全 文 ：林业科学研究　2006, 19 (6) : 756～760
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0620756205
桃棕苗期接种丛枝菌根菌效应研究 3
周再知 , 梁坤南 , 马华明 , 陈 羽 , 林明平
(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州 510520)
摘要 :以桃棕哥斯达黎加 San Carlos种源及 14152号家系幼苗为宿主 ,开展接种丛枝菌根真菌 (地表球囊霉、苏格兰球
囊霉和木薯球囊霉 )的试验研究。结果表明 :参试的 3个丛枝菌根真菌均可在桃棕 San Carlos种源和 14152号家系上
形成感染 ,感染率 26. 7%～50. 0% ,感染指数 13. 3～37. 5。尽管形成了菌根感染 ,但接种后 7个月时 ,对桃棕 San Car2
los种源和 14152号家系的地上部分的生长均未产生显著的影响 ;菌根接种对 14152号家系根系的生长产生显著的促
进作用 ( P < 0. 05)。木薯球囊霉 G3008菌株接种处理下 , 14152号家系幼苗根系生物量和主根长分别比不接种 (对照 )
提高了 8010%和 51. 4%。3个丛枝菌根菌中 ,木薯球囊霉 G3008菌株对桃棕家系苗期根系发育有较好的效果。
关键词 :桃棕 ;幼苗 ;丛枝菌根真菌 ;接种效应
中图分类号 : S718181 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006204228
基金项目 : 国家林业局‘948’项目 (2002228)
作者简介 : 周再知 (1963—) ,女 ,黑龙江伊春人 ,研究员 ,在职博士生 1
Effects of Inocula tion w ith Three Arbuscular M ycorrh iza l Funga l
on the Growth of Peach Pa lm Seedlings
ZHOU Zai2zhi, L IANG Kun2nan, MA Hua2m ing, CHEN Yu, L IN M ing2ping
(Research Institute of Trop ical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China)
Abstract: Peach palm seedlings com ing from seeds of San Carlos p rovenance and fam ily 14152 of Costa R ica were
cultivated at a nursery in South China. A experiment by emp loying random ized block design with the two p rogenies
was undertaken to test the infection rate and inoculation efficacy by artificially inoculated with three arbuscular my2
chorrhizal fungus (AFM ) : Glom us versiform e, G. ca ledon ium and G. m an ihotis. Results indicated that the three AMF
treatments were capable of colonizing root system of the two p rogenies’seedlings to form ectomycorrhizal association
after inoculation. The infection rate was 26. 7% ～5010% , infection index 13. 3～37. 51There was no evident effect
on the above growth of the two p rogenies 7 months after inoculation even though infected. However, a positive re2
sponse of the growth in root system of fam ily 14152 of San Carlos p rovenance was identified after inoculation ( P <
0105). Compared with un2inoculated treatment ( the control) , the below2ground biomass and the length of main
root of 14152 inoculated with isolate of G. m anihotis, G3008, was enhanced by 8010% and 51. 4% respectively.
G3008 isolate was the most efficient colonizer among the tested three isolates for root growth of seedlings of 14152 of
San Carlos p rovenance.
Key words: B actris gasipae; peach palm; seedling; arbuscular mycorrhizal fungi; inoculation efficacy
桃棕 (B actris gasipaes Kunth) ,棕榈科刺棒棕属 ,
多茎、多用途植物 ,为新热带植物区唯一驯化和适宜
现代农业发展的棕榈 [ 1 ] ,在哥伦布发现美洲大陆以
前已被驯化和广泛种植 [ 2 ]。从玻利维亚中部到洪都
第 6期 周再知等 :桃棕苗期接种丛枝菌根菌效应研究
拉斯东北部 ,从亚马逊河河口和法属圭亚那沿厄瓜
多尔和哥伦比亚的太平洋海岸到中美洲及北部的墨
西哥和加勒比海岸诸岛均有分布 [ 3 ]。桃棕是世界棕
榈科植物中具重要经济价值的 5种完全驯化种 (椰
子、海枣、非洲油棕、槟榔和桃棕 )之一 ,具食用、观赏
等多种价值。棕果是南美洲 ,特别是亚马逊流域居
民传统、重要的主食 ,富含淀粉、油脂和其它营养物
质。棕心 ,一种高级美味蔬菜 ,可鲜食或加工成罐制
品 ,为当地出口创汇产品 ,主要供应欧美等发达国家
市场。桃棕除具上述两种重要用途外 ,根可制药 (杀
肠虫 ) ,茎可制弓、箭、鱼杆、鱼叉、地板材、工艺品 ,雄
花可制调味品 ,叶可盖屋或编织等。随世界对具开
发潜力的新作物的关注 ,桃棕的经济、营养、学术和
科研价值得到国际社会特别是南美洲国家的普遍重
视 [ 4 ]。作为一种外来的热带多用途棕榈 ,国内对其
研究起步较晚 ,初步开展了引种和生长性状观测
研究 [ 5, 6 ]。
菌根是由菌根真菌与植物营养根形成的共生
体 [ 7 ] ,这种共生关系可提高植物对土壤水分、磷素及
其它矿质养分的空间利用率 [ 8, 9 ]。桃棕为菌根依赖
性植物 [ 10 ] ,对桃棕施肥试验林自然感染 AM菌根研
究表明 ,不同施肥处理均受到不同程度的感染 , AM
菌根可显著的增加桃棕根生物量和土壤有机质含
量 [ 11 ] ;菌根菌可促进桃棕的生长 ,提高干物质的积
累 ,贫瘠的土壤条件 ,则更加有效 [ 12, 13 ]。在桃棕苗
期菌根菌人工接种研究上 ,仅巴西科学家 Clement
和 Habte于 1995年开展了初步研究 ,他们采用内生
菌根真菌聚合球囊霉 (Glom us aggrega tum Schenck &
Sm ith) ,在 3个土壤磷肥水平下 ,对来自亚马逊流域
和中美洲 3个地理种源的桃棕幼苗进行接种和菌根
依赖性测定研究 [ 14 ] ,而对其它地理种源、家系及其
它菌根真菌的接种测试尚未见报道。为探索不同地
理种源 ,特别是家系对不同内生菌根菌的接种效应 ,
筛选优良菌种或菌株 ,探索桃棕优质幼苗培育技术 ,
促进其在国内的培育进程和提高造林成活率 ,本文
对来自哥斯达黎加 San Carlos种源和 14152号家系
幼苗进行了 3 种 AM 菌根菌人工接种盆栽试验
研究。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验于 2004年 9月至 2005年 4月在海南省尖
峰岭热带林业研究所试验站的苗圃内进行。该地年
平均气温 19. 7～24. 5 ℃,年平均降水量 1 600～
2 600 mm,年平均相对湿度 88%。
1. 2 试验材料
1. 2. 1 参试植物 参试桃棕为哥斯达黎加热带
农业研究与高教中心 (ACTIE)提供的源于哥斯达
黎加 San Carlos种源和 San Carlos种源 14152号家
系 ,种子经消毒处理后播种于已消毒的沙床内 ,待
长至 8 cm 高时 ,挑选生长势及高度一致的幼苗
供试。
1. 2. 2 参试菌种 试验采用 3种 AM真菌菌种 ,分
别为 地 表 球 囊 霉 ( Glom us versiform e ( Karsten )
Berch) G9004菌株 ,苏格兰球囊霉 (Glom us ca ledon i2
um (N icol. & Gerd. ) Trappe & Gerd) G90068菌株 ,木
薯球囊霉 (Glom us m anihotis Howeler et al. ) G3008菌
株。菌剂由中国林业科学研究院热带林业研究所菌
根课题组提供。
1. 2. 3 试验基质 试验基质为经高温消毒的混合
基质 ,基质配比为 :河沙 ∶泥炭 ∶蛭石 = 3∶2∶1。
1. 3 试验与分析方法
1. 3. 1 接种方法 菌剂为内含内生菌根菌的苞子
和菌丝的营养土及一些植物残屑的混合物。先将试
验基质装入营养杯 ( 12 cm ×12 cm )中 ,然后在基质
中挖一小坑 ,将约 15 g菌剂放入坑内。把苗床上选
出的幼苗移入 ,使菌根菌与植物根部充分接触后用
无菌基质覆盖。
1. 3. 2 试验设计 试验采用随机区组设计 ,用 3
个 AM菌株分别对桃棕 San Carlos种源和 14152号
家系进行接种处理 ,不接种为对照。每个处理接种
10株幼苗 , 3次重复。试验幼苗按试验设计方案排
列 ,按照常规育苗方法进行水、肥管理。
1. 3. 3 生长指标测定 幼苗接种后 ,每月测定 1
次苗高和地径。接种后 7个月时 ,收获试验苗 ,测定
其苗高、地径 ,地上和根系生物量 ,主根系长度和菌
根感染指标。
菌根感染率 =菌根感染根段数 /检查根段数
×100%。
菌根感染指数 = [ ∑(菌根感染级 ×感染根段
数 ) / (感染最高级 ×总根段数 ) ] ×100。
菌根感染分级标准 :
0级 ———根系无感染或感染率在 1%以下 ;
1级 ———感染根段在 1% ～10% ;
2级 ———感染根段在 11% ～30% ;
3级 ———感染根段在 31% ～50% ;
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
4级 ———感染根段在 50%以上。
1. 3. 4 数据分析 试验数据采用 Genstat 7. 0数据
处理软件进行方差分析 ,采用 Duncan法进行多重
比较。
2 结果与分析
2. 1 桃棕幼苗接种 AM 菌效果
桃棕幼苗接种 AM菌后 7个月的观测结果 (表
1)表明 :参试的 3个 AM菌株均可在桃棕 San Carlos
种源和 14152号家系上形成感染 ,感染率为 26. 7%
～5010% ,感染指数为 13. 3～37. 5。3个菌株中 ,感
染率和感染指数最高的是 G9004菌株 ,最低的是
G90068菌株。因幼苗有部分穿根发生 ,使不接种
(CK)的桃棕幼苗处理有少部分感染 ,这充分说明桃
棕与 AM菌之间有较好的亲合力。
表 1 接种后 7个月时桃棕幼苗感染指标
桃棕 接种处理 感染率 /% 感染指数 感染强度级
家系 G9004 50. 0 37. 5 3
G90068 26. 7 13. 3 2
G3008 47. 7 35. 0 3
CK 3. 3 0. 8 1
种源 G9004 36. 7 27. 5 3
G90068 36. 7 27. 5 3
G3008 43. 3 32. 5 3
CK 33. 3 25. 0 3
2. 2 菌根菌接种对桃棕幼苗生长的影响
对桃棕 San Carlos种源试验数据的方差分析表
明 ,尽管所接种的 3个菌株对桃棕种源均形成感染 ,
但接种处理 7个月时 ,种源幼苗的苗高、地径和生物
量生长无论是在接种处理之间 ,还是在接种与不接
种之间 ,均未达显著差异 ( P > 0. 1 ) ;而桃棕 14152
号家系的情况与种源有不同之处 ,故以下着重对桃
棕 14152号家系试验幼苗高及地径生长过程、幼苗
根系生物量进行分析。
2. 2. 1　幼苗高生长 桃棕家系幼苗移入营养杯后 ,
高生长加快 ,特别是在 2个月时 ,苗高是移苗前的 2
倍 ,是移苗 1个月时的 1. 7～1. 9倍 (表 2)。尽管幼
苗高生长在不断增加 (图 1) ,但 3个月后高生长速
度相对减慢 ,特别是在第 7个月时 ,尤为明显 ,这主
要是由冬季的低温所致。桃棕家系 7个月苗高生长
的方差分析 (表 3)表明 ,所测试的菌根菌接种对桃
棕幼苗高生长的影响差异不显著 ( P > 0. 1)。
表 2 不同处理桃棕家系幼苗高生长的月变化 cm
接种处理
接种后月数 /月
1 2 3 4 5 6 7
G9004 9. 9 16. 9 22. 1 30. 8 32. 9 39. 3 41. 3
G90068 8. 0 15. 4 17. 0 29. 0 33. 3 42. 4 44. 9
G3008 10. 2 17. 4 22. 7 30. 5 34. 2 45. 4 45. 9
CK 9. 0 17. 5 19. 5 31. 4 34. 9 44. 6 45. 3
图 1　桃棕家系幼苗高生长过程
表 3 接种后 7个月桃棕家系幼苗生长性状的方差分析
性状 变异来源 自由度 平方和 均方 F值 概率 p值
苗高 菌种 3 0. 014 3 0. 004 7 1. 20 0. 315
重复 2 0. 026 0 0. 013 0 3. 27
误差 114 0. 454 1 0. 003 9
总和 119 0. 494 4
地径 菌种 3 0. 141 6 0. 047 2 1. 14 0. 335
重复 2 0. 066 8 0. 033 4 0. 81
误差 114 4. 711 8 0. 041 3
总和 119 4. 920 1
根系 菌种 3 54. 729 18. 243 4. 04 0. 0203 3
生物量 重复 2 7. 227 3. 613 0. 8
误差 22 99. 373 4. 517
总和 27 140. 295
主根长 菌种 3 342. 41 114. 14 3. 20 0. 0373 3
重复 2 16. 03 8. 02 0. 22
误差 30 1 069. 06 35. 64
总和 35 1 427. 51
　　注 : 3 3 P < 0. 05,差异显著。
2. 2. 2　幼苗地径生长 桃棕家系幼苗地径生长相
对缓慢 ,月均生长量在 0. 06～0. 35 cm (表 4)。7个
月地径生长的方差分析 (表 3)表明 ,菌根菌接种对
桃棕家系幼苗地径生长影响不显著 ( P > 0. 1)。
2. 2. 3 幼苗根系生长 接种后 7个月时对试验幼
苗根系生长进行的测定及分析表明 ,与地上部分生
长相比 ,桃棕 14152号家系地下部分的生长情况明
显不同。根系生物量和主根生长方差分析结果 (表
3)表明 ,菌根菌接种处理间在桃棕 14152号家系根
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第 6期 周再知等 :桃棕苗期接种丛枝菌根菌效应研究
系生物量和主根生长上差异显著 ( P < 0. 05) ;多重
比较结果 (表 5)表明 , G3008菌株接种处理与对照
间有显著的差异 ,幼苗的根系生物量和主根长分别
比对照提高了 8010%和 51. 4% ; G90068和 G9004
菌株接种处理与对照间在根系生物量和主根生长上
尽管差异未达显著水平 ,但接种处理促进了桃棕家
系幼苗根系的生长 ,幼苗的根系生物量分别比对照
提高了 2. 4%和 23. 3% ,主根长分别提高了 13. 3%
和 19. 2%。
表 4 不同处理桃棕家系幼苗地径生长月变化 cm
接种处理
接种后月数 /月
1 2 3 4 5 6 7
G9004 - 0. 64 0. 75 1. 10 1. 16 1. 36 1. 47
G90068 - 0. 60 0. 86 1. 13 1. 21 1. 37 1. 45
G3008 - 0. 66 0. 96 1. 22 1. 34 1. 55 1. 62
CK - 0. 69 0. 95 1. 17 1. 29 1. 43 1. 49
表 5 桃棕家系幼苗根系生物量及主根长
D uncan多重比较
接种
处理
根系
生物量 / ( g·株 - 1 ) 比对照增加 /%
主根
根长 / cm比对照增加 /%
CK 3. 557 a 16. 33 a
G90068 3. 663 a 2. 4 18. 50 a 13. 3
G9004 4. 386 a 23. 3 19. 46 ab 19. 2
G3008 6. 619 b 80. 0 24. 72 b 51. 4
　　注 :同一列字母相同者 ,表明差异不显著
3 结论与讨论
(1)参试的 G90068、G9004和 G3008菌株 ,在接
种后 7个月时 ,均可在桃棕 San Carlos种源和 14152
号家系上形成感染 ,感染率为 26. 7% ～5010% ,感
染指数 13. 3～37. 5,感染强度 2～3级。试验证实了
AM菌能与桃棕根系形成共生关系 ,也表明桃棕与
参试的 3种 AM菌之间有一定的亲合力。
(2)桃棕 San Carlos种源接种试验的统计分析
结果表明 : G90068、G9004和 G3008菌株接种 7个月
时 ,尽管在幼苗的根系上形成了感染 ,但对苗高、地
径和根系生长均未产生显著影响 ,表明桃棕 San
Carlos种源对所接种菌株的菌根有较低的依赖
程度。
(3)桃棕 14152号家系接种试验表明 : G90068、
G9004和 G3008菌株接种后 7个月时 ,幼苗的高、地
径生长与对照间均无显著差异 ;在根系生物量和主
根生长指标上存在显著差异 ,其中 G3008菌株接种
处理的幼苗根系生物量和主根长分别比对照提高了
8010%和 51. 4% ,效果显著 ;其它两个接种处理尽
管没有显著地增加根系的生物量 ,但促进主根生长
趋势较明显。G90068、G9004和 G3008菌株接种对
桃棕种源和 14152号家系幼苗地上部分生长影响不
显著 ,这可能与接种时间短及营养首先被根系吸收
利用有关。Janos在哥斯达黎加所作的研究表明 ,未
感染 AM菌根的桃棕造林 1年后多数死亡 ,而感染
菌根菌的幼苗高生长同期达到 30 cm [ 12 ]。桃棕
14152号家系接种 G3008、G9004和 G90068菌株 7
个月后 ,其效果主要表现在促进根系生长上 ,这对提
高幼苗造林成活率有潜在的积极作用。接种试验处
理的幼苗造林后对其地上部分生长是否产生显著影
响 ,这一影响是否与接种时间长短及其它因素有关 ,
有待后续试验进一步检验与证实。
(4)桃棕 14152号家系菌根菌接种试验结果进
一步表明 ,桃棕 San Carlos种源对所接种的 3个菌株
的菌根有较低依赖程度 ,主要是因家系间差异所致 ,
即基因型的差异所致 , 这与巴西科学家 Clement
等 [ 14 ]对来自亚马逊和中美洲 3个桃棕地理种源接
种聚合球囊霉菌根菌的研究结果相符。对桃棕而
言 ,研究不同家系、不同基因型的菌根依赖程度和菌
根菌接种效应比研究种源的更具理论和实际意义。
(5)桃棕幼苗接种试验中 ,不接种 (对照 )处理
出现的穿根现象是导致菌根菌感染的主要原因。由
此可见 ,营养杯的高度也是影响桃棕菌根菌接种效
果不可忽视的因素。容器规格对幼苗根系及地上部
分的生长发育有直接或间接的影响 ,尤其是对那些
根系发育较快、根长及发达的幼苗。在桃棕幼苗育
苗上 ,巴西等国普遍采用规格为 20 cm (直径 ) ×30
cm (高度 )的营养杯。营养杯规格 ,特别是杯的高度
对桃棕菌根菌接种效果的影响值得深入研究。
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