7. 1 6. 3 9. 3 7. 7 18. 4 16. 1 15. 4 6. 2 6. 3 6. 3 6. 1 6. 0 5. 9 8. 73
出种数 9. 1 8. 7 10. 0 10. 0 9. 3 9. 1 8. 1 9. 7 9. 6 10. 7 11. 8 8. 8 9. 3 12. 1 9. 74
出仁率 1. 7 0. 6 3. 3 0. 6 3. 6 1. 0 0. 5 1. 2 1. 9 5. 0 2. 2 1. 2 1. 4 0. 7 1. 78
千粒质量 2. 8 2. 8 3. 1 2. 1 3. 0 0. 7 0. 8 3. 9 0. 7 2. 6 1. 6 0. 6 1. 5 3. 1 2. 09
平均值 9. 05 10. 87 11. 13 10. 27 11. 15 11. 08 10. 07 12. 25 12. 46 10. 05 9. 55 10. 49 8. 99 9. 93


巢式方差分析不但可以揭示分布区内和分布区
间的变异,而且可以划分分布区内和分布区间的变
异组分,结果见表 5。用分布区间的方差分量占分
布区内与分布区间方差分量之和的比例表示分布区
间的表型分化系数 ( VST ) , 15个表型性状的 VST变异
范围是 6. 52% (种形指数 ) ~ 95. 39% (千粒质量 )。
平均分化系数为 33. 34%, 即分布区内的平均表型
变异为 66. 66% , 说明分布区内的表型变异是文冠
果变异的主要来源,分布区内的多样性程度高于分
布区间的多样性。
表 5
方差分量与分布区表型分化系数
性状 均方分布区间 分布区内 机误
F值
分布区间 分布区内 机误
表型分化系
数 (V ST ) /%
叶长 4. 73E
06 2. 45E
05 6. 72E
05 4. 90 25. 44 69. 65 16. 15
叶宽 2. 47E
06 3. 38E
06 3. 34E
05 6. 29 8. 61 85. 10 42. 21
小叶数 5. 02E
06 1. 63E
05 3. 93E
04 1. 21 3. 94 94. 85 23. 50
种长 7. 19E
06 3. 68E
05 6. 39E
06 14. 27 73. 04 12. 69 16. 34
种宽 9. 56E
06 2. 31E
05 2. 65E
05 16. 15 39. 06 44. 80 29. 25
种形指数 3. 65E
07 5. 24E
06 4. 45E
05 0. 73 10. 46 88. 81 6. 52
果长 1. 38E
06 8. 63E
06 7. 13E
05 1. 70 10. 62 87. 69 13. 80
果宽 2. 03E
03 3. 42E
03 2. 66E
03 25. 04 42. 14 32. 81 37. 27
果形指数 7. 67E
04 1. 17E
03 9. 11E
04 26. 94 41. 09 31. 98 39. 60
果实质量 4. 52E
06 4. 61E
06 7. 06E
06 27. 91 28. 45 43. 64 49. 52
单果种子质量 6. 28E
05 2. 16E
04 4. 71E
04 8. 37 28. 85 62. 78 22. 49
出种率 1. 73E
05 1. 62E
04 3. 93E
04 3. 02 28. 36 68. 62 9. 62
出种数 1. 10E
05 1. 53E
04 2. 34E
04 2. 77 38. 54 58. 70 6. 71
出仁率 1. 66E
06 1. 50E
07 2. 81E
07 79. 42 7. 15 13. 43 91. 74
千粒质量 1. 97E
01 9. 49E
04 5. 30E
04 93. 00 4. 49 2. 51 95. 39
2. 2
文冠果分布区表型性状与生态环境因子的相
关性
为研究文冠果分布区各个表型性状与生态环境
各因子的关系,将文冠果 15个表型性状与采样地的
地理生态因子进行偏相关分析与检验,结果见表 6。
由表 6可以看出,在 15个表型性状中, 除果宽和出
种数 2个性状外, 其余性状与各地生态因子的相关
性均未达到显著水平。出种数与经度呈极显著负相
关,随经度的增大而减少。果实宽度的变化比较复
杂,受到纬度和年平均气温的综合影响, 即在文冠果
自然分布区内,果宽随纬度的增大而增大,但随年平
均气温的增大而减小。其它 13个性状与单一的生
态因子相关不显著。
353
林
业
科
学
研
究 第 20卷
表 6
文冠果表型性状与地理生态因子的偏相关系数
性状 纬度 ( N ) / ( ∀ ) 经度 ( E ) / (∀ ) 海拔 /m 年平均气温 /# 年降水量 /mm
叶长 - 0. 052 0 0. 214 4 - 0. 086 7 0. 1586 0. 320 2
叶宽 0. 207 5 0. 087 2 0. 103 7 - 0. 246 1 0. 158 3
小叶数 - 0. 224 2 0. 513 2 - 0. 506 9 0. 377 4 0. 525 5
种长 0. 217 4 0. 144 8 0. 272 2 - 0. 379 6 - 0. 011 5
种宽 0. 218 8 0. 137 7 0. 209 2 - 0. 349 2 - 0. 045 5
种形指数 0. 100 3 - 0. 010 2 - 0. 182 3 0. 000 3 - 0. 252 6
果长 0. 294 1 - 0. 254 8 - 0. 240 7 - 0. 325 6 - 0. 246 8
果宽 0. 615 5* 0. 034 6 - 0. 435 3 - 0. 598 3* - 0. 400 4
果形指数 0. 217 0 0. 246 6 - 0. 269 9 - 0. 103 8 - 0. 085 2
果实质量 - 0. 029 1 0. 399 0 0. 225 9 - 0. 228 4 0. 343 6
单果种子质量 0. 073 4 0. 223 3 0. 056 8 - 0. 221 5 0. 153 6
出种率 0. 178 5 - 0. 440 7 - 0. 343 1 0. 076 9 - 0. 439 0
出种数 0. 097 5 - 0. 720 6* * - 0. 206 9 0. 311 8 - 0. 494 1
出仁率 0. 051 0 0. 004 5 - 0. 147 7 0. 202 9 0. 061 8
千粒质量 0. 010 2 0. 398 7 0. 109 8 - 0. 254 5 0. 283 0
2. 3
聚类分析
由图 1可以看出, 以分层聚类平均距离 0. 8为
阈值, 14个分布区明显分为 4类,第 1类为河南卢氏
1个分布区,这类分布区具有种子、果实小的特点;
第 2类为河南陕县 1、河南陕县 2、河北唐山、河南栾
川 4个分布区, 这类分布区具有叶片大、小叶数多、
种子及果实的大小处于中等大小的特点; 第 3类为
山西大宁、甘肃子午岭、新疆伊宁、内蒙古翁牛特旗
4个分布区, 这类分布区具有小叶数少、叶子较大、
出种率低的特点; 第 4类为新疆喀什、河南灵宝、内
蒙古阿鲁科尔沁旗、陕西安塞、河北张家口 5个分布
区,特点介于其它 3类之间。判别分析结果显示,在
14个文冠果分布区聚类中, 小叶数、出种率、出种
数、种子质量 4个性状是分类的主要依据 (表 7)。
图 1
文冠果分布区表型性状聚类分析图
354
第 3期 牟洪香等:木本能源植物文冠果的表型多样性研究
表 7
文冠果 15个表型性状的逐步判别分析
步骤 性状 剔除变量的 F值 变量 W ilks∃值
1 小叶数 10. 929
小叶数 10. 536 0. 314
2 出种率 5. 022 0. 179
小叶数 9. 101 0. 099
3 出种率 4. 601 0. 060
出种数 4. 199 0. 056
小叶数 8. 796 0. 028
4 出种率 4. 138 0. 016
出种数 6. 531 0. 023
种子质量 5. 388 0. 020
根据 Man te l∃ s Test[ 15 ]方法研究发现, 文冠果
分布区间地理距离和欧式距离相关性不显著 ( R2
= 0. 004 6) , 只有 0. 46%的遗变异可以由地理距
离解释,即 99. 54% ( 1
R 2 )的遗传变异是由其它因
素决定 (图 2)。
图 2
不同分布区的文冠果遗传距离和地理距离相关性
3
结论
在文冠果 15个表型性状中, 出种数与经度呈
极显著负相关; 果实宽度随纬度的增大而增大,
但随年平均气温的增大而减小; 而其它 13个性
状与单一的生态因子相关不显著。文冠果各表
型性状分布区间差异显著, 这可能是单一生态因
子对各性状影响不显著, 但是环境中各生态因子
对文冠果 15个性状的累积影响效果比较大。
参考文献:
[ 1 ] 张含国.红皮云杉遗传多样性的研究 [ D ]. 哈尔滨: 东北林业大
学, 2002
[ 2 ] 李斌,顾万春, 卢宝明. 白皮松天然群体种实表型多样性研究
[ J] .生物多样性, 2002, 10( 2) : 181~ 188
[ 3 ] 罗建勋,顾万春.云杉天然群体种实形状变异研究 [ J] .西北农林
科技大学学报, 2004, 32( 8 ): 60~ 66
[ 4 ] Dan ile Z V, Dan iel P. Patterns ofm orphological variation and d iver

s ity of Cocos nucifera (A recaceae) inM ex ico[ J] . Zm erican Journal
of Botany, 1998, 85 ( 6) : 855~ 865
[ 5 ] 王赞. 柠条锦鸡儿遗传多样性研究 [ D ] . 北京: 中国农业大
学, 2005
[ 6 ] X ie C Y, Y ing C C. G enetic arch itecture and adap tive land scape of
interior lodgepole p ine (P inus con torta ssp. la tif olia ) in C anada
[ J] . C anad ian Journal ofForest Reserch, 1995( 25) : 2010~ 2021
[ 7 ] Daeh ler C C, YorkstonM, SunW, et a l. G enet ic variat ion in m or

phology and grow th characters ofA ca cia koa in the H aw aiian Islands
[ J ] . Internation al Jou rnal of P lan t S cience, 1999, 160 ( 4 ) : 767
~ 773
[ 8 ] V olis S, M end linger S, Wh ittaker L O, et a l. Phenotyp ic variat ion and
stress res is tan ce in core and periph eralpopu lat ion s ofH ordeum spon t

aneum [ J] . B iodivers ity and Con servat ion, 1998( 7 ): 799~ 813
[ 9 ] Jonas C S, Geber M A. Variat ion among popu lat ion s of C larkia un

gu icula ta ( Onagraceae) along altitud inal and lat itud inal grad ients
[ J] . Am erican Jou rnal of Botany, 1999( 86 ): 333~ 334
[ 10 ] Jam es E A, Brow nA J. M orphological and genet ic variation in the
endangered V ictorian endm ic grass Ag rost is adam son ii V ick ery
( Poaceae) [ J ]. Austra lian Journal of Botany, 2000 ( 48 ) : 383
~ 395
[ 11] 葛颂.酶电泳资料和系统与进化植物学研究综述 [ J] .武汉植物
学研究, 1994, 12( 1 ): 71~ 84
[ 12 ] 葛颂,洪德元.遗传多样性及其检测方法.生物多样性研究的原
理与方法 [M ] .北京:中国科学技术出版社, 1994
[ 13 ] 牟洪香,候新村,刘巧哲.不同地区文冠果种仁油脂肪酸组分及
含量的变化规律 [ J] .林业科学研究, 2007, 20( 2 ) : 193~ 197
[ 14 ] 中国油脂植物编委会. 中国油脂植物 [ M ] . 北京: 科学出版
社, 1987
[ 15 ] Sm ou se P E, Long J C, Sok aalR R. M u lt ip le regression and corre

lation extens ions of the M antel test of m atrix corresponden ce[ J] .
Syt Zoo,l 1986 ( 35) : 627~ 632
355