全 文 ：林业科学研究 2005, 18( 5): 628~ 631
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2005) 05062804
松墨天牛成虫行为反应的研究*
赵锦年
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400 )
关键词: 松墨天牛;成虫行为反应 ;松材线虫
中图分类号: S763 7 文献标识码: A
收稿日期: 20041014
基金项目: 十五 国家科技攻关项目 重大林木病虫害监测、预警技术研究 ( 2001BA509B09 )部分内容
作者简介: 赵锦年 ( 1940! ) ,男,浙江杭州人,研究员
* 参加本项目研究的还有赵沁澍、戴建昌、王双洪、唐淑琴等,谨此一并致谢
Study on the Behaviour Responses ofM onochamus alternatus Hope Adults
ZHAO J innian
( Research Ins titu te of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: The results of the study showed that the optmi um dailymean tem perature thatMalternatus adult∀ s eclosion and
leave host trees was 25~ 26 # . Monochamus alternatus adult carringBursaphelenchus xylophilus, both the longevity and
feeding num erical w ere low er than that of the noncarrier. The phototactic proportion of the populat ion quantity of
M alternatus fem ale and ma le adultswas 1∃1. 8. T he population quant ity proportion ofM alternatus fema l and m ale adults
flown to attractant was 1∃1. 3. Under controlled condition, whenMalternatus adults 2% & 1∋ and 1% & 1∋ reared re
spect ively, for the form er, them ean amount of egg deposited was 107. 2, while the latterw as 153. 6. O f the tw o for nonpit
quantity, the form er was rather h igh or than the latter.
K ey words: Monochamus alternatus; adu lt behav iour response; Bursaphelenchus xyloph ilus
松材线虫 (Bursaphelenchus xy lophilus ( Ste iner et
Buhrer ) N ick le)引起的松萎蔫病是松树的一种毁灭
性病害,该线虫原产于北美,借助于人类的贸易等活
动,已于 1982年扩散至我国并迅速蔓延。松材线虫
需借助昆虫媒介才能完成寄主松树间扩散蔓延。松
墨天牛 (M onochamus alternatus Hope)是东亚松林内
习见的蛀干害虫, 是松材线虫最有效的传播媒介。
有关该虫行为反应的研究, 国内外虽有一些报道, 但
缺乏系统深入的研究。 1986年以来,作者在研究松
墨天牛综合防治技术过程中, 陆续开展了成虫行为
反应的系列研究。研究松墨天牛成虫的行为反应,
对于深入探索该虫种群发展、松材线虫传播机制、灾
害成因及其制定控制策略具有重要的科学意义。
1 材料与方法
1. 1 松墨天牛成虫逸离寄栖坑道的行为观测及与
温湿度的关系
1999年 3月收集松墨天牛幼虫危害的马尾
松 (P inu sm assonian Lamb. )株, 截成 0. 5 m长供
试木段, 置于中国林科院亚林所养虫室 1. 0 m &
1. 0 m & 2. 0 m的塑料纱笼内。 5月 20日至 8月
8日逐日定时统计逸离寄栖坑道的松墨天牛成虫
数量, 并观察笼内逸离成虫的早期行为反应。查
阅成虫逸离期间 , 试验所处的富阳市气象站提供
的相关气象资料。
第 5期 赵锦年: 松墨天牛成虫行为反应的研究
12 感染松材线虫病前后松林中松墨天牛成虫生
存、取食域值的比较测定
1986年在浙江省富阳市东山村松墨天牛侵害
的马尾松林和 1997年在松材线虫感染后同一林分
内,收集松墨天牛蛀害木和松材线虫疫木,截成 1 m
长木段,置于上述塑料纱养虫笼内, 待成虫逸离寄
主,即移入置有水培 1~ 3年生马尾松枝条的纱网笼
( 20 cm & 20 cm & 40 cm )内, 间隔 3 d换枝换水, 换
下枝条用硫酸纸分别描述成虫取食面积, 并分别记
载各成虫逸离寄主和死亡日期。
13 松墨天牛雌雄成虫对灯光敏感度的试验
2003年 5月中旬至 8月中旬和 2004年 5月中
旬至 7月底在浙江省淳安县姥山林场马尾松种子园
内先后设置 2、4只频振式诱虫灯, 间隔 3 d收集统
计诱获的松墨天牛雌雄成虫数, 夜间观察成虫的趋
光行为。
14 松墨天牛两性成虫对 M 99引诱剂刺激的行为
反应
2004年 5! 9月松墨天牛成虫林间活动期间,
在姥山林场 0. 53 hm 2马尾松种子园内, 应用仿生松
树主要次生性挥发物质配制的 M 99引诱剂, 设置 14
只诱捕检测器,间隔 3 d,收集统计雌雄成虫数。
15 不同雄性配偶数对雌性成虫产卵行为的影响
1986年在浙江省富阳市, 截获刚逸离寄主的松
墨天牛成虫,按 2% & 1∋和 1% & 1∋ 2种处理方式
配对,前者 5个重复,后者 8个重复。供试天牛分别
投入内置水培 1~ 3年生马尾松嫩梢和 30 cm 长的
新伐松原木段的小型饲养笼内。间隔 3 d和 7 d更
换嫩梢和木段。检测和统计转换下的木段上的空卵
痕、有卵痕及其痕内的卵数。
2 结果与分析
21 松墨天牛成虫族群特性
羽化后的松墨天牛成虫, 从蛹室末端咬筑平均
直径为 0. 67( 0. 41~ 0. 87) cm的近圆形逸出道, 羽
化逸出道平均长为 2. 6( 1. 5~ 3. 5) cm, 逸前成虫潜
伏于道口,多择晴朗天气逸离寄主。逸弃的寄主内
遗留呈 C 型坑道 (幼虫从侵入孔钻筑的进入道、堵
丝道和蛹室的 L 型坑道 [ 1] +成虫从蛹室向寄主植
株外咬筑的逸出道,形成系统的 C 型蛀道 )。逸出
洞口并暴露空间的成虫,伸展并不断转动触角,松墨
天牛成虫对环境因子的感受作用主要依赖于头部的
触角, 它对栖息环境及其与生命活动密切相关的其
它生物或配偶释放的化学气味物质具有特别灵敏的
察觉和辨别能力 [ 2]。据 54头雌成虫和 74头雄成虫
的触角长度测量表明, 前者平均长度为 2. 8 ( 2. 0~
3. 9) cm,后者为 4. 6( 2. 2~ 6. 6) cm,两者比为 1∃ 1.
6。
逸离寄主的松墨天牛成虫, 受到松冠释放的单
萜烯次生性挥发物质的吸引, 飞往健康松树,取食 1
~ 3年生枝梢皮层 [ 3]。在人为 阻食 胁迫状态下,
平均存活仅 7. 5( 3 ~ 11) d。室内供饲 1 ~ 3年生混
合马尾松枝条,平均寿命达 62. 7 ( 8 ~ 109) d。成虫
为夜出性昆虫,性惰, 若林中食源 (嫩梢 )较丰, 一般
不远距离迁飞。M 99引诱剂诱捕标记释放的成虫试
验显示,回收的最远距离为 70 m, 估测为该虫的自
然活动半径。
性成熟的两性松墨天牛成虫, 大多在夜间进行
交配。松墨天牛雌虫有卵巢 1对。用引诱剂诱捕表
明,不同时期截获的松墨天牛雌虫, 卵巢内的成熟
卵,若为偶数, 2个卵巢内所含卵数大多相等;若为
奇数,一卵巢多于另一卵巢 1粒。雌成虫多在夜间,
用触角频敲寄主枝干,寻找适宜的产卵场所。产卵
瓣插入树皮下产卵坑或痕底, 其底易见一个平均大
小为 1. 7( 1. 0~ 3. 8) mm & 0. 9( 0. 5~ 1. 5) mm的针
形产卵孔 ( n = 55)。卵产于平均距卵孔 6. 6( 4. 0~
9. 0) mm的卵坑内 ( n = 88)。卵位于韧皮部内或韧
皮部与边材界面中。推测产卵瓣插入产卵痕底后弯
向韧皮部产卵。卵离产卵孔,以防天敌取食卵, 此乃
是一种本能的防御行为。
22 松墨天牛成虫逸离寄主与温湿度的关系
1992年 5月 16日至 6月 17日在浙江省安吉县
龙山林场观测 52头成虫显示,晴、阴和雨天成长逸
离数分别占总数的 90. 4% ( 1. 8头 ( d- 1 )、1. 9%
( 0. 3头( d- 1 )和 7. 7% ( 1. 0头 ( d- 1 )。据 1999年
5月 20日至 8月 8日松墨天牛成虫逸出期监测显
示,该虫在浙江省富阳市逸离寄主的日平均温度域
值为 20~ 31 # ;日平均湿度域值为 71% ~ 98%。观
测表明: 1999年 6月 10日至 19日逸出的成虫数量
比率最高达 47. 5%。6月 10日至 14日和 6月 15日
至 19日 2个时段的日平均温度为 22. 4 # ( 20~ 25
# ) , 23. 2 # ( 20~ 27 # ),而其中的 25~ 26 # 是松
墨天牛成虫逸出的最适温度, 随着时段日平均温度
的升高,成虫逸出比率总体呈下降趋势。观测表明:
该虫成虫数量逸出比率与日平均相对湿度变化似无
相关关系。
629
林 业 科 学 研 究 第 18卷
23 松材线虫栖身松墨天牛成虫对其取食和寿命
的影响
在东亚诸国的松材线虫病疫区,松墨天牛蛹期,
疫树内的松材线虫聚集天牛蛹室四壁, 俟蛹羽化, 即
进入媒介呼吸系统或附着体表。逸离疫树的松墨天
牛成虫全身均载有松材线虫,经检测,平均每头携带
2 900条松材线虫 [ 4]。图 1为 1986年和 1997年富
阳市东山村马尾松感染松材线虫病前和后, 应用马
尾松嫩梢饲育同一林地截获的松墨天牛成虫。结果
显示:非疫区未携带松材线虫时的松墨天牛成虫的
平均生存天数和日平均取食面积均高于成为疫区后
携带松材线虫的松墨天牛成虫。差异可解释为高种
群数量的松材线虫 4龄幼虫聚居于松墨天牛成虫气
门及 (或 )气管内, 堵塞松墨天牛成虫的呼吸系统,
影响其呼吸作用,进而影响松墨天牛成虫的取食和
生存。
图 1 马尾松罹病前、后松墨天牛成虫生存天数、取食量比较
24 松墨天牛成虫的趋光性及两性对光敏感度的差异
连续 2 a的检测资料显示, 雌雄成虫飞往光源
的个体比例为 1∃1. 8(表 1)。Ca llahan[ 5]认为昆虫的
趋光是因为求偶行为所致。松墨天牛雄成虫的触角
长度为雌成虫的 1. 6倍, 趋向光源的成虫种群数量
比例前者为后者的 1. 8倍, 二者比例颇为接近。由
此推测,前者更易感受频振式杀虫灯中的红外线色
谱,行为反应上比后者更敏感、更具趋性。
表 1 松墨天牛雌、雄成虫对光敏
感度的比较 淳安姥山
试验日期
(年月 日 )
雌成虫
数 /头
雄成虫
数 /头
诱获成虫
总数 /头
雌雄比例
( ∋ ∃% )
20030525~ 0816 13 24 37 1∃1. 8
20040520~ 0730 46 85 131 1∃1. 8
25 松墨天牛成虫对松树次生性物质的行为反应
松墨天牛成虫对挥发性次生物质气味的行为反
应是以其触角上的化感器的感觉机制为基础。松树
的挥发性次生物质进入大气后, 以湍流的形式扩
散 [ 6] ,这种湍流对松墨天牛成虫判定补充营养松种和
产卵场所起着极其重要的导向作用。图 2为不同时
期松墨天牛雌、雄成虫受到仿生松树释放的次生性物
质 (M 99引诱剂 )刺激后飞往诱源,陷撞入诱捕器中的
种群数量比率,雌雄比例为 1∃1. 3。图 2可见, 2004年
在姥山种子园整个检测时期,松墨天牛两性成虫 ( n=
1 169)飞往诱源的种群数量均出现 2个明显的峰域,
即 5月 26日至 6月 1日和 6月 19日至 25日,前者雄
性成虫飞往诱源的数量显著地高于雌性成虫,后者却
相反;中期 7月 7日至 13日雄性种群数量又明显高于
雌性。反映林间早期羽化逸离寄主的松墨天牛成虫
图 2 不同时期松墨天牛成虫趋向诱源的种群比率
630
第 5期 赵锦年: 松墨天牛成虫行为反应的研究
种群数量以雄性为优势,旋即雌性增多,中期后渐趋
平衡,末期又以雄性为多。诱源弥散的单萜烯和酵解
物不仅为松墨天牛两性成虫取食、雌性成虫产卵, 还
为雄性成虫寻找配偶提供了化学信息。
松墨天牛成虫对挥发性气味物质识别能力较
强,在研制缓释型引诱剂过程中,曾应用异龙脑作为
载体与引诱有效成分混合,制成球型诱芯,在浙江、
广东和安徽林间生测,均未诱获松墨天牛成虫,却诱
到少量赤短梗天牛 (Arhopa lus unicolor ( Gahan) )和
异色郭公虫 (T illus notatus K lug)等钻蛀性害虫和捕
食性天敌,表明异龙脑对松墨天牛成虫的取食定向
和产卵场所选择行为具干扰作用。
26 控制雄性配偶数对雌性成虫产卵行为的影响
2头雄性成虫或 1头雄性成虫分别与 1头雌
性成虫配对饲养 , 其生存期和对雌成虫产卵行为
有明显和显著影响。 1雌 2雄配对时, 雌虫平均
寿命为 59. 8 ( 40 ~ 72 ) d, 雄虫为 62. 5 ( 24 ~ 84 )
d; 1雌 1雄配对时, 雌虫平均寿命为 55. 6( 42~
74) d; 雄虫为 71. 3( 41~ 95) d。据 1 754个有卵
痕解剖发现, 仅 8个卵痕中有 2枚卵; 1个卵痕有
3枚卵 ;余均为 1痕 1卵。表 2显示, 在人为控制
饲养和交配条件下, 2% & 1∋配对时平均产卵量
为 107. 2粒 , 而 1% & 1∋ 配对的平均产卵量为
153. 6粒。前者的卵痕 (适于产卵 )数显著低于
后者, 而空卵痕前者高于后者。推测在限制性行
为的空间范围内 , 多雄的存在, 对雌成虫的交配、
受精和产卵场所的选择均具有干扰作用。
表 2 控制雄性配偶数对雌性成虫产卵行为的影响
雌雄配对 ( % & ∋ ) 供测雌成虫数 /头 平均产卵痕 /个总产卵痕 /个 空痕数 /个 具卵痕数 /个 平均产卵量 /粒
2% & 1∋ 5 204. 2( 117~ 284) 97. 8( 54~ 160) 106. 4 ( 49~ 179 ) 107. 2 ( 49~ 179)
1% & 1∋ 8 232. 6( 79~ 421 ) 79. 8( 29~ 137) 152. 8 ( 50~ 307 ) 153. 6 ( 50~ 307)
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