全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (2) : 200～206
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0220200207
盐胁迫对桑树幼苗光合生理及
叶绿素荧光特性的影响
柯裕州 1 , 周金星 13 , 卢　楠 2 , 张旭东 1 , 孙启祥 1
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091;
2. 北京林业大学生物科学与技术学院 ,北京　100083)
摘要 :试验以黄河流域和西北地区常用的桑树砧木 - 1年生实生桑树幼苗为试验材料 ,采用盆栽加盐的方式模拟盐
胁迫环境 ,通过设置 1、3、5、7 g·kg- 1等 4个盐分梯度 ,以不加 NaCl(0 g·kg- 1 )为对照 (CK) ,研究 NaCl胁迫对桑树
幼苗光合作用和叶绿素荧光特性的影响。结果表明 : 1 g·kg- 1 NaCl处理对桑树幼苗叶片的净光合速率 ( Pn)没有
明显影响 ;而 3、5、7 g·kg- 1等 NaCl处理则对 Pn具有明显的抑制作用 , 5、7g·kg- 1等的 NaCl处理的影响显著 ,造成
桑树幼苗 Pn急剧降低 ,部分植株受害严重 ,甚至死亡。此外 , 1、3 g·kg- 1等 NaCl处理对桑树幼苗的气孔导度
(Gs)、蒸腾速率 ( Tr)、水分利用率 (WU E)和胞间 CO2 浓度 (C i)没有明显影响 ,而 5、7 g·kg- 1等 NaCl处理则显著提
高了桑树幼苗的 C i,降低了 Gs、Tr和 WU E。盐胁迫对桑树幼苗叶片的叶绿素荧光参数具有一定的影响。随 NaCl处
理浓度增大 ,初始荧光 ( Fo)呈下降的趋势 ,而非光化学荧光淬灭系数 (N PQ )则先升后降 ,但处理之间 Fo和 N PQ变
化差异不明显 ; 1、3 g·kg- 1等 NaCl处理对桑树幼苗的最大荧光 ( Fm )、最大光化学效率 ( Fv / Fm )、潜在光化学效率
( Fv / Fo)和 PSⅡ有效光化学量子效率 (ΦPSⅡ)没有明显影响 ,而 5、7 g·kg- 1等 NaCl处理则显著降低其 Fm、Fv /
Fm、Fv / Fo和ΦPSⅡ。
关键词 :桑树 ; 盐胁迫 ;光合特性 ;叶绿素荧光特性
中图分类号 : S718. 43 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008206216
基金项目 : 国家“十一五”科技支撑项目“长江中下游低山丘陵生态退化区植被恢复技术实验示范”(2006BAD03A16)
作者简介 : 柯裕州 (1970—) ,男 ,湖北鄂州人 ,在读博士生 ,主要从事森林培育与生态工程方面的研究. E2mail: keyuzhou@126. com3 通讯作者 E2mail: zjx9277@ 126. com
Effects of Sa lin ity on Photosyn thetic Physiology and Chlorophyll Fluorescence
Character istics of M ulberry (M orus a lba ) Seedlings
KE Yu2zhou1 , ZHOU J in2xing13 , LU N an2 , ZHANG Xu2dong1 , SUN Q i2xiang1
(1. Research Institute of Forestry, CAF; Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation , State Forestry Adm inistration, Beijing　100091, China;
2. Institute of B iological Science and Technology, Beijing Forestry University, Beijing　100083, China)
Abstract: The pot experiments on effects of salt stress on photosynthetic physiology and chlorophyll fluorescence
characteristics of 12year2old mulberry (M orus a lba ) seedlings were conducted with a common stock of mulberry2
Shishengsang which adap ted to the Yellow R iver valley and northwestern areas. The seedlings were treated with
NaCl concentrations of 1, 3, 5 and 7 g·kg- 1 , and with fresh water as the control. By using L I2COR 6400 portable
photosynthesis system and PAM 22100 portable pulse2modulated chlorophyll fluorescence system , the net
photosynthetic rate ( Pn) , stomatal conductance (Gs) , intercellular CO2 concentrations(C i) , transp iration rate ( Tr)
and other indexeswere measured on the 1st , 2nd , 3rd , 7th and 21th day after salt stress treatments. The results showed
that the salinity in NaCl concentration of 1 g·kg- 1 had no significant impact on Pn of mulberry seedlings, but it
第 2期 柯裕州等 :盐胁迫对桑树幼苗光合生理及叶绿素荧光特性的影响
significantly inhibited Pn under treatment with NaCl concentration of 3, 5 and 7 g·kg- 1 , especially, the effects of
salt in NaCl concentration of 5 and 7 g·kg- 1 on it were greater. Moreover, Pn gradually decreased as NaCl
concentration increased. In addition, the salt had no significant effects on Gs, C i, Tr and WU E under treatments
with NaCl concentration of 1 and 3 g·kg- 1 , however Gs, Tr and WU E significantly decreased but C i significantly
increased when the mulberry seedlings were treated with NaCl concentration of 5 and 7 g·kg- 1. Moreover, the
salinity had impact on the kinetic parameters of chlorophyll fluorescence of mulberry seedling leaves. During the
experiments, the original fluorescence ( Fo ) showed a declining trend, but non2photochem ical quenching of
fluorescence (N PQ ) were at first increased and then decreased with the increment of NaCl concentration, however,
the differences of Fo and N PQ under various salt stress treatments were not significant. However, salinity didn’t
significantly affect the maximal fluorescence ( Fm ) , original light energy transform ing efficiency ( Fv / Fm ) , PSⅡ
latent activity ( Fv / Fo) and quantum yield of PSⅡelectron transport (ΦPSⅡ) of mulberry seedling leaves under
treatments with NaCl concentrations of 1 and 3 g·kg- 1 , but Fm , Fv / Fm , Fv / Fo andΦPSⅡ evidently declined
when treated with NaCl concentrations of 5 and 7 g·kg- 1. It denoted that NaCl critical concentration of mulberry
seedlings of 1 year old was between 3 and 5 g·kg- 1.
Key words:mulberry (M orus a lba) ; salt stress; photosynthetic physiology; chlorophyll fluorescence characteristics
　　土壤盐渍化是农林资源生产力下降的一个主要
逆境因素 ,加强植物抗盐生理和耐盐机理的研究 ,有
助于耐盐植物的选育及其在盐碱地综合治理和生态
植被恢复中的应用。叶绿素荧光动力学是研究植物
光合作用的快速、无损伤的探针 [ 1 ] ,因其信号反应灵
敏、测定快速简便 ,被广泛应用于植物的各个领域 ,尤
其在探索植物逆境生理方面具有十分重要的意义。
在抗盐胁迫方面 ,国内外大量的研究表明 ,叶绿素荧
光动力学在植物耐盐生理和耐盐植物材料选育方面
具有重要意义 [ 2 - 6 ] ,但也有研究认为盐胁迫对叶绿素
荧光动力学参数 (如 Fo、Fm、Fv/ Fm 等 )无影响 [ 7 - 9 ]。
桑树 (M orus alba L. )具有良好的生态、经济和社会效
益 , 广泛用于荒山绿化、四旁绿化、防沙治沙、治理水
土流失等方面 ,在饲料、食品、医药保健等方面也发展
迅速。目前 ,我国桑产业的发展正从东南经济发达地
区向内陆干旱、盐渍化地区转移 , 桑树抗盐性研究是
实现桑树在盐渍环境中大面积推广的主要前提。我
国已培育出上千个桑树品种 ,嫁接是被广泛采用的一
种繁殖方式 ,因此了解砧木生理生态特性是桑树品种
大规模应用推广的基础 ,而在我国干旱、半干旱地区、
土壤盐渍化地区 ,砧木抗逆性研究尤为重要。学者们
开展过桑树抗盐性研究 [ 11 - 15 ] ,但有关抗盐光合生理
方面报道较少 ,尤其是叶绿素荧光动力学技术在桑树
盐胁迫生理方面的应用更少见报道。本试验采用盆
栽加盐方式设置不同土壤盐分处理 ,以黄河流域和北
方地区桑树品种常用的砧木 - 实生桑的 1年生苗为
材料 ,对桑树幼苗叶片光合气体交换和叶绿素荧光参
数进行研究 ,分析盐胁迫下桑树幼苗叶片的光合生理
生态变化及叶绿素荧光参数的变化规律 ,了解桑树幼
苗的耐盐能力和耐盐机理 ,为桑树在盐碱地的推广应
用提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验设计与处理
试验在中国林业科学研究院花卉种植资源试验
基地 (北京市房山良乡 )进行。2007年 3月在桑树苗
未萌芽前将地径相似 (约 1 cm )的 1年生实生桑树苗
移植到 30 cm ×24 cm的塑料盆中 ,保留 30 cm截干 ,
每盆种植 1株 ,每盆干土 8 kg (盆土取自于良乡基地
园土的表土 ,剔除杂物晒干称质量 )。待新梢长至 15
～20 cm,于 5月 29日选择生长一致的盆植苗进行加
盐 (NaCl)处理 ,盆下放置塑料托盘 ,以防止盐分渗失。
加盐前 5 d开始控水 ,以利盐溶液在干燥土壤中扩散
均匀。本试验设置 5个盐分浓度 (NaCl质量 / (NaCl
质量 +盆土干质量 ) )梯度进行胁迫处理 ,即 0 (不加
NaCl为对照 )、1、3、5和 7 g·kg- 1 ,简称为 CK, T1 , T2 ,
T3 和 T4。加盐时 ,按照所设计的盐分梯度分别称取
0、8、24、40和 56 g NaCl,将其溶入 1 500 mL的水中 ,
混合均匀 ,一次缓慢渗入。每个处理 20盆。处理期
间 ,盆上覆盖塑料薄膜 ,以减少土壤蒸发 ,且每隔 2 d
补水 1次 ,采用称质量法控制土壤含水量 ,使土壤含
水量保持在 30～35 g·kg- 1。
1. 2　光合生理指标和叶绿素荧光参数的测定
于加盐处理后的第 1、2、3、7和 21天测定不同
盐胁迫处理的桑树叶片光合生理指标和叶绿素荧光
参数 ,测定时间为上午 9: 00—10: 00,选择生长一致
102
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
的桑树幼苗挂牌定株 ,统一选择植株第 4片完全叶
(做标记 )进行测定 ,每个处理分别测量 5株。
1. 2. 1　光合生理指标的测定 　采用美国 L icor公司
生产的 L i26400便携式光合系统 ,测定桑树幼苗叶片
的净光合速率 ( Pn ,μmol·m - 2 · s- 1 )、蒸腾速率
( Tr, mmol·m - 2 ·s- 1 )、气孔导度 (Gs, mmol·m - 2 ·
s
- 1 )、胞间 CO2浓度 (C i,μmol·mol- 1 )等光合气体
交换参数 , 并计算出水分利用率 (WU E ,μmol·
mmol- 1 ) ,其采用公式为 :
WU E = Pn / Tr
测定时 ,叶室温度设定为 28 ±1 ℃,光合有效辐
射 ( PAR )为 1 000μmol·m - 2 ·s- 1 , CO2 浓度为 400
μmol·mol- 1 ,流速为 400μmol·s- 1。
1. 2. 2　叶绿素荧光参数测定 　采用德国 WALZ生
产的 PAM 22100便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪测
定桑树幼苗叶片的叶绿素荧光参数。测量前采用叶
夹使植株暗适应 20 m in,然后打开测量光 ,得最小 /
原初荧光 ( Fo) ; 1. 5 m in后 ,荧光曲线基本稳定 ,打
开单饱和白光脉冲 1次 ,测量最大荧光 ( Fm ) ,仪器
自动记录 Fo、Fm、原初光能转化效率 ( Fv / Fm )等参
数值。此后 ,光适应 15 ～20 m in,测得 Fo′、Fm ′、
PSⅡ电子传递量子产量 (ΦPS Ⅱ)等荧光参数 ,并根
据所测的叶绿素荧光参数值计算出潜在光化学效率
( Fv / Fo)和非光化学荧光淬灭系数 (N PQ ) ,其中 :
Fv (可变荧光 ) = Fm - Fo
N PQ = Fm / Fm ′- 1
2　结果与分析
2. 1　盐胁迫对桑树幼苗叶片光合生理特性的影响
2. 1. 1　净光合速率 ( Pn ) 　由表 1可看出 :试验过
程中 , T1 的净光合速率 ( Pn)和 CK (对照 )的差异不
显著 ,其所测 5次的平均值为 11. 75μmol·m - 2 ·
s
- 1
,略大于对照的平均值 ( 11. 36 μmol·m - 2 ·
s
- 1 ) ,可见 , 1 g·kg- 1的 NaCl对桑树幼苗的净光合
速率没有明显影响 ;当 NaCl≥3 g·kg- 1时 ,盐分对
桑树幼苗叶片的净光合速率具有明显的抑制作用 ,
且 NaCl处理浓度越大 ,其抑制程度越强。
随着处理时间的增长 ,不同盐处理的桑树幼苗叶
片 Pn变化差异较大。CK和 T1 的 Pn除了第 1天可
能因处理时灌水而导致较高之外 ,其余处理时间的
Pn均表现较稳定。T2 处理在 1～3 d内 Pn逐步下
降 ,分别为 12. 85、9. 22、5. 72μmol·m - 2 ·s- 1 ,以后
趋于稳定 ;而 T3 和 T4 处理的 Pn则迅速下降 ,分别由
第 1天的 11. 03、8. 41μmol·m - 2 ·s- 1骤降至第 3天
的 1. 09、- 0. 09μmol·m - 2 ·s- 1。可见 , 1年生桑树
幼苗在 NaCl≥5 g·kg- 1时产生较强烈的胁迫反应。
2. 1. 2　气孔导度 (Gs)、胞间 CO2 浓度 (C i) 　由表 1
可看出 :桑树幼苗叶片的 Gs随 NaCl含量的增大而下
降 ; T1 处理的 Gs与对照的差异不显著 ; T2 处理的 Gs
变化较大 ,在第 1、2和 21天的 Gs与对照没有显著差
异 ,而第 3、7天的 Gs则显著低于对照 ;试验期间 , T3
和 T4 的 Gs均显著低于对照 ,可见 , NaCl≥5 g·kg- 1
时 ,盐分对 1年生桑树幼苗的 Gs具有极显著的抑制
作用。随着时间的增长 ,不同 NaCl处理的 Gs表现各
异 , T1 和 T2 的 Gs表现出先降后升的现象 ,可能是由
于在处理初期叶片失水较多造成气孔关闭 ,而后逐渐
开始恢复的缘故 ,说明 1、3 g·kg- 1的 NaCl处理对桑
树幼苗的影响是可逆的 ;而 T3 和 T4 的 Gs却一直下
降 ,表明 NaCl≥5 g·kg- 1时 ,根系吸水困难 ,造成植
物水分严重亏缺 ,引起气孔关闭。
由表 1可看出 :处理后的第 1天 , T1的 Ci略大于对
照 , T2、T3 和 T4 的 Ci则略小于对照 ;随着处理时间的增
长 , T1 和 T2 的 Ci大体表现出比对照略小 ,而 T3 和 T4
的 Ci则逐渐大于对照。方差分析结果表明 : CK、T1 和
T2 的 Ci之间差异不显著 ; T3 的 Ci在处理后的第 1、2
天与 CK、T1 和 T2 差异不显著 ,而在第 3、7天则显著高
于 CK、T1 和 T2 ; T4 的 Ci在处理后的第 1天和其他处理
之间没有显著差异 ,而在第 2、3天则显著高于其它处
理 ;可见 ,NaCl≤3 g·kg- 1 ,对 1年生桑树幼苗的 Ci没
有明显影响 ,而高盐浓度 (NaCl≥5 g·kg- 1 )则显著增
加其胞间 CO2 浓度。随着处理时间的增长 ,不同处理
的 Ci大体表现出上升趋势 ,可能的原因在于盐胁迫产
生的渗透胁迫和离子毒害造成叶肉细胞的光合反应中
心受到损伤 ,光系统活力下降 ,从而使 CO2 同化能力降
低 ,叶片胞间 CO2 浓度增加。
2. 1. 3　蒸腾速率 ( Tr)和水分利用率 (WUE) 　由表 1
可看出 : 1年生桑树幼苗的蒸腾速率随处理浓度的增加
而减少 ,随处理时间增长的变化比较复杂 ,总的趋势是
在减小。NaCl≥5g·kg- 1时 , 1年生桑树幼苗的蒸腾速
率均比其它处理低 ,而且与对照的差异显著。
水分利用率 (WU E )是植物在有限的水分条件
下反映水分利用与光合作用关系的一种重要生理指
标 ,它取决于 Pn和 Tr的相对变化。从表 1可看出 :
WU E的变化规律和 Tr相似 , NaCl≤3 g·kg- 1时对 1
年生桑树幼苗叶片的水分利用率没有明显影响 ,而
NaCl≥5 g·kg- 1时则显著降低其水分利用率。
202
第 2期 柯裕州等 :盐胁迫对桑树幼苗光合生理及叶绿素荧光特性的影响
表 1　盐胁迫下桑树幼苗叶片光合生理特性的变化
光合指标 处理 NaCl浓度 /( g·kg - 1 )
处理时间 / d
1 2 3 7 21
Pn /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
CK 0 15. 50 ±3. 01a 10. 54 ±3. 42a 10. 79 ±4. 10a 10. 74 ±1. 56a 9. 28 ±2. 47a
T1 1 14. 34 ±4. 23a 11. 53 ±1. 77a 10. 55 ±3. 10a 10. 98 ±2. 15a 11. 08 ±2. 04a
T2 3 12. 85 ±1. 92ab 9. 22 ±3. 41a 5. 72 ±4. 16b 6. 06 ±3. 89b 6. 10 ±1. 80b
T3 5 11. 03 ±1. 10bc 4. 38 ±1. 98b 1. 09 ±1. 03c 0. 91 ±1. 80c -
T4 7 8. 41 ±2. 63c 1. 40 ±3. 13b - 0. 09 ±0. 30c - 　 -
F值 5. 068 11. 707 14. 511 16. 555 6. 046
P值 0. 006 0. 000 0. 000 0. 000 0. 017
Gs /
(mmol·m - 2 ·s - 1 )
CK 0 0. 13 ±0. 03a 0. 14 ±0. 06a 0. 14 ±0. 07a 0. 16 ±0. 06a 0. 17 ±0. 07a
T1 1 0. 14 ±0. 03a 0. 12 ±0. 06a 0. 11 ±0. 04a 0. 15 ±0. 05a 0. 17 ±0. 07a
T2 3 0. 11 ±0. 03ab 0. 09 ±0. 03ab 0. 05 ±0. 02b 0. 07 ±0. 05b 0. 11 ±0. 05a
T3 5 0. 08 ±0. 02b 0. 04 ±0. 02b 0. 02 ±0. 02b 0. 03 ±0. 01b -
T4 7 0. 07 ±0. 04b 0. 03 ±0. 02b 0. 02 ±0. 01b - -
F值 4. 891 5. 876 8. 665 8. 457 1. 015
P值 0. 006 0. 003 0. 000 0. 002 0. 394
Ci /
(μmol·mol - 1 )
CK 0 185. 34 ±13. 47a 249. 32 ±19. 40b 228. 35 ±21. 29bc 241. 08 ±17. 34b 280. 80 ±22. 17a
T1 1 193. 47 ±43. 59a 195. 45 ±61. 34b 206. 12 ±40. 50c 229. 17 ±30. 47b 262. 00 ±29. 21a
T2 3 170. 13 ±20. 20a 198. 69 ±74. 82b 224. 27 ±88. 32bc 213. 84 ±23. 92b 290. 75 ±21. 16a
T3 5 136. 73 ±34. 39a 197. 06 ±77. 87b 299. 34 ±87. 85b 318. 92 ±42. 51a -
T4 7 162. 81 ±65. 11a 351. 24 ±77. 67a 399. 04 ±19. 64a - -
F值 1. 46 5. 203 8. 880 4. 229 1. 598
P值 0. 251 0. 005 0. 000 0. 038 0. 246
Tr/
(mmol·m - 2 ·s - 1 )
CK 0 2. 39 ±0. 36bc 1. 89 ±0. 66a 2. 37 ±1. 02a 1. 71 ±0. 44a 1. 50 ±0. 52a
T1 1 3. 36 ±0. 94a 1. 69 ±0. 70a 2. 63 ±0. 82a 1. 67 ±0. 43a 1. 57 ±0. 47a
T2 3 2. 51 ±0. 34b 1. 39 ±0. 47ab 1. 41 ±0. 56b 1. 09 ±0. 71ab 1. 14 ±0. 43a
T3 5 1. 97 ±0. 34bc 0. 72 ±0. 41bc 0. 67 ±0. 38b 0. 43 ±0. 17b -
T4 7 1. 65 ±0. 73c 0. 57 ±0. 36c 0. 50 ±0. 34b - -
F值 5. 925 5. 888 10. 218 7. 075 0. 993
P值 0. 003 0. 003 0. 000 0. 004 0. 401
WU E /
(μmol·mmol - 1 )
CK 0 6. 48 ±0. 95a 5. 64 ±0. 84a 4. 63 ±0. 52a 6. 41 ±0. 72a 6. 38 ±1. 10a
T1 1 4. 35 ±0. 84b 7. 49 ±2. 23a 4. 10 ±0. 85a 6. 78 ±1. 33a 7. 38 ±1. 47a
T2 3 5. 11 ±0. 45ab 6. 99 ±2. 71a 3. 55 ±2. 06ab 5. 57 ±0. 91a 5. 58 ±1. 06a
T3 5 5. 68 ±0. 70ab 6. 61 ±2. 60a 1. 84 ±1. 95b 1. 30 ±2. 96b -
T4 7 5. 50 ±1. 57ab 1. 30 ±2. 69b - 0. 36 ±0. 48c - 　 -
F值 3. 212 5. 792 11. 152 9. 983 2. 395
P值 0. 034 0. 003 0. 000 0. 001 0. 137
　　注 : - 表示所测植株枯萎严重 ,甚至死亡 ,故没有测量 ;表中小写字母显示多重比较结果 ( P = 0. 05) ,不同字母表示差异显著。
2. 2　盐胁迫对桑树幼苗叶片叶绿素荧光动力学参
数的影响
2. 2. 1　Fo、Fm、Fv / Fm 和 Fv / Fo　Fo反映 PSⅡ开
放时的荧光产量 ,它与叶片叶绿素浓度有关 [ 1 ]。一
般认为 , PSⅡ天线的热耗散增加导致 Fo的降低 ,而
Fo升高则表明 PSⅡ反应中心受到伤害 ,色素吸收的
能量中以热和荧光的形式耗散的比例增加 [ 10 ] ;长期
持续的升高则反映 PSⅡ反应中心发生不可逆的失
活破坏 [ 16 ] ,叶绿体膜受损 [ 17 ]。由图 1可看出 :试验
期间 , T1的 Fo表现稳定 ,而 T2、T3 和 T5 的 Fo随处
理时间的增长呈下降趋势 ,但方差分析结果表明 ,试
验期间 ,各种盐处理之间的 Fo的变化没有显著差异
( P均 > 0. 05)。
Fm 是 PSⅡ反应中心处于完全的最大荧光产
量 ,反映出 PSⅡ的电子传递情况。从图 1可看出 :
随着处理时间的延长 , T4 的 Fm 下降最快 ,其次是
T3 , T2 的 Fm 的变化比较复杂 , T1 和 CK的 Fm 相
近。方差分析结果表明 ,处理后的第 1天 ,各个处理
的 Fm 没有显著差异 ( F = 0. 806, P > 0. 05) ;随着处
理时间的增长 , CK、T1和 T2 的 Fm 没有显著差异 ,而
T3、T4 的 Fm 与对照的差异极显著。NaCl≤3 g·
kg- 1时对 1年生桑树幼苗的 Fm 没有明显影响 ,而
NaCl≥5 g·kg- 1时则显著降低其 Fm。Fm 的下降 ,
反映环境胁迫条件下 PSⅡ的电子传递量减少 ,从而
产生光抑制 [ 18 - 19 ]。
Fv / Fm 和 Fv / Fo分别代表 PSⅡ原初光能转化
302
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
效率和 PSⅡ的潜在活性 [ 20 ] ,是反映植物胁迫程度的
常用指标。从图 1可看出 : T1 的 Fv / Fm 较稳定 ,且
和 CK较为接近 ; T2 的 Fv / Fm 则在处理后的前 3天
稳定 ; T3 和 T4 的 Fv / Fm 的下降幅度大 ,且 T4 > T3。
方差分析结果表明 ,处理后的第 1天 ,各个处理的
Fv / Fm 没有显著差异 ( F = 1. 973, P > 0. 05) ;随着处
理时间的增长 , CK、T1和 T2 的 Fv / Fm 没有显著差
异 , T3 的 Fv / Fm 与对照差异显著 ,而 T4 的 Fv / Fm
与对照的差异极显著。Fv / Fo的变化趋势与 Fv / Fm
相似。
2. 2. 2 　ΦPS Ⅱ和 N PQ 　ΦPS Ⅱ ( Fv′/ Fm ′)反映
PSⅡ反应中心原初光能捕获效率 ,是叶片用于光合
电子传递的能量占所吸收光能的比例 ,常用于表示
植物光合作用的电子传递量子产额。较高的ΦPSⅡ
值有利于提高植物的光能转化效率 ,促进碳同化的
高效运转和有机物的积累 [ 10 ]。从图 1可看出 :盐胁
迫处理 7 d后 , 4种盐分处理的桑树幼苗的ΦPSⅡ值
均比对照的低。方差分析结果表明 ,处理后的第 1
天 ,各个处理的ΦPS Ⅱ没有显著差异 ( F = 1. 783,
P > 0. 05 ) ;随着处理时间的增长 , CK、T1 和 T2 的
ΦPSⅡ也没有显著差异 ,而 T3、T4 的ΦPS Ⅱ均与对
照的差异极显著。ΦPSⅡ的降低反映了植物在盐胁
迫过程中的光合电子传递受阻 , PSⅡ反应中心的开
放程度下降 ,可见 NaCl≥5 g·kg- 1时对桑树幼苗在
盐胁迫过程中的光合电子传递具有极显著的抑制
作用。
不同盐浓度对桑树叶片 N PQ 的影响没有表现
出明显的规律 ,时间效应上则均表现为先升后降 (图
1)。N PQ反映了 PSⅡ天线色素所吸收的光能中用
于热耗散的比例 ,高的 N PQ有利于过剩光能的及时
耗散 ,从而避免光系统的损害。盐胁迫对桑树叶片
N PQ的时间效应实际表现出植物对逆境所产生的
一种自我调节和自我保护机制。
图 1　盐胁迫下桑树幼苗叶绿素荧光动力学参数的变化
402
第 2期 柯裕州等 :盐胁迫对桑树幼苗光合生理及叶绿素荧光特性的影响
3　结论与讨论
净光合速率 ( Pn )是反映植物对盐胁迫的响应
以及鉴定植物抗盐能力的有效生理指标 ,直接反映
了单位叶面积的同化能力。盐胁迫对植物造成的危
害主要是离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡 ,导致植
物净光合速率下降 [ 21 - 24 ] , Pn降低直接和桑树幼苗
盐害程度有关。试验结果表明 , 1 g·kg- 1的 NaCl对
1年生桑树幼苗的 Pn没有明显影响 ; NaCl≥3 g·
kg- 1时对其 Pn具有明显抑制作用。随着 NaCl含量
的增大 ,盐胁迫对 1年生桑树幼苗叶片的气孔导度
(Gs)、胞间 CO2 浓度 (C i)、蒸腾速率 ( Tr)和水分利
用率 (WU E)具有一定的影响 ,总体上表现出 Gs、Tr
和 WU E下降 ,而 C i上升。方差分析结果表明 , 1、3
g·kg- 1的 NaCl处理对 1年生桑树幼苗叶片的 Gs、
C i、Tr和 WU E没有显著影响 ,而 NaCl≥5 g·kg- 1时
则对 Gs、C i、Tr和 WU E有显著影响。
目前 ,一般认为盐胁迫导致光合速率降低的因
素包括气孔限制和非气孔限制 ,根据 Farqugar等 [ 25 ]
的观点 , 气孔因素引起的 Pn降低表现为 Gs和 C i降
低 ;而非气孔因素引起的 Pn降低则伴随着 C i的提
高。处理后的第 1天 , Pn的下降伴随着 Gs和 C i降
低 , NaCl造成桑树幼苗 Pn降低的效应主要是由气
孔因素控制的 ;随着处理时间的增长 , T1、T2、T3 和
T4 的 C i逐渐升高 ,其中 , T3 和 T4 的 C i上升的趋势
更加显著 ,可见 , NaCl为 5和 7 g·kg- 1造成桑树幼
苗 Pn降低效应则主要是由非气孔因素控制。有关
这方面的研究很多 ,有些研究结果以气孔限制为
主 [ 26 - 27 ] ,有些研究认为以非气孔限制为主 [ 28 - 29 ] ,亦
有学者认为二者均起作用 [ 30 ] ,但具体是气孔限制还
是非气孔限制还难以明确 [ 31 ]。
叶绿素荧光分析技术在反映光合作用过程中光
系统对光能的吸收、传递、分配、耗散和转换方面具
有独特的作用 [ 32 ]。盐胁迫下 ,随着 NaCl含量的增
大 , 1年生桑树幼苗叶片的 Fm、Fv / Fm、Fv / Fo和
ΦPSⅡ下降 , 当 NaCl为 1、3 g·kg- 1时 ,对 1年生桑
树幼苗叶片的这 4个指标没有显著影响 ,而 NaCl≥
5 g·kg- 1时这 4个指标则显著降低。 Fm、Fv / Fm、
Fv / Fo和ΦPS Ⅱ的下降表明盐胁迫使 PSⅡ受到损
伤 ,从而叶片的潜在活力下降 ,其伤害部位可能位于
PSⅡ氧化传递链或 PSⅡ反应中心或 PSⅡ原初电子
受体 [ 33 ]。盐胁迫下 ,桑树叶片光合机构发生异常以
及光合电子传递受阻导致光抑制现象的产生是桑树
幼苗 Pn下降的一个重要方面。
研究结果还表明 , NaCl对桑树幼苗生理特性和
叶绿素荧光参数的影响 ,除浓度效应外 ,还具有明显
的时间效应。随着处理时间的增长 ,同一处理的桑
树幼苗生理特性和叶绿素荧光参数均发生一定的变
化 ,尤其是高盐 (5、7 g·kg- 1 )处理下其变化更加明
显 ,可见 , NaCl≥5 g·kg- 1时对桑树幼苗的胁迫效应
随处理时间的增长而增大。
总而言之 , NaCl含量为 1、3 g·kg- 1时对 1年生
桑树幼苗光合作用和叶绿素荧光特性没有明显影
响 ;当 NaCl含量在 5 g·kg- 1以上时对 1年生桑树
幼苗光合作用和叶绿素荧光特性均有显著影响 ;可
见 , 1年生桑树幼苗的 NaCl临界浓度在 3～5 g·
kg- 1之间 ,当 NaCl≥5 g·kg- 1时 , 1年生桑树幼苗的
光合作用受到明显抑制 ,部分植株受害严重 ,有的甚
至死亡。
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