全 文 ：林业科学研究 2013，26(2) :247 251
Forest Research
文章编号:1001-1498(2013)02-0247-05
黔中地区一、二代马尾松人工林土壤微生物数量及生物活性研究
蔡 琼，丁贵杰*
(贵州大学造林生态研究所，贵州 贵阳 550025)
收稿日期:2012-06-28;收回日期:2012-09-25
基金项目:国家 863 项目(2011AA10020301)、国家“十二五”科技支撑课题《马尾松速生丰产林定向培育关键技术研究与示范》、贵州省
特助人才计划(TZJF － 2007 年 20 号)、贵州省重大专项(黔科合重大专项字［2012］6001 号、省人才基地建设项目(黔人领发［2009］9 号)及
省创新团队建设项目(黔科合人才团队(2011)4003)课题联合资助
作者简介:蔡 琼(1980—) ，男，山西晋城人，博士研究生，主要从事森林培育研究，E-mail:dukecq@ sina． com．
* 通讯作者:丁贵杰(1960—) ，男，教授，博导，主要从事森林培育和人工林稳定性方面研究．
关键词:马尾松;微生物;生化活性;酶活性
中图分类号:S791． 248 文献标识码:A
Study on Soil Microorganism Quantity and Biochemical Activity of First-and
Second-Generation of Pinus massoniana Plantations in Qianzhong
CAI Qiong，DING Gui-jie
(Institute of Forestation and Ecology，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China)
Abstract:The quantity of different microorganisms，biochemical activity and the enzyme activity of the first- and
second-generation of Pinus massoniana under similar condition were studied by using the methods of microorganism
cultivation and laboratory analysis on soil microorganism biochemical activity and enzyme activity． The results
showed that all the indexes of the soil microorganism quantity，biochemical activity and the change of soil enzyme
activity (except Nitrification)in the first-and second-generation stands of P． massoniana showed the vertical distri-
bution characteristics． The indexes decreased with the increase of soil depth，which reached significantly different．
All the indexes of the second-generation P． massoniana about the soil microorganism quantity，biomass，biochemical
activity and the change of soil enzyme activity were higher than those of first-generation． There was a significant pos-
itive correlation between bacterial amount and biomass carbon，and between bacterial amount and respiration． There
was a very significant or significant positive correlation between the quantity of actinomyce，fungus and biomass car-
bon，respiration，invertase and catalase．
Key words:Pinus massoniana;microorganism;biochemical activity;enzyme activity
由于人工林面积的不断扩大和人类经营措施的
不合理，致使世界范围内人工林地力衰退现象十分
严重。我国主要造林树种杉木(Cunninghamia lan-
ceolata(Lamb．)Hook)、落叶松(Larix spp．)、桉树
(Eucalyptus spp．)等存在地力衰退现象［1 － 4］，其中田
大伦［5］、杨玉盛［6］、叶绍明［7］等分别对杉木、桉树连
栽进行了较深入研究，得出连栽林地土壤理化性质、
林下植物、枯落物生物量及养分循环等有下降趋势。
马尾松(Pinus massoniana Lamb．)是我国松属树种
中分布最广的乡土树种(21°41 33°56 N;102°10
123°14 E) ，广泛分布于 17 个省(市、区) ，因适生
能力强、速生、丰产、用途广泛、综合利用程度高等优
良特性，而成为我国南方最主要用材树种之一［8］。
以往关于马尾松林的研究主要集中在对林木栽培技
术、合理采伐年龄、人工林生长规律等研究［9 － 11］;但
是马尾松连栽是否存在地力衰退?不同连栽代数及
不同林龄马尾松林地土壤微生物数量和生化活性是
如何变化的?这些问题已成为学术研究和生产上十
分关注的问题，但这方面研究的公开报道并不
多［12 － 14］。为此，为搞清马尾松人工林连栽经营是否
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
存在地力衰退，本研究以黔中地区相似立地条件下，
一、二代 5 年生和 10 年生马尾松人工林为研究对
象，开展了相关研究，以期揭示连栽后土壤微生物数
量及生物活性变化规律，对今后马尾松人工林连栽
经营提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 研究地概况
研究样地位于贵州龙里林场(106°59 E，26°27
N) ，该区属中亚热带气候，年均温 14 18 ℃，1 月
均温 4. 6 ℃，7 月均温 23. 6 ℃，≥ 10 ℃ 年积温
4 467. 1 ℃，无霜期 283 d，年降水量 1 089. 3 mm，年
平均相对湿度 79% ［8］。选择一、二代 5 年生和 10
年生马尾松人工林作为研究对象，采取配对样地法
(即:严格要求所选一、二代配对样地的立地类型相
同、立地质量尽量一致)选择和设置样地，各样地基
本情况见表 1。
表 1 样地立地条件及林分状况
林龄 / a 代数 母岩 土壤 地貌 海拔 /m 坡度 /(°) 坡向 坡位 土壤密度 /(g·cm －3)总孔隙 /% 有机质 /(g·kg －1)
5 一代 砂岩 黄壤 山原 1 443 5 东北 中下 1． 32 44． 4 54． 84
二代 砂岩 黄壤 山原 1 380 5 东北 中下 1． 21 46． 2 57． 22
10 一代 砂岩 黄壤 山原 1 290 3 东南 中部 1． 23 53． 2 14． 90
二代 砂岩 黄壤 山原 1 270 4 南 中部 1． 12 60． 1 17． 14
1． 2 土壤采样方法及样品分析
在立地条件及林分状况基本一致的林分内，选
择代表性强的地段设置标准地，共设 4 个标准样
地。每个样地内设 3 个面积为 100 m2 的样方，每
个样方设 5 个样点，按对角线法取样。分别在 0
10、10 20 和 20 30 cm 土层依次采集土壤样
品，将 15 个土样混合后取样，装于牛皮纸袋中带回
实验室。分成两份，一份放在 4℃的冰箱中待做微
生物的不同区系微生物数量分析和土壤微生物生
化作用强度分析，一份自然风干待做土壤酶活性
测定。
(1)土壤密度测定采用环刀法;土壤有机质测
定采用重铬酸钾氧化法［15］; (2)细菌培养采用牛肉
膏蛋白胨培养基;放线菌培养采用改良高氏一号培
养基(pH为 7． 2 7． 4) ，以 3%重铬酸钾抑制细菌;
真菌培养采用马丁氏培养基［16］; (3)土壤微生物生
物量的测定采用 Vance 的 FE 法［17］;微生物呼吸活
性测定采用碱吸收滴定法［16］;硝化作用强度测定采
用培养基接种土壤悬液法［16］;纤维素分解强度测定
采用埋布片法［16］; (4)酶活性分析中蔗糖酶活性测
定采用 3，5 二硝基水杨酸比色法［16］;过氧化氢酶活
性测定采用容量法［16］测定。
1． 3 数据统计分析
采用 SPSS16. 0 软件进行数据统计分析，用
ANOVA模块分析差异显著性;用 Pearson 方法分析
变量间的相关关系;制图用 SigmaPlot11． 0 软件。
2 结果与分析
2． 1 一、二代马尾松林土壤微生物数量及分布特点
从表 2 看出:连栽马尾松林地，以细菌数量最
多，放线菌数量其次，真菌数量最少;5 年生和 10 年
生马尾松林均以表层土壤微生物数量最高，随着土
层厚度加深，呈现大幅下降趋势。多重比较可知:细
菌、放线菌数量在 3 个土层间总体上表现为差异显
著(P ＜ 0. 05) ，真菌数量在 3 个土层间表现为差异
显著(P ＜ 0. 05)或不显著(P ＞ 0. 05)水平;二代林地
细菌、放线菌数量显著高于一代林地(P ＜ 0. 05) ，真
菌数量无显著差异(P ＞ 0. 05)。
2． 2 一、二代马尾松林土壤微生物量碳比较
土壤微生物量碳对土壤条件变化非常敏感，能
在检测到土壤总碳量变化之前反映土壤有机质的变
化［18］。由图 1 与图 2 可见，一、二代 5 年生和 10 年
生马尾松林土壤微生物生物量碳含量垂直分布均随
土层的加深而降低。对两代进行同层次比较发现，
二代土壤微生物生物量碳在 3 个土层上均比一代
高，5 年生马尾松林分别提高了 5%、3%和 3%;10
年生马尾松林分别提高了 5%、3%和 4%。多重比
较可知:5 年生和 10 年生马尾松林一代和二代 0
10 cm土壤微生物生物量碳均存在差异显著(P ＜
0. 05) ，10 20 cm 和 20 30 cm 土壤微生物生物
量碳均差异不显著(P ＞ 0. 05) ;5 年生与 10 年生一
代和二代间差异显著(P ＜ 0. 05)。
842
第 2 期 蔡 琼等:黔中地区一、二代马尾松人工林土壤微生物数量及生物活性研究
表 2 一、二代马尾松林地土壤微生物的数量
林龄 / a 代数 土层深度 / cm
数量 /(× 104 个·g － 1)
细菌 放线菌 真菌
5 一代 0 10 274． 79 ± 5． 29cA 23． 21 ± 3． 79cD 4． 08 ± 0． 96cC
10 20 236． 01 ± 5． 57bA 9． 98 ± 5． 20bB 2． 22 ± 1． 05bB
20 30 128． 88 ± 5． 57aA 3． 87 ± 3． 21aA 1． 46 ± 1． 04aA
二代 0 10 13 403． 37 ± 10． 15cC 30． 98 ± 4． 04cE 2． 84 ± 0． 68bB
10 20 9 415． 77 ± 9． 61bB 13． 85 ± 7． 55bC 2． 59 ± 0． 49abB
20 30 151． 83 ± 2． 00aA 5． 80 ± 2． 65aA 2． 41 ± 1． 10aB
10 一代 0 10 5 132． 92 ± 3． 61cC 7． 60 ± 2． 52cB 3． 76 ± 0． 72bB
10 20 1 201． 57 ± 1． 53bB 2． 76 ± 2． 52bA 0． 98 ± 0． 47aA
20 30 402． 22 ± 2． 31aA 0． 70 ± 2． 08aA 0． 39 ± 0． 17aA
二代 0 10 5 457． 77 ± 3． 61cD 25． 82 ± 7． 77bC 3． 85 ± 1． 10bB
10 20 1 629． 24 ± 2． 52bB 3． 41 ± 2． 08aA 1． 14 ± 0． 40aA
20 30 447． 67 ± 2． 00aA 2． 22 ± 2． 08aA 0． 37 ± 0． 21aA
注:表中数值为平均值 ±标准差，数值后小写字母、大写字母分别表示不同土壤深度、不同代各指标间的差异显著(P ＜ 0. 05)。
图 1 5 年生一、二代土壤不同层次生物量碳含量
图 2 10 年生一、二代土壤不同层次生物量碳含量
相关分析表明:土壤微生物量碳含量与细菌数
量(R = 0. 650)呈显著(P ＜ 0. 05)正相关;与放线菌
数量(R = 0. 915)、真菌数量(R = 0. 893)呈极显著
(P ＜ 0. 01)正相关。张志伟［19］对巨桉的研究中也有
相似结果。
2． 3 一、二代马尾松林土壤呼吸作用强度的变化及
比较
土壤呼吸是指土壤释放 CO2 的过程，主要来自
土壤微生物、植物根系和土壤动物。从一、二代 5 年
生和 10 年生马尾松林下土壤呼吸作用的强度(表
3)情况可知:5 年生，一代 0 10 cm 呼吸强度分别
是 10 20 cm和 20 30 cm的 2. 59 倍和 5. 74 倍;
二代 0 10 cm呼吸强度分别是 10 20 cm和 20
30 cm的 2. 23 倍和 4. 02 倍。同层次比较，二代土壤
呼吸强度均高于一代土壤呼吸强度，1 3 层分别为
一代土壤的 1. 09 倍、1. 27 倍和 1. 56 倍。在 10 年生
马尾松林下，土壤呼吸作用随土层加深呈递减趋势，
二代与一代相比相差不大。5 年生与 10 年生马尾
松林呼吸作用强度在 3 个土层间均表现为显著差异
(P ＜ 0. 05) ;5 年生一代和二代间呼吸作用强度表现
为差异显著(P ＜ 0. 05) ，但 10 年生一代和二代间差
异不显著(P ＞ 0. 05)。
进一步分析表明:土壤呼吸作用强度与细菌数
量(R = 0. 582* )、放线菌数量(R = 0. 862＊＊)和真菌
数量(R = 0. 679＊＊)的相关性达显著(P ＜ 0. 05)、极
显著(P ＜ 0. 01)水平。
2． 4 一、二代马尾松林土壤硝化作用强度的变化
一、二代 5 年生与 10 年生马尾松林土壤硝化作
用强度均未呈现出明显垂直分布特征。但从总体分
析可看出，5 年生与 10 年生二代土壤硝化作用强度
在 3 个土层均比一代高(表 3)。随连栽，土壤硝化
作用强度并未出现下降趋势。可见，在微生物系统、
有机质及良好的土壤物理性质的变化等多种因素的
作用下，二代林地土壤硝化作用强度有增强趋势。5
年生和 10 年生马尾松林硝化作用强度在 3 个土层
中达到差异显著或不显著水平;5 年生和 10 年生马
尾松林一代和二代间均表现为差异显著(P ＜
0. 05)。
942
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
表 3 马尾松林一、二代林土壤生化作用强度
林龄 /
a
林地
深度 /
cm
生物量碳 /
(mg·g － 1)
呼吸强度 /
(mg·g － 1)
硝化强度 /
(mg·g － 1)
纤维素分解强度 /
%
蔗糖酶 /
(mg·g － 1)
过氧化氢酶 /
(0． 1 N·mL·g － 1)
5 一代 0 10 681． 12 ± 13． 75cC 1． 79 ± 0． 08cE 3． 51 ± 0． 02bB 1． 91 ± 0． 03cC 48． 50 ± 2． 50cE 29． 7 ± 1． 48cD
10 20 554． 40 ± 10． 90bB 0． 69 ± 0． 09bC 2． 26 ± 0． 08aA 1． 79 ± 0． 02bB 15． 84 ± 0． 89bB 24． 6 ± 0． 94bB
20 30 459． 36 ± 9． 94aA 0． 31 ± 0． 07aA 4． 01 ± 0． 11cC 0． 20 ± 0． 02aA 2． 82 ± 2． 34aA 16． 5 ± 0． 54aA
二代 0 10 712． 80 ± 14． 22cD 1． 95 ± 0． 09cF 4． 44 ± 0． 09cD 2． 84 ± 0． 06bD 48． 18 ± 1． 02cE 36． 1 ± 0． 80cE
10 20 570． 24 ± 10． 43bB 0． 88 ± 0． 06bD 3． 56 ± 0． 07aB 1． 90 ± 0． 08aC 27． 21 ± 0． 66bD 27． 0 ± 1． 06bC
20 30 475． 20 ± 9． 74aA 0． 49 ± 0． 04aB 4． 15 ± 0． 12bC 1． 88 ± 0． 07aC 19． 15 ± 0． 79aC 23． 2 ± 1． 02aB
10 一代 0 10 633． 60 ± 13． 30cC 0． 63 ± 0． 20cE 2． 48 ± 0． 17bC 3． 97 ± 0． 09bC 16． 01 ± 0． 75cD 27． 2 ± 1． 55cC
10 20 475． 20 ± 10． 98bB 0． 25 ± 0． 14bC 0． 19 ± 0． 02aA 3． 37 ± 0． 08aB 11． 11 ± 0． 88bC 18． 9 ± 0． 91bB
20 30 411． 84 ± 10． 20aA 0． 12 ± 0． 07aA 0． 13 ± 0． 03aA 3． 21 ± 0． 15aA 4． 35 ± 2． 01aB 0． 9 ± 0． 58aA
二代 0 10 665． 28 ± 14． 16cD 0． 60 ± 0． 29cD 3． 35 ± 0． 12bD 8． 21 ± 0． 04cE 19． 83 ± 0． 31cE 42． 0 ± 1． 44cE
10 20 491． 04 ± 12． 86bB 0． 26 ± 0． 07bC 2． 24 ± 0． 13aB 5． 14 ± 0． 02bD 11． 25 ± 0． 52bC 30． 9 ± 1． 15bD
20 30 427． 68 ± 9． 71aA 0． 16 ± 0． 09aB 4． 59 ± 0． 14cE 3． 50 ± 0． 07aB 1． 06 ± 0． 59aA 19． 5 ± 1． 58aB
注:生物量碳、呼吸强度、硝化强度、氨化强度测定均以干土壤为准;呼吸强度、脲酶、蔗糖酶测定时间为 24 h;过氧化氢酶测定时间为1 h;表
中数值为平均值 ±标准差，数值后小写字母、大写字母分别表示不同土壤深度、不同代各指标间的差异显著(P ＜ 0. 05)。
2． 5 一、二代马尾松林土壤纤维素分解作用强度的
变化
一、二代 5 年生和 10 年生马尾松林土壤纤维素
分解作用强度测定结果见表 3，由表 3 可知:0 10
cm ＞10 20 cm ＞20 30 cm，垂直分布具有明显规
律性。不同代相比，二代纤维素分解能力比一代高。
这说明:二代林地因其土壤条件及肥力较好，且微生
物数量多，其纤维素分解能力也较强。多重比较知:
5 年生与 10 年生纤维素分解作用同层间均表现为
差异显著(P ＜ 0. 05) ;5 年生与 10 年生一代和二代
间差异均达到显著水平(P ＜ 0. 05)。
2． 6 一、二代马尾松林土壤酶活性的变化
土壤蔗糖酶是参与土壤有机碳循环的酶，对增
加土壤中易溶性营养物质起着重要作用。过氧化氢
酶是由土壤中的细菌、真菌和植物的根部分泌，直接
参与土壤中物质和能量转化，其活性在一定程度上
可以表征土壤生物氧化过程的强弱［20］。一、二代马
尾松林蔗糖酶和过氧化氢酶有类似的垂直变化格局
(表 3) ，且各层间表现为差异显著(P ＜ 0. 05)。对
两代进行同层次比较发现，二代马尾松林蔗糖酶和
过氧化氢酶活性均比一代有所提高，总体上表现为
差异显著(P ＜ 0. 05)。相关分析表明:蔗糖酶活性
与放线菌数量(R = 0. 859＊＊)、真菌数量(R =
0. 715＊＊)、生物量碳作用强度(R = 0. 843＊＊)和呼
吸作用强度(R = 0. 971＊＊)呈极显著(P ＜ 0. 01)正
相关;过氧化氢酶与放线菌数量(R = 0. 759＊＊)、真
菌数量(R = 0. 719＊＊)和生物量碳(R = 0. 796＊＊)呈
极显著(P ＜ 0. 01)正相关，这与王会的研究结果［21］
一致。
3 结论与讨论
本研究除硝化作用强度在土壤剖面的层次上无
规律变化外，微生物数量、微生物生化活性和土壤酶
各项指标在土壤剖面上均表现为 0 10 cm ＞ 10
20 cm ＞20 30 cm，这与前人的研究成果基本一
致，且总体表现为差异显著。表层温度高，有机物含
量高，土壤中大分子有机物分解快，根系代换量高，
根系分泌物、脱落酸增多，土壤中有更多的养分释放
出来，从而促进了微生物数量、生化活性和酶活性的
增高。随着土层加深，根系分泌物和脱落物的不断
减少以及土层温度的不断降低，土壤中有机物质和
无机物质逐渐减少，为土壤微生物提供的营养物质
下降，减慢了微生物的自身合成代谢。
5 年生和 10 年生二代马尾松林细菌、放线菌和
真菌数量、微生物生物量碳、呼吸作用强度、硝化作
用强度、纤维素分解作用强度、蔗糖酶活性和过氧化
氢酶活性均高于一代，这与杉木［22］、杨树(Populus
spp．)［23］连栽的研究结果不同;除 5 年生、10 年生马
尾松林的一、二代真菌数量和 10 年生一、二代呼吸
作用强度表现为差异不显著外，一、二代细菌数量、
放线菌数量、微生物量碳、硝化作用强度、纤维素分
解作用强度、蔗糖酶活性和过氧化氢酶活性均达到
差异显著水平。一些学者［13，24 － 25］从林分生长特性、
土壤物理性质及林下植被多样性等方面，研究了马
尾松连栽情况，结果表明二代好于一代。其二代土
壤密度低、孔隙度大、有机质含量高，可能是二代马
052
第 2 期 蔡 琼等:黔中地区一、二代马尾松人工林土壤微生物数量及生物活性研究
尾松林相比一代马尾松林尚未下降的一个重要原
因。二代良好的土壤性质具有良好的通透性和保肥
供肥性能，给土壤微生物的生长提供了更多的物质
养料，导致土壤微生物活性大大增强，不断地分解有
机物质，并固定土壤和大气中的一些游离物质，改善
土壤理化性质，增加土壤养分。同时，二代细菌、放
线菌和真菌数量均高于一代，可能与二代马尾松林
地土壤环境条件的改善有着分不开的关系，二代土
壤微环境有利于微生物的发育，能促进微生物的生
命活动，对加速林木生长有着积极作用;二代微生物
生物量碳、呼吸作用强度、硝化作用强度、纤维素分
解作用强度、蔗糖酶和过氧化氢酶活性均高于一代，
有利于土壤生物代谢物质的转化和利用，促进林地
土壤生化作用强度增强，有机物转化和循环加快，土
壤肥力提高。由此可见:连栽马尾松未出现地力衰
退现象，良好的林分土壤状况给土壤微生物提供了
充足的养分和能量，对维护和提高土壤肥力，改善土
壤结构是十分重要的。
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