全 文 ：植物遗传资源学报 2016，17(6):984-992
Journal of Plant Genetic Ｒesources DOI:10． 13430 / j． cnki． jpgr． 2016． 06． 004
东北部分地区山荆子种质资源
表型多样性及聚类分析
冯章丽，于文全，顾广军，刘 畅，卜海东，程显敏，刘延杰，董雪梅，邢 星
(黑龙江省农业科学院牡丹江分院，牡丹江 157041)
收稿日期:2016-01-03 修回日期:2016-02-04 网络出版日期:2016-10-17
UＲL:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /11． 4996． S． 20161017． 1529． 008． html
基金项目:黑龙江省农业科技创新工程项目(2014QN002);现代农业产业技术体系建设专项资金(CAＲS-28)
第一作者研究方向为寒地果树育种。E-mail:ffzzl-0319@ 163． com
通信作者:于文全，研究方向为寒地果树育种。E-mail:ywq88188@ 163． com
摘要:对我国东北地区收集的 239份山荆子资源的树姿、叶形以及果形等 19 个表型性状多样性进行了研究。结果表明，我
国黑龙江省和内蒙古自治区山荆子具有丰富的表型多样性，平均变异系数和平均多样性指数分别为 32. 65%和 1. 38，其中树姿、
树型以及叶片颜色等 13个目测性状的平均变异系数为 38. 43%，平均遗传多样性指数为 0. 95，而叶长、叶宽以及叶柄长等 6个测
量性状的平均变异系数为 26. 87%，平均遗传多样性指数为 1. 80。进一步分析发现，不同地区山荆子表型多样性存在差异，以黑
龙江温春山荆子多样性水平最高。基于 19个表型性状的聚类分析发现，在欧氏距离为 2. 5时，参试山荆子材料可以划分为 2 大
类，7个亚类，各地区山荆子材料聚类较为分散，没有形成独立的分类群，暗示山荆子材料遗传基础较为复杂。
关键词:山荆子;种质资源;表型多样性;多样性指数;聚类分析
Phenotypic Diversity and Clustering Analysis of Malus baccata(L．)
Borkh． in Some Areas of Northeast China
FENG Zhang-li，YU Wen-quan，GU Guang-jun，LIU Chang，BU Hai-dong，
CHENG Xian-min，LIU Yan-jie，DONG Xue-mei，XING Xing
(Mudanjiang Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Mudanjiang 157041)
Abstract:In order to efficiently use Malus baccata (L．)Borkh． germplasm，this study analyzed the phenotypic
diversity of 19 morphological traits such as tree performance，leaf shape and fruit shape of 239 M． baccata(L．)
Borkh． germplasm collected in northeast China． The results showed that M． baccata(L．)Borkh． in Heilongjiang
province and Inner Mongolia autonomous region were rich in phenotypic diversity，with mean variation coefficient
(CV)of 32. 65% and Shannons diversity index(H)of 1. 38． The CV and H for 13 visual characters of M． baccata
(L．)Borkh． such as tree performance，tree shape and leaf color were 38. 43% and 0. 95，while were 26. 87% and
1. 80 for 6 measured characters such as leaf length，leaf width and petiole length． Further analysis showed that phe-
notypic diversity of M． baccata(L．)Borkh． existed differences among different regions，which was the highest in
Wenchun of Heilongjiang． Cluster analysis based on 19 morphological traits showed that all of materials could be di-
vided into 2 populations，7 subpopulations at the euclidean distance of 2. 5． It implied that there had been complex
genetic basis for M． baccata(L．)Borkh． because of all of materials were dispersed and did not form a separate popu-
lation．
Key words:M． baccata(L．)Borkh．;genetic resources;phenotypic diversity;diversity index;cluster analysis
山荆子(Malus baccata(L．)Borkh．)又称山定
子、山丁子、林荆子，属蔷薇科落叶乔木，广泛分布于
我国东北、西北以及华北地区，是一种变种类型丰富
的野生果树资源［1-3］。调查研究发现，山荆子树姿
6 期 冯章丽等:东北部分地区山荆子种质资源表型多样性及聚类分析
优雅娴美，花繁叶茂，在海拉尔等地区常用作城市绿
化和观赏树种，其果实、种子以及木材等均有很高的
经济利用价值。同时，由于野生山荆子的适应性广、
抗逆性强，与苹果嫁接后亲和力强，目前也常作为栽
培苹果的优良实生砧木，在培育苹果新品种过程中
具有重要作用［4-6］。
种质资源多样性是开展育种工作的基础，利用形
态性状来研究种质资源的多样性水平已成为当前评价
多样性水平的有效途径之一［7-10］。然而，山荆子作为一
种分布广泛极具利用价值的野生果树资源，至今为止
对其开展的相关研究报道甚少。王骞等［11］调查发现，
山西省不同山定子分布点之间及同一山定子分布点内
部单株间表型多样性丰富，其叶片性状、枝条皮色、果
实性状等方面均存在明显的差异。杨锋等［12］研究表
明，东北山定子野生居群集中在 119°42 ～120°16E，49°
11 ～50°40N之间，树龄以 30 ～50年生为主体，树姿以
开张型和直立型为主，果实颜色由黄经红到紫色变异，
果实有酸、酸甜和甜酸 3 种类型，叶形和果形有扁圆、
圆、卵圆、长圆等。东北地区作为我国山荆子资源的核
心分布区之一［13］，具有丰富的山荆子野生资源。本研
究对收集于我国东北地区的 239份山荆子资源进行了
表型多样性分析，旨在深入了解我国东北地区山荆子
资源的多样性水平，阐明东北不同地区山荆子之间的
亲缘关系，为建立山荆子核心种质资源保护区，更加科
学合理的利用山荆子资源奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验以在我国东北 8 个地区收集的 239 份山荆
子资源为材料(表 1)，其中温春(WC)193 份(序号
表 1 239 份参试材料编号及名称
Table 1 Name and number of 239 materials in experiment
序号
No．
名称
Name
序号
No．
名称
Name
序号
No．
名称
Name
序号
No．
名称
Name
序号
No．
名称
Name
序号
No．
名称
Name
序号
No．
名称
Name
1 WC1 36 WC36 71 WC71 106 WC106 141 WC141 176 WC176 211 LK3
2 WC2 37 WC37 72 WC72 107 WC107 142 WC142 177 WC177 212 LK4
3 WC3 38 WC38 73 WC73 108 WC108 143 WC143 178 WC178 213 LK5
4 WC4 39 WC39 74 WC74 109 WC109 144 WC144 179 WC179 214 LK6
5 WC5 40 WC40 75 WC75 110 WC110 145 WC145 180 WC180 215 LK7
6 WC6 41 WC41 76 WC76 111 WC111 146 WC146 181 WC181 216 LK8
7 WC7 42 WC42 77 WC77 112 WC112 147 WC147 182 WC182 217 LK9
8 WC8 43 WC43 78 WC78 113 WC113 148 WC148 183 WC183 218 LK10
9 WC9 44 WC44 79 WC79 114 WC114 149 WC149 184 WC184 219 HYZ1
10 WC10 45 WC45 80 WC80 115 WC115 150 WC150 185 WC185 220 HYZ2
11 WC11 46 WC46 81 WC81 116 WC116 151 WC151 186 WC186 221 HYZ3
12 WC12 47 WC47 82 WC82 117 WC117 152 WC152 187 WC187 222 HYZ4
13 WC13 48 WC48 83 WC83 118 WC118 153 WC153 188 WC188 223 HYZ5
14 WC14 49 WC49 84 WC84 119 WC119 154 WC154 189 WC189 224 HYZ6
15 WC15 50 WC50 85 WC85 120 WC120 155 WC155 190 WC190 225 HYZ7
16 WC16 51 WC51 86 WC86 121 WC121 156 WC156 191 WC191 226 HYZ8
17 WC17 52 WC52 87 WC87 122 WC122 157 WC157 192 WC192 227 HK1
18 WC18 53 WC53 88 WC88 123 WC123 158 WC158 193 WC193 228 HK2
19 WC19 54 WC54 89 WC89 124 WC124 159 WC159 194 HDHZ1 229 HK3
20 WC20 55 WC55 90 WC90 125 WC125 160 WC160 195 HDHZ2 230 HK4
21 WC21 56 WC56 91 WC91 126 WC126 161 WC161 196 HDHZ3 231 HK5
22 WC22 57 WC57 92 WC92 127 WC127 162 WC162 197 HDHZ4 232 HK6
23 WC23 58 WC58 93 WC93 128 WC128 163 WC163 198 JY1 233 HK7
24 WC24 59 WC59 94 WC94 129 WC129 164 WC164 199 JY2 234 HK8
25 WC25 60 WC60 95 WC95 130 WC130 165 WC165 200 JY3 235 HK9
26 WC26 61 WC61 96 WC96 131 WC131 166 WC166 201 JY4 236 HK10
27 WC27 62 WC62 97 WC97 132 WC132 167 WC167 202 JY5 237 HLESQ1
28 WC28 63 WC63 98 WC98 133 WC133 168 WC168 203 JY6 238 HLESQ2
29 WC29 64 WC64 99 WC99 134 WC134 169 WC169 204 YC1 239 HLESQ3
30 WC30 65 WC65 100 WC100 135 WC135 170 WC170 205 YC2
31 WC31 66 WC66 101 WC101 136 WC136 171 WC171 206 YC3
32 WC32 67 WC67 102 WC102 137 WC137 172 WC172 207 YC4
33 WC33 68 WC68 103 WC103 138 WC138 173 WC173 208 YC5
34 WC34 69 WC69 104 WC104 139 WC139 174 WC174 209 LK1
35 WC35 70 WC70 105 WC105 140 WC140 175 WC175 210 LK2
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植 物 遗 传 资 源 学 报 17 卷
为 1 ～ 193)，横道河子(HDHZ)4 份(序号为 194 ～
197)，嘉阴(JY)6 份(序号为 198 ～ 203)，伊春(YC)
5 份(序号为 204 ～ 208)，林口(LK)10 份(序号为
209 ～ 218)，黑羊站(HYZ)8 份(序号为 219 ～ 226)，
哈克(HK)10 份(序号为 227 ～ 236)以及海拉尔市
区(HLESQ)3 份(序号为 237 ～ 239)。
1. 2 试验方法
于 2015 年 8 月下旬开始，在山荆子果实成熟
期进行表型性状调查。调查过程中，每株山荆子
材料调查 3 个方位，每个方位随机选择 3 次重复进
行。19 个形态指标中，树姿、树型以及叶片颜色等
13 个目测性状直接在野外进行目测调查，记录每
个性状每株山荆子材料的赋值，而叶长、叶宽以及
叶柄长等 6 个测量性状分别取回叶片和果实在室
内利用游标卡尺进行测定。调查标准参照王昆
等［14］编著的《苹果种质资源描述规范和数据标
准》。
1. 3 数据分析
按照表 2 标准对目测性状均进行赋值标准化处
理以便于统计分析，测量性状根据平均值(X)和标
准差(δ)分为 10 等级，1 级 ＜ X － 2δ，10 级≥X +
2δ，中间每级相差 0. 5δ［15-18］。通过计算每 1 级的相
对频率(Pi)来计算 Shannon s 多样性指数(H)，其
计算公式为:
H = － ΣPi ln Pi，式中 Pi表示第 i级别内材料份
数占总份数的百分比［19］。
表 2 山荆子形态性状鉴定标准及测量方法
Table 2 Identification standard and measuring method of Malus baccata(L．)Borkh．
编号
Code
形态性状
Morphological character
记载标准及分级
Criteria for recording and classification
测定方法
Measurement method
1 树姿 TP 1:抱合;2:直立;3:开张;4:下垂 目测
2 树型 TS 1:柱形;2:分支 目测
3 叶片颜色 LC 1:黄绿;2:淡绿;3:绿;4:浓绿;5:紫红 目测(比色卡)
4 叶尖形状 LTS 1:渐尖;2:钝尖;3:锐尖;4:长尾尖 目测
5 叶缘 LM 1:钝锯齿;2:锐锯齿;3:复锯齿 目测
6 叶姿 LP 1:斜向上;2:水平;3:斜向下 目测
7 叶面状态 FF 1:平展;2:抱合;3:反卷;4:多皱 目测
8 果形 FS 1:近圆形;2:扁圆形;3:长圆形;4:椭圆形;5:卵圆形;6:圆锥形;
7:短圆锥形;8:长圆锥形;9:圆柱形;10:偏斜形
目测
9 果实底色 FC 1:淡绿;2:黄绿;3:绿;4:绿黄;5:黄白;6:淡黄;7:黄;8:橙黄 目测(比色卡)
10 着色程度 CD 3:部分着色;5:全部着色 目测(比色卡)
11 棱起 W 0:无;1:有 目测
12 萼片状态 SS 1:宿存;2:残存;3:脱落 目测
13 丰产性 YA 3:不丰产;5:丰产;7:极丰产 目测
14 叶长 LL 平均值 游标卡尺
15 叶宽 LW 平均值 游标卡尺
16 叶柄长 PL 平均值 游标卡尺
17 果实横径 EDF 平均值 游标卡尺
18 果实纵径 LDF 平均值 游标卡尺
19 果柄长 PL 平均值 游标卡尺
TP:Tree performance，TS:Tree shape，LC:Leaf color，LTS:Leaf tip shape，LM:Leaf margin，LP:Leaf pose，FF:Foliar form，FS:Fruit shape，FC:Fruit col-
or，CD:Coloring degree，W:Wrinkle，SS:Sepals state，YA:Yielding ability，LL:Length of leaf，LW:Leaf width，PL:Petiole length，EDF:Equatorial diame-
ter of fruit，LDF:Longitudinal diameter of fruit，PL:Peduncle long，the same as below
试验数据采用 Excel 统计并计算各性状的平均
值、标准差和变异系数等。按照丁健等［20］和蔺经
等［21］的方法分别计算叶形指数(LSI，leaf shape in-
dex)和果形指数(FSI，fruit shape index)。使用 IBM
SPSS statistics 20 软件对表型数据进行聚类分析，在
聚类过程中，种质间距为欧氏距离，聚类方法采用离
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6 期 冯章丽等:东北部分地区山荆子种质资源表型多样性及聚类分析
差平方和法(Wards method)。
2 结果与分析
2. 1 山荆子种质资源形态多样性分析
对参试 239 份材料的树姿、树型以及叶片颜色
等 13 个目测性状进行调查。由表 3 可知，我国东北
地区山荆子表型变异丰富，平均变异系数为
38. 43%，平均多样性指数为 0. 95，其中以果形的变
异系数和多样性指数最高，分别为 75. 00%和 1. 92，
而着色程度的变异系数和多样性指数最低，分别为
14. 61%和 0. 21。进一步分析发现，树姿 4 种类型
中，收集的 239 份材料中抱合 1 份，直立和开张树姿
较为普遍;树型 2 种类型，其中柱形材料略少于分支
材料;叶片颜色以浓绿最多，淡绿较少，尚未发现紫
叶山荆子材料;叶尖形状多为渐尖，锐尖次之;叶缘
多为复锯齿，锐锯齿次之，钝锯齿最少仅占选材的
18. 41%;叶姿以斜向下最多，水平较少;叶面状态多
为平展，少数为多皱，所调查材料中仅有 4 份为多皱
叶片;果形以近圆形、扁圆形和卵圆形较多，长圆形、
椭圆形、圆柱形和偏斜形材料也较为普遍，圆锥形、
长圆锥形和短圆锥形果实比较少见;果实底色中，
239 份材料中绿黄色较为普遍，黄白、黄绿和淡黄次
之，绿、淡绿、橙黄和黄材料较少，尤其是发现了 2 份
黄果色材料，是极为特殊的野生资源(图 1);果实着
色程度由于着光不同，多为部分着色;果实有棱起的
材料较多;萼片状态多数为脱落，部分为残存，少数
为宿存;从丰产性上看，少数材料为极丰产材料，
47. 70%的材料均表现为不丰产。
表 3 山荆子目测性状频率分布及多样性
Table 3 Frequency distribution and diversity of visual characters of Malus baccata(L．)Borkh．
形态性状
Morphological
character
频率(%)Frequency
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
变异系数(%)
CV
多样性指数
H
树姿 TP 0. 42 38. 08 61. 50 19. 02 0. 70
树型 TS 47. 28 52. 72 32. 73 0. 70
叶片颜色 LC 18. 83 1. 67 32. 22 47. 28 36. 14 1. 10
叶尖形状 LTS 47. 70 14. 64 28. 45 9. 21 53. 42 1. 21
叶缘 LM 18. 41 39. 33 42. 26 33. 16 1. 04
叶姿 LP 18. 83 7. 11 74. 06 30. 98 0. 72
叶面状态 FF 64. 44 9. 62 23. 85 2. 09 55. 88 0. 93
果形 FS 24. 69 27. 62 6. 69 4. 60 15. 06 0. 84 2. 09 5. 44 10. 04 2. 93 75. 00 1. 92
果实底色 FC 2. 09 10. 46 0. 42 42. 26 27. 20 12. 13 3. 35 2. 09 30. 58 1. 51
着色程度 CD 94. 56 5. 44 14. 61 0. 21
棱起 W 27. 62 72. 38 61. 83 0. 59
萼片状态 SS 7. 53 20. 50 71. 97 23. 33 0. 76
丰产性 YA 47. 70 38. 08 14. 22 32. 93 1. 00
平均 Mean 38. 43 0. 95
CV:Variation coefficient，H:Diversity index，the same as below
图 1 山荆子果色多样性
Fig． 1 Diversity of fruit colur of Malus baccata(L．)Borkh．
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对参试山荆子材料的叶形(叶长、叶宽和叶柄
长)和果形(果实横径、果实纵径和果柄长)6 个测
量性状进行测定分析。由表 4 可知，239 份山荆子
材料的叶形和果形均变异较大，其极差依次分别为
3. 30、3. 29、1. 75、0. 93、0. 72 和 3. 10，且变异系数均
大于等于 19. 88%;进一步分析发现，在山荆子叶形
之中，以叶长的变异系数最大，为 21. 58%，而叶宽
的变异系数最小，为 19. 88%。山荆子果形变异丰
富(图 2)，以果实横径的变异系数最大，为
40. 23%，而果柄长的变异系数最小，为 24. 16%。
表 4 山荆子测量性状基本参数及多样性
Table 4 Basic parameter value and diversity of measured characters for Malus baccata (L．)Borkh．
形态性状
Morphological character
样本数
Sample size
均值 ±标准差
Mean ± SD
中位数
Median
众数
Mode
极差
Ｒange
变异系数(%)
CV
多样性指数
H
叶长(cm)LL 239 2. 49 ± 0. 54 2. 56 2. 61 3. 30 21. 58 1. 94
叶宽(cm)LW 239 1. 49 ± 0. 30 1. 49 1. 52 3. 29 19. 88 1. 88
叶柄长(cm)PL 239 1. 27 ± 0. 27 1. 23 1. 24 1. 75 21. 25 1. 96
果实横径(cm)EDF 239 0. 40 ± 0. 16 0. 35 0. 35 0. 93 40. 23 1. 50
果实纵径(cm)LDF 239 0. 38 ± 0. 13 0. 34 0. 33 0. 72 34. 12 1. 60
果柄长(cm)PL 239 1. 27 ± 0. 31 1. 26 1. 30 3. 10 24. 16 1. 91
平均 Mean 26. 87 1. 80
图 2 山荆子果形多样性
Fig． 2 Diversity of fruit shape for
Malus baccata(L．)Borkh．
2. 2 不同地区山荆子表型多样性比较
对不同地区山荆子种群目测性状的多样性水平
进行比较分析。由表 5 可知，不同地区山荆子材料
的表型性状变异系数和多样性指数均存在差异。就
变异系数而言，8 个地区中，山荆子的叶片颜色、果
实底色和丰产性的变异系数哈克地区最大，分别为
45. 12%、40. 05%和 41. 97%;叶面状态和叶姿变异
系数温春地区最大，分别为 58. 09%和 32. 98%;萼
片状态、着色程度以及树姿的变异系数海拉尔市区
最大，分别为 61. 97%、28. 17%和 22. 13%;叶尖形
状和叶缘变异系数横道河子的最大，分别为 61. 72%
和 37. 03%;树型变异系数嘉阴地区的最大，为
36. 93%;果形变异系数伊春的最大，为 81. 65%;棱
起变异系数黑羊站的最大，为 178. 89%。对于多样
性指数而言，山荆子的表型多样性水平温春最高，其
树型、叶尖形状、叶缘、叶姿、果形、果实底色、丰产性
7 个性状的多样性指数均高于其他地区，分别为
0. 69、1. 22、1. 05、0. 71、1. 79、1. 52 和 1. 01;叶面状
态和萼片状态多样性指数横道河子的最高，分别为
1. 04 和 0. 69;树姿多样性指数林口的最高，为
0. 69;叶片颜色多样性指数嘉阴的最高，为 1. 33;着
色程度多样性指数黑羊站的最高，为 0. 66;棱起多
样性指数海拉尔市区的最高，为 0. 64。
对不同地区山荆子材料测量性状多样性水平进
行分析可知，8 个地区山荆子材料的叶形和果形变
异系数和多样性指数也均存在差异。从变异系数来
看，在叶形变异上，叶长变异系数黑羊站的最大，为
33. 44%，而横道河子的变异系数最小，为 6. 86%;
叶宽变异系数嘉阴的最大，为 27. 78%，而海拉尔市
区的变异系数最小，为 8. 67%;叶柄长变异系数哈
克的最大，为 26. 13%，而伊春的变异系数最小，为
11. 71%;在果形变异上，果实横径和纵径变异系数
温春的最大，分别为 39. 22%和 34. 14%，而海拉尔
市区的变异系数最小，分别为 10. 81%和 3. 26%;果
柄长变异系数林口的最大，为 38. 7%，而海拉尔市
区山荆子材料的最小，为 13. 87%。就多样性指数
而言，温春山荆子材料多样性水平最高，而海拉尔市
区山荆子多样性水平较低。具体表现为山荆子材料
的叶长、叶宽以及叶柄长多样性指数温春的均最高，
分别为 1. 99、1. 85 和 1. 92，而多样性指数最低的分
889
6 期 冯章丽等:东北部分地区山荆子种质资源表型多样性及聚类分析 989
植 物 遗 传 资 源 学 报 17 卷
别为嘉阴(1. 01)、伊春(0. 95)以及横道河子
(1. 04)。果实横径多样性指数林口的最高，为
1. 70，横道河子多样性指数最低，为 1. 04;果实纵径
多样性指数哈克的最高，为 1. 70，海拉尔市区多样
性指数最低，为 0. 64;果柄长多样性指数温春的最
高，为 1. 84，横道河子多样性指数最低，为 1. 04。
进一步对不同地区山荆子的叶形性状进行比较。
由表 6 可知，参试的 239 份山荆子资源叶长、叶宽和
叶柄长存在差异。8 个地区中，叶长变化范围在
1. 33 ～2. 99 cm之间，变异幅度为 1. 66 cm，其中以嘉
阴和伊春山荆子资源最大，哈克和黑羊站最小，且表
现出极显著差异水平。叶宽的变化范围为 1. 16 ～
1. 70 cm之间，变异幅度为 0. 54 cm，其中嘉阴地区的
山荆子叶宽最大，林口地区山荆子叶宽最小，且差异
达到极显著水平。对不同地区叶形指数比较发现，伊
春山荆子材料的叶形指数最高为 1. 79，黑羊站的山荆
子材料最低为 0. 95，进一步分析发现，黑龙江省山荆
子材料的叶形指数平均为 1. 73，高于海拉尔地区
1. 03。此外，伊春地区山荆子叶柄长与横道河子和海
拉尔市区山荆子资源的叶柄长均存在极显著差异。
表 6 不同地区山荆子叶形比较
Table 6 Comparision of leaf shape for Malus baccata(L．)Borkh． in different regions
地点
Location
叶长(cm)
LL
叶宽(cm)
LW
叶柄长(cm)
PL
叶形指数
LSI
温春 WC 2. 62 ± 0. 4 aAB 1. 51 ± 0. 29 abAB 1. 29 ± 0. 26 abcAB 1. 74
横道河子 HDHZ 2. 11 ± 0. 14 bBC 1. 27 ± 0. 18 bAB 0. 96 ± 0. 22 cdBC 1. 66
嘉阴 JY 2. 99 ± 0. 3 aA 1. 70 ± 0. 47 aA 1. 31 ± 0. 22 abAB 1. 76
伊春 YC 2. 70 ± 0. 26 aAB 1. 51 ± 0. 28 abAB 1. 51 ± 0. 18 aA 1. 79
林口 LK 1. 98 ± 0. 49 bCD 1. 16 ± 0. 25 bB 1. 20 ± 0. 24 abcABC 1. 71
黑羊站 HYZ 1. 41 ± 0. 47 cDE 1. 48 ± 0. 16 abAB 1. 13 ± 0. 22 bcABC 0. 95
哈克 HK 1. 33 ± 0. 23 cE 1. 39 ± 0. 27 abAB 1. 18 ± 0. 31 bcABC 0. 96
海拉尔市区 HLESQ 1. 71 ± 0. 12 bcCDE 1. 45 ± 0. 13 abAB 0. 82 ± 0. 2 dC 1. 18
大小写字母分别表示不同品种间 1%和 5%水平差异显著，下同
The capital and lowercase letters indicate significant differences at the 0. 01 and 0. 05 level probability，the same as below
对不同地区山荆子果形性状进行分析，由表 7
可知，参试材料果实横径变化范围为 0. 22 ～
0. 42 cm之间，变异幅度为 0. 20 cm，进一步分析
发现，果实横径除温春与哈克两地山荆子的存在
显著差异外，其他地区之间差异不显著;8 个地区
山荆子材料的果实纵径变化范围为 0. 24 ～ 0. 40
cm，变异幅度为 0. 16 cm，方差分析表明，不同地区
山荆子材料果实纵径差异均未达到显著水平;8 个
地区的果柄长变异范围为 0. 84 ～ 1. 62 cm，变异
幅度较大，为 0. 78 cm，其中黑羊站分别与嘉阴、伊
春和温春 3 地材料果柄长度存在极显著差异，嘉
阴与林口、黑羊站、哈克、海拉尔市区果柄长也均
存在极显著差异，嘉阴与横道河子存在显著差异。
此外，由果形指数可以看出，海拉尔哈克的果形指
数最高，为 1. 09，而黑龙江嘉阴果形指数最低，
为 0. 88。
表 7 不同地区山荆子果形比较
Table 7 Comparision of fruit shape for Malus baccata(L．)Borkh． in different regions
地点
Location
果实横径(cm)
EDF
果实纵径(cm)
LDF
果柄长(cm)
PL
果形指数
FSI
温春 WC 0. 42 ± 0. 17 aA 0. 40 ± 0. 13 aA 1. 30 ± 0. 27 abcAB 0. 95
横道河子 HDHZ 0. 40 ± 0. 09 abA 0. 40 ± 0. 07 aA 1. 24 ± 0. 23 bcABC 1. 00
嘉阴 JY 0. 41 ± 0. 11 abA 0. 36 ± 0. 08 aA 1. 62 ± 0. 36 aA 0. 88
伊春 YC 0. 35 ± 0. 04 abA 0. 34 ± 0. 03 aA 1. 38 ± 0. 29 abAB 0. 97
林口 LK 0. 28 ± 0. 05 abA 0. 30 ± 0. 05 aA 1. 00 ± 0. 39 cdBC 1. 07
黑羊站 HYZ 0. 28 ± 0. 04 abA 0. 29 ± 0. 02 aA 0. 84 ± 0. 27 dcC 1. 04
哈克 HK 0. 22 ± 0. 03 bA 0. 24 ± 0. 04 aA 1. 00 ± 0. 34 cdBC 1. 09
海拉尔市区 HLESQ 0. 31 ± 0. 03 abA 0. 32 ± 0. 01 aA 1. 13 ± 0. 16 bcdBC 1. 03
099
6 期 冯章丽等:东北部分地区山荆子种质资源表型多样性及聚类分析
2. 3 聚类分析
根据形态调查结果，利用 SPSS软件对 239 份山
荆子材料进行聚类分析，构建系统聚类图。由图 3
聚类结果可知，在欧氏距离为 7. 5 时，参试山荆子材
料可以分为Ⅰ和Ⅱ两大类;进一步分析发现，在欧氏
距离为 2. 5 时，第Ⅰ大类又可以划分为 4 个亚类，第
Ⅱ大类又可以划分为 3 个亚类。
第Ⅰ大类群共包括来自于 8 个地区的 146 份
材料，其中Ⅰ-a 亚类包括 63 份材料，分别为温春
材料 52 份、林口材料 4 份、横道河子材料 2 份、嘉
阴材料 2 份、伊春材料 2 份以及黑羊站材料 1 份;
Ⅰ-b亚类包括 25 份材料，分别为温春材料 23 份、
哈克材料 1 份以及黑羊站材料 1 份;Ⅰ-c 亚类包
含有 21 份材料，分别为温春材料 19 份、海拉尔市
区材料 1 份以及伊春材料 1 份;Ⅰ-d 亚类包括 37
份材料，分别为温春材料 33 份、林口材料 2 份、嘉
阴材料 1 份以及伊春材料 1 份。第Ⅱ大类群共包括
来自于 8 个地区的 93 份山荆子材料，其中Ⅱ-a 亚
类包括 32 份材料，分别为来自于温春材料 25 份、林
口材料 1 份、黑羊站材料 3 份、哈克材料 2 份以及海
拉尔市区材料 1 份;Ⅱ-b 亚类包括 23 份材料，分别
为温春材料 11 份、林口材料 1 份、横道河子材料 2
份、嘉阴材料 1 份、黑羊站材料 3 份、哈克材料 4 份
以及海拉尔市区材料 1 份;Ⅱ-c 亚类包括 38 份材
料，分别为温春材料 30 份、林口材料 2 份、横道河子
1 份、嘉阴材料 1 份、伊春材料 1 份以及哈克材料 3
份。由此可见，不同地区山荆子资源表型变异较大，
位于温春的山荆子资源亲缘关系较最为复杂，分布
于各类群中，而海拉尔山荆子材料基本聚在一起，位
于第Ⅱ大类居多。
3 讨论
种质资源是开展育种工作的基础，丰富的高产、
优质、抗病以及耐冷基因源对于品种改良和新品种
选育具有重要意义［22］。前人已经对一些地区的山
荆子资源进行了遗传多样性研究［2，3-13］，认为山荆子
资源遗传变异丰富，且其遗传变异主要存在于居群
内，但各居群间也存在着较高的遗传分化，这与本研
究的结果一致。本研究通过对 239 份山荆子资源的
表型多样性进行分析，发现我国东北地区山荆子的
平均变异系数和平均多样性指数分别为 32. 65%和
1. 38，并且在牡丹江温春和海拉尔分别发现了 1 个
黄色果实山荆子材料，表明我国东北地区山荆子形
态多样性水平较高，其变异类型丰富。
图 3 239 份山荆子资源表型性状聚类分析
Fig． 3 The clustering figure of 239 Malus baccata(L．)
Borkh． based on phenotypic characters
199
植 物 遗 传 资 源 学 报 17 卷
在本研究中，树姿、树型以及叶片颜色等 13 个
目测性状的平均变异系数为 38. 43%，平均遗传多
样性指数为 0. 95，而叶长、叶宽以及叶柄长等 6 个
测量性状的平均变异系数为 26. 87%，平均遗传多
样性指数为 1. 80。前者变异系数高于后者，但后者
多样性指数又高于前者，看似矛盾的结果其实不然。
变异系数和多样性指数是反映物种多样性最常用的
两个指标，两种反映的内容有所不同。变异系数越
高表明性状的离散程度越大、变异幅度越大;而多样
性指数越高表明多样性程度越丰富、种类越多。由
此可见，13 个测量性状的变异幅度要高于 6 个测量
性状，但后者的种类多样性要较前者丰富。
同时，本研究利用聚类分析方法对参试的 239 份
材料进行了聚类，发现山荆子材料可划分为 2 大类 7
亚类，不同地区山荆子资源表型变异较大，同一地区
并没有完全聚在一起，尤其是位于温春的山荆子资
源，193份材料分布于各类亚类群中，分析原因可能
是样本量分布不均匀导致的结果，温春材料的样本量
较多，而其他各地区样本数较少;也可能是温春山荆
子资源圃中含有一些早年收集的外地野生资源，虽经
本地区气候十几年的自然驯化，但依旧保留了一些原
始特征;当然还可能与山荆子异交结实特性有关。
农艺性状的鉴定和描述是研究种质资源的最基
本方法和有效途径，许多学者已经在不同种作物中
利用种质资源的综合评价构建了核心种质资源库，
并成功地提高了育种效率［23-29］，但由于表型性状易
受环境因素和人为因素的影响，常常会产生一些误
选，进一步利用分子标记从 DNA水平上进行辅助分
析将有助于提高育种精度。山荆子作为一种具有极
强抗性的野生果树资源，在北方果树抗性育种中具
有重要的利用价值。基于现有的表型多样性数据，
再利用分子标记技术对其进行遗传多样性水平分析
是下一步工作的重点，这也将为有效地利用和保护
山荆子优良基因资源奠定基础。
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