全 文 ：收稿日期: 20031210
基金项目: 国家科技部基础性专项基金 资源昆虫种质资源收集、整理、保存 ( 14) 及云南省自然科学基金
( 2002C0027Q)资助项目。
作者简介: 张忠和( 1970 ) ,男,贵州兴义人,助理研究员。主要从事胭脂虫培育技术研究.
* 通讯作者
林业科学研究 ! 2004, 17( 3) : 321~ 326
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2004) 03032106
胭脂虫与寄主仙人掌的关系
张忠和1 , 石 ! 雷1* ,徐 ! 涛2 , 徐珑峰1 , 万友铭1 , 陈晓鸣1
( 1 中国林业科学研究院资源昆虫研究所,昆明 ! 650224; 2云南大学生物系,昆明 ! 650091)
摘要: 对采自 10 个地方的仙人掌进行胭脂虫放虫试验,并对仙人掌进行解剖及营养成分分析, 结合胭
脂虫的生长情况对胭脂虫与仙人掌种类、内部构造及营养成分的关系进行研究, 结果表明, 胭脂虫在
梨果仙人掌、朱耳掌及缩刺仙人掌上均能寄生, 但以梨果仙人掌最好; 从秘鲁引进的梨果仙人掌及云
南禄丰的梨果仙人掌上胭脂虫生长较好;少刺型的梨果仙人掌上胭脂虫生长比多刺型梨果仙人掌好;
仙人掌的表皮越厚 ,胭脂虫的生长越差, 而胭脂虫的寄生能刺激仙人掌维管束的发育;仙人掌中蛋白
质、水分含量对胭脂虫的生长具有显著影响。
关键词: 胭脂虫;仙人掌; 寄生
中图分类号: S7898 ! ! ! 文献标识码: A
胭脂虫( Cochineal) 是一种重要的工业原料昆虫[ 1~ 5] ,自 2000年中国林科院资源昆虫研究
所从国外引种以来, 已经在云南元江、禄丰、景东、六库等多个地方进行繁养。现已基本摸清了
胭脂虫的生物学特性及温度、湿度和光照等部分生态因子对其种群发展的影响 [ 6, 7] , 但对胭脂
虫与其寄主仙人掌关系的研究尚属首次。
1 ! 材料与方法
11 ! 研究材料
胭脂虫与仙人掌种类及内部构造关系研究试用的仙人掌采自云南昆明、玉溪、元江(从秘
鲁引进后种植)、禄丰、祥云、南涧、元谋、富源以及贵州兴仁、望谟 10个县(市)。其中昆明的仙
人掌为朱耳掌( Opuntia tuna Linn. ) ,富源的仙人掌为缩刺仙人掌( Opuntia stricta Haw. ) , 其它 8
个地方的仙人掌均为梨果仙人掌( Opuntia f icusindica Mill. ) , 元谋、玉溪的仙人掌刺较多, 为梨
果仙人掌中的多刺型;元江、禄丰、祥云、南涧、兴仁、望谟的刺较少,为梨果仙人掌中的少刺型;
但彼此之间存在细微差别,为不同的地理种源。
胭脂虫与仙人掌营养关系研究试用的寄主材料为元谋多刺型梨果仙人掌、昆明朱耳掌、贵
州少刺型梨果仙人掌、禄丰少刺型梨果仙人掌、从秘鲁引进的少刺型梨果仙人掌以及寄生有胭
脂虫的禄丰少刺型梨果仙人掌。胭脂虫种为 Dactylopius confusus ( Cockerell)。
12 ! 研究方法
121 ! 胭脂虫与仙人掌种类、种源及内部构造的关系 ! 将收集到的各地的仙人掌种植于云南
省禄丰县中国林科院滇中高原试验站同一试验地中, 1 a后在每种仙人掌寄主上同一时间接种
胭脂虫雌成虫, 每种仙人掌接种30株, 每株接种 10头雌成虫,待完成 1世代后,计数每一株仙
人掌上胭脂虫的雌成虫数,并在各种仙人掌上各取 30头成熟雌成虫测定大小和怀卵量。采集
各个地方的仙人掌样品, 进行结构解剖, 比较这些仙人掌解剖结构的差异, 结合胭脂虫的生长
状况,初步分析出仙人掌种类、种源和内部构造对胭脂虫生长发育的影响。
122 ! 胭脂虫与仙人掌营养成分的关系 ! 选有典型代表性的元谋多刺型梨果仙人掌、昆明朱
耳掌、贵州少刺型梨果仙人掌、禄丰少刺型梨果仙人掌、从秘鲁引进的少刺型梨果仙人掌以及
寄生有胭脂虫的禄丰少刺型梨果仙人掌 6种材料,每种采仙人掌茎片样本 1 kg 进行水分、蛋白
质、粗纤维、VC、总糖、总酸及微量元素 6个项目的测定。结合各种仙人掌上胭脂虫的生长发育
状况,初步分析出仙人掌营养成分对胭脂虫生长发育的影响。
123 ! 数据处理软件 ! 用Excel及 Spss 100 for windows统计软件对数据进行分析处理。
2 ! 结果与分析
21 ! 胭脂虫与仙人掌种类及地理种源的关系
不同地方仙人掌寄主上胭脂虫收放比及大小和怀卵量的测定结果如表 1。
表 1! 不同地方仙人掌上的胭脂虫测定结果
地点 仙人掌种类 样本数株 收放比 雌成虫大小mm平均长 平均宽 怀卵量(粒∀雌- 1 )
元江 Of icusindica 30 164#1 348 262 1945
玉溪 Of icusindica 30 33#1 380 278 2680
禄丰 Of icusindica 30 135#1 327 260 2379
元谋 Of icusindica 30 51#1 374 300 2678
祥云 Of icusindica 30 87#1 372 308 3763
望谟 Of icusindica 30 38#1 372 268 2786
兴仁 Of icusindica 30 52#1 374 298 2583
昆明 O tuna 30 (仅有少数若虫)
富源 O stricta 30 (仅有极少数若虫)
! ! 从表中可以看出,各地方梨果仙人掌上胭脂虫均能寄生并正常生长发育完成世代,在朱耳
掌和缩刺仙人掌上胭脂虫也能寄生,但发育迟缓,且寄生数量相对较少。在梨果仙人掌种中,
从雌成虫收放数量的比例来看,以元江的仙人掌放虫效果最好, 收放比例达到 164左右, 禄丰
其次, 收放比例为 135#1, 而玉溪、元谋、祥云、望谟、兴仁的仙人掌上胭脂虫收放比较小, 为
33~ 87#1左右;少刺型的梨果仙人掌种上的收放比多于多刺型,平均收放比为 10#1,而多刺
型平均收放比为 4#1。
从各地方仙人掌上培育的胭脂虫雌成虫体的大小上比较,梨果仙人掌上胭脂虫雌成虫大
小差异不明显, 其中以祥云的仙人掌上的虫体最大。
对不同地方仙人掌上胭脂虫雌成虫的怀卵量比较, 祥云的仙人掌上胭脂虫雌成虫怀卵量
322 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷
比其它地方仙人掌上胭脂虫的怀卵量都高,而元江的仙人掌上胭脂虫雌成虫的怀卵量最少,其
它几个地方仙人掌上雌成虫的怀卵量相差不大。
上述结果可以得出: 从收放比来看,元江和禄丰的仙人掌较为适宜该种胭脂虫的培育;从
培育的胭脂虫雌成虫虫体大小及怀卵量上比较,祥云的仙人掌较适合于胭脂虫的培育,并且该
地方的仙人掌上培育的胭脂虫收放比也较大。因此, 结合培育的胭脂虫数量和质量两方面的
结果得出,元江、禄丰和祥云的仙人掌较为适宜胭脂虫的培育。
22 ! 胭脂虫与仙人掌内部构造的关系
从解剖中发现, 各种仙人掌叶状茎的横切面, 由外向内主要由角质层、表皮、皮层、维管束、
髓几部分组成, 等同于一般维管植物茎的初生构造。仙人掌茎的结构解剖结果见表 2。
表 2 ! 仙人掌茎的解剖结果 m
地点 仙人掌种类 角质层 表皮 皮层机械组织 薄壁组织
维管束(大)
韧皮部 木质部
筛管
厚度
髓
大 小 结晶体
南涧 Of icusindica 509 1587 9499 2 08588 19250 58300 5913 4 68875 4 08375 有
元江 Of icusindica 715 997 8621 1 64175 6600 42900 5638 4 82625 3 52000 有
玉溪 Of icusindica 413 1141 9144 2 29625 23100 61050 5363 6 00875 5 50000 有,少
禄丰 Of icusindica 619 1220 8085 2 50800 16500 77550 6325 10 09250 7 97500 有,少
元谋 Of icusindica 344 1590 7879 1 96350 13200 39050 7150 6 24250 5 22500 有,很少
祥云 Of icusindica 440 1356 8883 1 72563 20900 81400 6738 6 66875 4 62000 有
望谟 Of icusindica 550 1513 9653 1 75038 10450 41800 5363 6 39375 5 65813 有
兴仁 Of icusindica 660 1178 8759 2 20000 18150 1 06700 4950 7 55563 6 18063 有
昆明 O tuna 688 1207 5225 88000 5500 23375 8938 99000 90750 有
富源 O stricta 454 1375 10423 2 40900 7150 49500 6600 7 12938 6 28375 有,少
禄丰 Of icusindica
(有虫) 536 1238 8443 2 40350 30250 62700 8250 5 19750 4 22125 较多
! ! 从仙人掌种类水平上比较,各种仙人掌结构上存在明显差别,朱耳掌的整个叶状茎的厚度
最薄, 只能达到梨果仙人掌的 13左右。值得注意的是其皮层薄壁组织厚度为其他两个种的
13~ 12, 大维管束厚度为其他两种的 12~ 14, 而将该种仙人掌取回室内进行培育胭脂虫
时,在短时间内即干枯,胭脂虫不能完成世代,因此认为其皮层薄与维管束小是导致该仙人掌
失水较快的主要原因。从皮层机械组织上看, 朱耳掌最薄,为 5225 m; 缩刺仙人掌最厚,为
10423 m,而各地的梨果仙人掌皮层机械组织厚度相差不多, 为 80~ 96 m, 而胭脂虫的生长
情况为梨果仙人掌上的好,其它两种仙人掌上的差, 因此, 初步认为仙人掌皮层机械组织与胭
脂虫的生长发育有密切关系。在维管束方面,朱耳掌和缩刺仙人掌大维管束韧皮部一般比梨
果仙人掌要小得多,朱耳掌为 550 m, 缩刺仙人掌为 714 m,而梨果仙人掌多数在 100 m
以上,而韧皮部为植物运输有机营养物质的重要部位, 因此认为大维管束韧皮部的大小对胭脂
虫的寄生也有影响。
对梨果仙人掌的两个变型 多刺梨果仙人掌与少刺梨果仙人掌进行比较,两个变型在
表皮、皮层、维管束与髓部各部分均未有明显差别,但这两种变型上胭脂虫的生长情况却有较
大差异,这可能与仙人掌刺的多少有密切关系。
对不同地方的梨果仙人掌进行比较, 发现在表皮厚度方面, 元江最薄,禄丰次之,祥云最
323第 3 期 张忠和等:胭脂虫与寄主仙人掌的关系
厚,而胭脂虫的收放比为元江最高,禄丰次之,祥云较低,初步表明表皮越厚, 胭脂虫的繁育越
差; 在皮层部位,元江、禄丰的仙人掌皮层机械组织较薄,分别为 80 m和86 m,而这两个地方
的胭脂虫生长较好, 显示皮层机械组织越薄越有利于胭脂虫寄生。元江的仙人掌皮层薄壁组
织最薄,为 1 641 m,禄丰最厚,为 2 508 m,但这两个地方的仙人掌上胭脂虫的繁育均较好,
因此,初步认为皮层薄壁组织与胭脂虫的寄生关系不大。在维管束和髓两方面,也看不出胭脂
虫的寄生与这两方面存在着必然的联系。
另外,对禄丰寄生胭脂虫与否的梨果仙人掌叶状茎进行解剖,发现在表皮方面, 有虫的表
皮厚度为 1238 m, 无虫的为 1220 m, 差别不大;表皮角质层有虫为 538 m,比无虫的表皮
角质层 619 m 较薄;从皮层部位来看, 有虫的皮层机械组织略有加厚,皮层薄壁组织比无虫
的略厚;从维管束的情况来看, 无虫的大维管束韧皮部为 165 m,而有虫的为 302 m, 加厚了
近一半,从组织切片中也可以看出,有虫的仙人掌维管束明显加密、增厚, 从筛管的厚度比较,
无虫为6325 m,而有虫为8250 m,有明显加厚,说明胭脂虫能刺激仙人掌维管束的发育,也
初步表明胭脂虫的口针有可能刺到仙人掌的筛管中进行吸食。
23 ! 胭脂虫与仙人掌营养成分的关系
从仙人掌茎的营养成分测定结果(表 3)中看出, 多刺型梨果仙人掌比少刺型梨果仙人掌
含糖量高, 元谋多刺型梨果仙人掌的总糖含量为 291%, 而贵州少刺型梨果仙人掌的总糖含
量为 276% ,禄丰少刺型梨果仙人掌总糖含量为 186%, 从秘鲁引进的梨果仙人掌总糖含量
最低,为 064% ;朱耳掌的总糖含量一般比梨果仙人掌的低, 为 086%。从胭脂虫在这些仙人
掌上的生长情况看, 发现在秘鲁的仙人掌上胭脂虫的繁育最好(由于胭脂虫的大小相差不大,
因此从收放比上比较) ,而其含糖量最低;禄丰的仙人掌上胭脂虫的繁育较元江差,仙人掌的含
糖量比元江高; 元谋和贵州的仙人掌的含糖量最高,胭脂虫的繁育却最差。从本次实验的结果
来看, 似乎是梨果仙人掌中的含糖量越低,胭脂虫的繁育越好,但糖类物质作为昆虫生长发育
所必需的主要成分, 理应是含量越高,昆虫发育越好,因此, 仙人掌的总糖含量与胭脂虫的关系
有必要再进行深入研究。
表 3 ! 仙人掌营养成分测定结果
仙人掌
类别
胭脂虫
收放比
总糖
%
总酸
%
维生素C
(mg∀( 100g) - 1 )
蛋白质
%
粗纤维
%
水分
%
∃ 506 291 028 717 077 726 906
% 0 086 057 1560 141 791 893
& 382 276 027 1180 105 720 899
∋ 1345 186 038 1177 111 491 928
( 1642 064 051 807 118 798 937
) 245 031 1927 095 825 904
! ! 注: ∃ 元谋多刺型梨果仙人掌; % 昆明朱耳掌; & 贵州少刺型梨果仙人掌; ∋ 禄丰少刺型梨果仙人掌; ( 从秘鲁
引进的梨果仙人掌; ) 寄生有胭脂虫的禄丰少刺型梨果仙人掌。
从总酸的含量上看, 元江从秘鲁引进的仙人掌的总酸含量最高, 为 051%; 禄丰其次,为
038%; 贵州和元谋的含量较低, 为 027% ~ 028%。而胭脂虫的繁育与此相对应,元江最好,
禄丰其次,贵州和元谋较差。这说明仙人掌的总酸含量对胭脂虫的繁育具有一定的影响。
324 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第17卷
从VC 的含量上比较,贵州的仙人掌为 1180 mg∀( 100 g) - 1 , 禄丰的仙人掌为 1177mg∀( 100
g)
- 1
,从秘鲁引进的仙人掌含量为 807 mg∀( 100 g) - 1 ,元谋为 717 mg∀( 100 g) - 1 ,元谋的仙人
掌的含量最低, 其次为元江从秘鲁引进的仙人掌,贵州和禄丰的仙人掌 VC 的含量相当。从胭
脂虫的生长情况来看,元谋的仙人掌上胭脂虫增殖少, 但虫体相对较大,元江的仙人掌上增殖
多,但虫体较小,禄丰的仙人掌上胭脂虫也呈类似情况,贵州的仙人掌上增殖少, 但虫体较大,
与元谋类似。另外,昆明朱耳掌中 VC 的含量最高, 但胭脂虫生长最差。因此, 从本次实验的
情况看,仙人掌中VC 的含量对胭脂虫的生长发育没有太大的关系。
图 1 ! 仙人掌蛋白质含量与胭脂虫
收放比的关系曲线
从仙人掌中蛋白质含量上比较,元江从秘鲁引进的仙人掌
蛋白质的含量最高, 为 118% ;禄丰其次, 为 111% ;贵州和元
谋的略低, 贵州为105% ,元谋为 077%。胭脂虫的增殖为元
江的仙人掌上最好, 禄丰其次,贵州和元谋的仙人掌上稍差,与
仙人掌中的蛋白质含量几乎呈正相关关系,蛋白质含量越高,
胭脂虫的收获就越多(图 1)。从梨果仙人掌的类型上比较, 多
刺型比少刺型蛋白质含量低, 多刺型为 077%, 少刺型为
105%~ 118% ,而胭脂虫的生长情况也是多刺型仙人掌较少
刺型仙人掌差, 说明仙人掌中蛋白质越高, 胭脂虫生长越好。
对禄丰是否有胭脂虫寄生的仙人掌的蛋白质含量进行比较,寄
生有胭脂虫的梨果仙人掌比没有胭脂虫寄生的梨果仙人掌蛋白质含量低。
从粗纤维的含量上比较, 元江从秘鲁引进的仙人掌粗纤维含量为 798%, 贵州和元谋的
仙人掌为 720% ~ 726%,禄丰的仙人掌粗纤维含量最低,为491%。结合胭脂虫的生长情况
进行分析, 元江的仙人掌粗纤维的含量最高, 胭脂虫生长也最好, 但贵州和元谋的仙人掌粗纤
维含量均比禄丰高, 但胭脂虫的生长情况却不及禄丰, 由此看来,并非是粗纤维含量越高,胭脂
虫的生长就越好,胭脂虫的增殖与仙人掌中粗纤维含量的关系并不明显。对禄丰有虫和无虫
的仙人掌粗纤维含量进行比较,寄生有胭脂虫的梨果仙人掌比没有胭脂虫寄生的梨果仙人掌
粗纤维含量有显著升高, 有虫的粗纤维含量为 825%, 无虫的为 491%。
图 2 ! 仙人掌水分含量与胭脂虫
收放比的关系曲线
从仙人掌的含水量上进行分析, 元江从秘鲁引进的仙
人掌的含水量最高, 占总质量的 937%, 其次为禄丰本地的
仙人掌,其含水量占总质量的 928%,元谋和贵州的仙人掌
含水量相对较少,为总质量的 90%左右。结合胭脂虫的生
长情况进行分析, 发现胭脂虫的增殖与仙人掌的含水量存
在着正相关关系, 仙人掌含水量越多, 胭脂虫的收获越多
(图2)。对禄丰有虫和无虫的仙人掌的含水量进行比较,
有虫寄生为904%,而无虫寄生为928%, 这说明胭脂虫的
寄生能导致仙人掌的失水。
利用 spss 100 for windows 统计软件中多元回归分析方
法进行分析,结果显示,水分、蛋白质、粗纤维含量这 3个变
量入选到回归方程中,而总糖、总酸及VC 3个变量被剔除到方程外, 表明水分、粗纤维、蛋白质
325第 3 期 张忠和等:胭脂虫与寄主仙人掌的关系
含量对胭脂虫下一代雌成虫数量有显著影响, 总糖、总酸及VC 的影响不显著, 证明水分和蛋
白质含量确实对胭脂虫的生长具有显著影响。
3 ! 结果
( 1)胭脂虫在梨果仙人掌、朱耳掌及缩刺仙人掌 3种仙人掌上均能寄生, 但在梨果仙人掌
上生长较快,并且繁育数量较多,而在朱耳掌及缩刺仙人掌上生长较慢,且繁育数量较少。
( 2)从秘鲁引进的梨果仙人掌及云南禄丰和祥云本地的仙人掌对胭脂虫的培育较好; 少刺
型的梨果仙人掌上胭脂虫生长要比多刺型梨果仙人掌好。
(3)仙人掌叶状茎由外向内主要由角质层、表皮、皮层、维管束、髓组成。仙人掌的表皮越
厚,胭脂虫的生长越差;胭脂虫的寄生能刺激仙人掌维管束的发育。
( 4)仙人掌中蛋白质、水分含量对胭脂虫的生长具有显著影响。
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Study on the Relationship between Cochineal and Cacti
ZHANG Zhonghe1 , SHI Lei1 , XU Tao2 , XULongf eng 1 , WAN Youming 1 , CHEN Xiaoming1
( 1Research Inst itute of Resource Insects, CAF, Kunming! 650216,Yunnan, China;
2Biological Department of YunnanUniversity, Kunming ! 650091, Yunnan, China)
Abstract: The cochineal( Dactylopius confusus) were cultured on cacti collected from ten different counties and
the anatomical structure and nutritional components of cacti were analyzed to study the relationship between co
chineal and cacti. The results showed that cochineal could host on Opuntia f icusindica , Opuntia tuna, and
Opuntia stricta , but it grew best on Opuntiaf icusindica , and in the species Opuntiaf icusindica, cochineal grew
on cacti that imported from Peru and native cacti in Lufeng County of Yunnan Province were better than that of
growing on other cact i, and the cochineal grew on spineless cacti were better than that of growing on spinous
cacti. The thicker the epiderm of cacti, the worse the cochineal grew. The cochineal could st imulate develop
ment of vascular bundle of cacti. Protein and water content of cacti had significant influence to cochineal
growth.
Key words: cochineal; cacti; host
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