全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (2) : 168～175
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0220168208
盐胁迫下 11个树种生理特性及其耐盐性研究
张华新 , 宋 丹 , 刘正祥
(中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091)
摘要 :以 11个树种实生幼苗为材料 ,用不同浓度 (0、3、5、8、10 g·kg- 1 ) NaCl溶液进行浇灌处理 ,研究了盐胁迫下各
树种的生理特性 ,并运用隶属函数法对其耐盐性进行综合评定 ,结果表明 : (1)随着盐胁迫浓度的增加 ,各树种的叶
绿素含量下降 ,脯氨酸含量增加 ,可溶性糖含量和质膜透性在树种间差异较大 ; ( 2)盐处理后 ,不同部位 (根、茎和
叶 ) Na +含量明显增加 , K+含量随树种不同表现各异 , K+ /Na +比值均呈下降趋势 ,且根中 Na +含量明显比叶中的
高 ; (3)日本丁香、银水牛果、榆桔和三裂叶漆的耐盐碱能力较强 ,豆梨、欧洲荚蒾、沃氏金链花及鹰爪豆具有中高度
耐盐碱能力 ,而金雀儿、甜桦和光叶漆稍差 ,具有中度耐盐性。本研究为 11个树种耐盐性标准的制订及其推广应用
提供了理论依据。
关键词 :引进树种 ;盐胁迫 ;生理特性 ;耐盐性评价
中图分类号 : S718. 43 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007203209
基金项目 : 林业科技支撑计划“滨海地区耐盐碱植物种质筛选及快繁技术研究”的部分内容
作者简介 : 张华新 (1962—) ,男 ,浙江慈溪人 ,研究员.
Study on Physiolog ica l Character istics and Sa lt Tolerance
for Seedlings of 11 Tree Spec ies
ZHANG Hua2xin, SONG Dan, L IU Zheng2xiang
(Research Institute of Forestry, CAF; Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation, State Forestry Adm inistration, Beijing 100091, China)
Abstract: In greenhouse, four2month2old seedlings of eleven tree species grown in pots were subjected to salinity
(NaCl) treatments in concentration of 0, 3, 5, 8 and 10 g · kg- 1 of soil dry weight. The physiological
characteristics of the trees were studied and their salt tolerance abilities were evaluated comp rehensively by
subordinate function value method. The results showed that: (1) W ith the increase of salinity concentration, the
content of chlorophyll and free p raline were decreased and increased, respectively, among every kind of trees.
W hile there were great differences in soluble sugar content and membrane permeability among the trees. (2) After
salt treatments, the Na+ content and K+ /Na+ value in roots, stem s and leaves were significantly increased and
decreased, respectively. W hereas there was great difference in K+ content among different tree species and parts,
and the Na+ content of roots was obviously higher than that of leaves. (3) Four species, S yringa japon ica Dcne. ,
S hepherd ia a rgen tea Nutt. , P telea trifolia te L inn. and R hus triloba ta Nutt. , had a higher salt tolerance species, and
Pyrus ca lleryana Dcne. , V iburnum opulus L inn. , L aburnum w a tereri Vossii. and Spartium junceum L inn. belonged to
medium2high salt tolerance species, and Cytisus scoparius L inn. , B etu la len ta L inn. and R hus g labra L inn. were
lower than others and belonged to medium salt tolerance species. The theoretic basis was made for the establishment
of standard of salt resistant evaluation and popularization of the 11 tree species in this research.
Key words: introduced tree species; salt stress; physiological characters; evaluation of salt tolerance
第 2期 张华新等 :盐胁迫下 11个树种生理特性及其耐盐性研究
我国沿海各省、市、自治区约 18 000 km的滨海
地带和岛屿沿岸 ,广泛分布着各种滨海盐渍土 ,主要
包括长江以北的山东、河北、辽宁等省及江苏北部的
海滨冲积平原及长江以南的浙江、福建、广东、广西
等省、区沿海一带的部分地区 ,总面积约有 5 ×106
hm2。滨海盐渍土中富含可溶性盐分 , 1 m土层的含
盐量一般均在 4 g·kg- 1以上 ,高者可达 20 g·kg- 1
左右 ,上下土层盐分分布基本一致。南方滨海地区
土壤中可溶性盐分的含量较北方滨海地区的低 , 1 m
土层内的含盐量一般在 3～12 g·kg- 1 [ 1 - 2 ]。随着
国民经济和社会的迅速发展 ,人口增长与耕地减少
的矛盾日益突出 ,各类盐土资源 ,特别是我国海岸带
盐土作为一种重要的土地后备资源 ,亟待开发利用
和保护。由于滨海盐碱地区土壤条件苛刻 ,适宜在
我国滨海盐碱地区造林的植物材料相当有限 ,这已
经成为限制我国滨海盐碱地治理、沿海防护林营造
和滨海生态系统建立的主要瓶颈 [ 1 - 2 ]。因此 ,培育
和引种能适应高盐分环境的优良耐盐碱植物 ,通过
生物措施改良滨海盐碱土 ,对改善我国滨海盐碱地
生态系统 ,丰富盐碱地景观 ,增加树种多样性 ,提高
土地生产力 ,无疑具有现实而深远的意义。目前 ,树
木耐盐性研究主要集中在少数几个耐盐碱树种筛选
和评价、树木耐盐生理、树木耐盐机理及耐盐基因工
程研究等方面 [ 3 - 10 ]。本文通过对 11个阔叶树种进
行盐分胁迫、耐盐性指标测定及耐盐碱能力的差异
比较 ,综合评价了其耐盐能力 ,广泛筛选和深入挖掘
适应我国滨海盐碱地区的优良耐盐种质资源 ,为滨
海盐碱地耐盐碱植物材料的选育提供理论依据和
指导。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
供试材料为 2004年 3—4月购买种子的盆栽实
生幼苗 (表 1) ,试验在中国林业科学研究院科研温
室内进行。2005年 3月初将沙藏萌动的种子播种
到营养钵中 , 5月初将长势相对一致的幼苗分别定
植 ,所用基质质量相等且腐殖土、草炭和珍珠岩按 1∶
3∶1 (V∶V∶V )混合均匀 ,并用稀释 800倍的多菌灵溶
液进行消毒处理。2005年 7月 ,对 4个月苗龄的幼
苗进行 1次性盐溶液处理。试验采用完全随机区组
设计 , 5个处理 ,每小区 5～7株 , 4次重复 ,分别用 0、
3、5、8、10 g·kg- 1的 NaCl溶液处理。盐胁迫期间 ,
花盆下垫塑料托盘 ,防止盐分流失 ,连续处理 35 d。
表 1 供试树种基本概况
序号 树种 种子来源 分布地区
1 鹰爪豆 (Spartium junceum L inn. ) 美国 原产欧洲地中海地区 ,我国北方地区有栽培
2 沃氏金链花 (Laburnum w atereri Vossii. ) 美国 原产美国西北部
3 三裂叶漆 (Rhus trilobata Nutt. ) 美国 原产美国西北部
4 甜桦 (B etula len ta L inn. ) 法国 原产美国中、东北部 ,我国北方地区有栽培
5 榆桔 ( Ptelea trifolia te L inn. ) 法国 原产美洲 (美国、加拿大 )
6 豆梨 ( Pyrus calleryana Dcne. ) 法国 原产朝鲜半岛、日本和中国
7 金雀儿 (Cytisus scoparius L inn. ) 法国 原产欧洲中南部 ,我国黄河以南地区有栽培
8 光叶漆 (R hus glabra L inn. ) 法国
原产美国、加拿大 ,我国东北 (黑龙江、吉林、辽宁 )、西北 (陕西、宁夏、甘肃、
青海、新疆 )、云南中部以北的大部分地区有栽培
9 银水牛果 (Shepherdia argentea Nutt. ) 法国 原产美国中北部
10 日本丁香 (Syringa japonica Dcne. ) 法国 原产日本、朝鲜 ,我国大部分地区均有栽培
11 欧洲荚蒾 (V iburnum opulus L inn. ) 法国
原产欧洲、非洲北部及亚洲北部 ,我国西北、华北、西南、华中、华东等地区有
推广应用
1. 2　测定指标及方法
1. 2. 1 生物量测定 试验结束时 ,每个小区选取
生长中等的幼苗 5株 (恰好 5株的全选 ) ,在 105
℃下烘 15 m in,然后置于 80 ℃下烘干至恒质量 ,自
然冷却后测定干物质的质量 (精确至 0. 000 1 g) ,
取平均值 ,用减质量法测得盐胁迫期间生物量的累
计值。
1. 2. 2 耐盐性生理指标 叶绿素 [ 11 ]、脯氨酸 [ 12 ]、
可溶性糖 [ 11 ]含量 ,用 UV22000型紫外分光光度计测
定 ;质膜透性 [ 13 ]用相对电导率表示 ,采用 DDSJ2308
电导仪测定 ,参照中国科学院上海植物生理研究所
的电导法。
1. 2. 3 Na+和 K+含量 [ 5 ] 用浓硫酸 2高氯酸消化
样品 ,采用火焰光度法测定。
961
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
1. 3 数据处理
试验数据处理应用 SAS 分析软件和 Excel
2003,多重比较选择 Duncan法。采用模糊数学中隶
属函数法 [ 14 ] ,对 11个树种各项耐盐碱指标的隶属
值进行累加 ,求取平均值 ,并进行树种间比较 ,以评
定耐盐碱特性 ,计算方法如下 :
(1)求出各指标的隶属函数值 如果某一指标
与耐盐性呈正相关 ,则 :
X ( u) = (X - Xm in ) / (Xmax - Xm in )
如果某一指标与耐盐性呈负相关 ,则 :
X ( u) = 1 - (X - Xm in ) / (Xmax - Xm in )
式中 : X为各树种某一指标的测定值 , Xmax为所
有树种某一指标测定值中的最大值 ; Xm in为该指标中
的最小值。
(2)把每个树种各耐盐性指标的隶属函数值进
行累加 ,计算其平均值 (Δ)。
2 结果与分析
2. 1 盐胁迫对供试树种生物量的影响
生物量变化是植物对盐胁迫的最直接响应。不
同浓度 NaCl胁迫对供试树种生物量的影响结果 (图
1)表明 ,盐胁迫对各树种生物量的影响大体呈现出相
同趋势 ,即各树种生物量均随 NaCl胁迫浓度的增加
而减少。此外 ,生物量受影响的程度在各树种之间具
有较大差异。方差分析表明 ,盐胁迫对榆桔、甜桦和
光叶漆的生物量有显著影响 ( P < 0. 05) ,而对其它树
种的影响均未达到显著水平 ( P > 0. 05)。在 3 g·
kg- 1NaCl胁迫下 ,与对照相比 ,豆梨、金雀儿、欧洲荚
蒾和三裂叶漆的生物量稍有增加 ,其它各树种的生物
量均有不同程度的减少 ,其中榆桔、甜桦和光叶漆的
下降幅度最大 ,分别为 32. 08%、41. 85%和 41. 14%;
银水牛果和沃氏金链花的降幅较小 ,分别为 12. 63%
和 12. 44% ,而鹰爪豆、日本丁香的生物量降幅最小 ,
分别为 4. 65%和 2. 90%。当盐胁迫浓度增加到 5 g·
kg- 1时 ,榆桔、甜桦和光叶漆生物量的下降幅度仍然
最大 ,分别为 39. 20%、50. 33%和 59. 70%;鹰爪豆、金
雀儿、日本丁香、银水牛果、欧洲荚蒾和沃氏金链花次
之 ,降幅为 11. 15% ～23177%;豆梨和三裂叶漆的下
降幅度最小 ,分别为 6158%和 7. 80%。当 NaCl浓度
达到 8 g·kg- 1和 10 g·kg- 1时 ,甜桦、光叶漆、欧洲荚
蒾及榆桔的植株相继死亡。在最终存活的 5个树种
中 ,豆梨、金雀儿、日本丁香和银水牛果的生物量降幅
较大 ,分别为 49. 08%、40. 98%、39. 72%和 46. 80%;
三裂叶漆的下降幅度最小 ,仅为 27. 46%。
A:豆梨 ; B:榆桔 ; C:甜桦 ; D:鹰爪豆 ; E:金雀儿 ; F:光叶漆 ; G:日本丁香 ;
H:银水牛果 ; I:欧洲荚蒾 ; J:三裂叶漆 ; K:沃氏金链花
图 1 不同浓度 NaCl胁迫下各树种的生物量
2. 2 盐胁迫对供试树种叶绿素含量的影响
NaCl胁迫 35 d对不同树种鲜叶叶绿素含量的
影响不同 (表 2)。方差分析表明 ,盐胁迫对欧洲荚
蒾叶绿素含量无显著影响 ( P > 0. 05 ) ,但其它 10
个树种均有显著影响 ( P < 0. 05)。总体来说 ,随着
盐胁迫浓度的增加 ,各树种叶绿素含量均呈下降趋
势 :与对照相比 ,在 5 g·kg- 1 NaCl胁迫下 ,金雀儿
叶绿素含量略有增加 ;甜桦、榆桔和沃氏金链花下
降幅度最大 ,分别为 30. 3%、29. 8%和 22. 0% ;光
叶漆、鹰爪豆和日本丁香的下降幅度次之 , 为
15. 2%、1610%和 14. 6% ;而豆梨、银水牛果、三裂
叶漆和欧洲荚蒾最小 ,为 9. 3%、10. 5%、8. 3%和
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第 2期 张华新等 :盐胁迫下 11个树种生理特性及其耐盐性研究
4. 2%。当盐浓度增加到 8 g·kg- 1时 ,甜桦、光叶
漆及欧洲荚蒾由于忍受不了高盐胁迫而出现植株
死亡或叶片变黄 ;沃氏金链花叶绿素含量降幅最
大 ,为 51. 2% , 日本丁香和榆桔次之 , 分别为
37. 5%和 36. 2% ,而金雀儿、鹰爪豆、豆梨、银水牛
果和三裂叶漆的降幅为 11. 1% ～24. 0%。当盐胁
迫达到 10 g·kg- 1时 ,仅有豆梨、日本丁香、银水牛
果和三裂叶漆 4个树种的植株存活 ,且叶绿素含量
均有大幅度下降。
表 2 盐胁迫对 11个树种鲜叶叶绿素含量的影响 mg·g - 1
盐含量 / ( g·kg - 1 ) 豆梨 榆桔 甜桦 鹰爪豆 金雀儿 光叶漆 日本丁香 银水牛果 欧洲荚蒾 三裂叶漆 沃氏金链花
0 (CK) 0. 43a 0. 47a 0. 33a 0. 25a 0. 25a 0. 33a 0. 48a 0. 38a 0. 48 0. 36a 0. 41a
3 0. 39b 0. 42b 0. 32a 0. 22b 0. 29a 0. 31a 0. 40b 0. 34b 0. 45 0. 34b 0. 35b
5 0. 39b 0. 33c 0. 23b 0. 21b 0. 27a 0. 28b 0. 41b 0. 34b 0. 46 0. 33bc 0. 32b
8 0. 37b 0. 30d - 0. 21b 0. 19b - 0. 30c 0. 31c - 0. 32c 0. 20c
10 0. 38b - - - - 0. 33c 0. 34b - 0. 29d -
　　注 :表中同列数据相同字母表示α = 0. 05时 Duncan检验没有显著差异 ,不同字母则表示差异显著 ,下表同 ;“ - ”表示植株死亡 ,文中空表
示因该树种幼苗数量有限 ,未设此浓度 ,下表同。
2. 3 盐胁迫对供试树种脯氨酸及可溶性糖含量的
影响
随着盐浓度的增加 ,各树种脯氨酸含量与对照
相比均有不同程度的增加 (表 3)。方差分析表明 ,
NaCl胁迫对鹰爪豆和日本丁香鲜叶脯氨酸含量无
显著影响 ( P > 0. 05) ,对其它 9个树种的影响均达
到显著水平 ( P < 0. 05)。从表 3中可以看出 ,豆梨、
甜桦、金雀儿及欧洲荚蒾的脯氨酸含量随着盐浓度
的增加缓慢增加 ,在 3 g·kg- 1和 5 g·kg- 1盐浓度
胁迫下分别比对照增加 9. 2% ～2111%和 23. 9% ～
51. 2% ;光叶漆和银水牛果中脯氨酸含量随着盐浓
度的增加先缓慢增加后迅速增加 ,光叶漆在 5 g·
kg- 1盐浓度时脯氨酸含量较对照增加 173. 1% ,而银
水牛果在 10 g·kg- 1盐浓度时增加了 168. 4% ;榆
桔、三裂叶漆和沃氏金链花的脯氨酸含量随着盐浓
度的增加急剧增加 ,在 3 g·kg- 1和 5 g·kg- 1盐胁
迫条件下分别比对照增加 58. 9% ～ 230. 8%和
120. 0% ～236. 7% ,在 8. 0 g·kg- 1盐浓度时榆桔和
三裂叶漆脯氨酸含量分别增加 261. 3%和 150. 4% ,
在 10 g·kg- 1盐浓度时三裂叶漆脯氨酸含量较对照
增加 352. 1%。
表 3 盐胁迫对 11个树种鲜叶脯氨酸含量的影响 μg·g - 1
盐含量 / ( g·kg - 1 ) 豆梨 榆桔 甜桦 鹰爪豆 金雀儿 光叶漆 日本丁香 银水牛果 欧洲荚蒾 三裂叶漆 沃氏金链花
0 (CK) 5. 75b 205. 54d 17. 29b 14. 31 16. 82b 10. 42b 9. 95 45. 33c 31. 03b 72. 25e 74. 24b
3 6. 45b 326. 66c 20. 93ab 14. 54 20. 05b 11. 43b 9. 64 47. 85c 33. 90b 142. 97d 245. 56a
5 7. 11ab 463. 32b 22. 83a 14. 62 25. 43a 28. 46a 10. 49 52. 40c 38. 45a 158. 98c 250. 06a
8 8. 50a 742. 70a - 17. 38 37. 37a - 10. 65 81. 40b - 180. 94b -
10 8. 50a - - - - - 10. 23 121. 67a - 326. 66a-
　　11个树种可溶性糖含量的变化趋势各不相同
(表 4)。随着盐浓度的增加 ,鹰爪豆、金雀儿和三裂
叶漆的可溶性糖含量先升高 ,在 5 g·kg- 1盐胁迫后
又逐渐下降 ;银水牛果、欧洲荚蒾和甜桦随着盐浓度
的增加可溶性糖含量逐渐升高 ;豆梨、榆桔、光叶漆
和沃氏金链花的可溶性糖含量呈下降趋势 ;只有日
本丁香的变化无明显规律。方差分析表明 ,盐胁迫
对鹰爪豆、金雀儿和日本丁香 3个树种鲜叶可溶性
糖含量无显著影响 ( P > 0. 05) ,对其它 8个树种均
有显著影响 ( P < 0. 05)。在 5 g·kg- 1盐浓度处理条
件下 ,甜桦、三裂叶漆和欧洲荚蒾可溶性糖含量显著
升高 ,分别比对照增加了 201. 5%、29. 6%和 10. 9% ,
原因可能是这 3个树种通过积累渗透调节物质 ,增
加了细胞内的膨压 ,使植物的吸水能力增强 ;光叶
漆、榆桔、沃氏金链花和豆梨的可溶性糖含量分别比
对照下降了 28. 3%、20. 2%、11. 5%和 411%。当盐
浓度超过 5 g·kg- 1以后 ,三裂叶漆、鹰爪豆和金雀
儿的可溶性糖含量逐渐下降 ,这可能与各树种在此
盐浓度胁迫下的生理生化反应发生变化 ,糖的分解
速度加快 ,合成速度变慢 ,分解速度大于合成速度 ,
致使糖含量下降等因素有关。各树种在盐胁迫下累
积可溶性糖的途径及机理还有待进一步探讨。
171
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
表 4 盐胁迫对 11个树种鲜叶可溶性糖含量的影响 mg·g - 1
盐含量 / ( g·kg - 1 ) 豆梨 榆桔 甜桦 鹰爪豆 金雀儿 光叶漆 日本丁香 银水牛果 欧洲荚蒾 三裂叶漆 沃氏金链花
0 (CK) 37. 80a 56. 45a 6. 86c 11. 52 4. 50 14. 29a 34. 29 13. 48b 42. 87b 18. 13c 7. 55a
3 36. 95ab 55. 48a 14. 48b 12. 32 5. 23 11. 37b 36. 94 13. 44b 43. 60b 20. 11bc 6. 52bc
5 36. 24abc 45. 04b 20. 68a 12. 77 5. 16 10. 24b 34. 48 14. 05b 47. 53a 23. 50a 6. 68a
8 35. 50bc 42. 94b - 11. 84 4. 10 - 38. 41 14. 32b - 18. 90c 4. 77b
10 35. 14c - - 3. 68 - 36. 77 16. 20a - 17. 40bc -
2. 4 盐胁迫对供试树种质膜透性的影响
电导率反映了电解质外渗的程度 ,其值越高 ,质
膜系统受损害的程度就越大。NaCl胁迫后 ,甜桦、
榆桔、光叶漆、银水牛果和日本丁香 5个树种的相对
电导率均有升高 ,但趋势略有不同 (图 2)。在 5 g·
kg- 1盐处理水平时 ,甜桦、榆桔和日本丁香的相对电
导率与对照均存在显著差异 ( P < 0. 05) ,分别比对
照增加了 44. 7%、46. 9%和 95. 5% ;当 NaCl浓度增
加到 8 g·kg- 1时 ,榆桔和日本丁香的电导率分别比
对照增加了 56. 3%和 81. 8% ;而在 10 g·kg- 1盐浓
度时 ,日本丁香比对照增加了 86. 4%。说明这 3个
树种在盐胁迫下已经使细胞膜系统受到一定程度的
伤害 ,在高盐浓度时表现更为明显 ,致使电解质和有
机质大量外渗。
图 2 不同浓度 NaCl胁迫下各树种的质膜透性
2. 5 盐胁迫对供试树种 K+ 、Na +含量及 K+ /Na +
值的影响
盐胁迫对供试树种根、茎和叶中 K+ 、Na+含量
及 K+ /Na+比值的影响结果见表 6。方差分析表明 ,
不同浓度盐胁迫对日本丁香叶中 K+ 、银水牛果茎和
叶中 K+ 、豆梨茎中 K+ /Na+ 、三裂叶漆根中 K+ 、榆
桔根中 K+ /Na+及叶中 K+ 、沃氏金链花根中 K+ 、鹰
爪豆茎中 K+ 、欧洲荚蒾根和茎及叶中 K+ 、光叶漆叶
中的 K+含量无显著影响 ( P > 0. 05) ,对其它各树种
根、茎和叶中的 K+ 、Na+及 K+ /Na+比值的影响均
达到显著水平 ( P < 0. 05)。由表 6可以看出 :不同
树种各器官 (根、茎和叶 )中 Na+含量均随 NaCl处理
浓度的增加而增加 , K+含量在不同树种、不同器官
之间差异较大 ,而 K+ /Na+比值在不同树种、不同器
官之间大体相同 ,即随着盐浓度的增加均呈下降趋
势 ,只是下降时的盐浓度和下降幅度因树种和部位
不同而异。说明盐胁迫时 , Na+的大量进入 ,降低了
植物对 K+的选择性吸收。此外 ,根中 Na+含量明显
比叶中的高 ,说明根作为吸收 Na+的先锋器官 ,优先
选择 Na+ ,而叶则需经过输导组织才能吸收 Na+ ,从
而在时间上延迟甚至减少了 Na+ 对地上部分的
毒害。
2. 6 各树种耐盐性指标的隶属度及综合评价
11个树种在生产力和生理指标隶属度值上差
异明显 (表 7)。从生产力 (生物量、苗高及根冠比 )
来看 ,榆桔、鹰爪豆、金雀儿和银水牛果 4个树种在 5
g·kg- 1 NaCl胁迫下属于高产型树种 ,受盐害的程度
较轻。从生理 (叶绿素、脯氨酸、可溶性糖及 K+ /
Na+比值 )的角度来看 ,日本丁香的耐盐性最优 ,榆
桔、豆梨、银水牛果、欧洲荚蒾及三裂叶漆也较好。
从生产力和生理生化各指标综合来看 ,日本丁香的
隶属度最大为 0. 612 1,银水牛果、榆桔和三裂叶漆
次之 ,分别为 0. 516 4、0. 510 9和 0. 388 9,甜桦和光
叶漆隶属度最小。11个树种耐盐能力的强弱顺序
为 :日本丁香 >银水牛果 >榆桔 >三裂叶漆 >豆梨
>欧洲荚蒾 >沃氏金链花 >鹰爪豆 >金雀儿 >甜桦
>光叶漆。上述综合指标在一定程度上反映了耐盐
性的强弱 ,根据隶属函数平均值 (Δ)把各树种耐盐
性进行分类 :
Ⅰ级 ,Δ≥0. 38:日本丁香、银水牛果、榆桔和三
裂叶漆 ;
Ⅱ级 , 0. 30≤Δ < 0. 38:豆梨、欧洲荚蒾、沃氏金
链花和鹰爪豆 ;
Ⅲ级 ,Δ < 0. 30:金雀儿、甜桦和光叶漆。
271
第 2期 张华新等 :盐胁迫下 11个树种生理特性及其耐盐性研究
表 6　盐胁迫对 11个树种 K + 、Na +含量及 K + /Na +比值的影响
树种
盐浓度 /
( g·kg - 1 )
根
K +
/ ( g·kg - 1 )
Na +
/ ( g·kg - 1 ) K
+ /Na +
茎
K +
/ ( g·kg - 1 )
Na +
/ ( g·kg - 1 ) K
+ /Na +
叶
K +
/ ( g·kg - 1 )
Na +
/ ( g·kg - 1 ) K
+ /Na +
日本丁香
0 14. 675a 2. 338d 6. 275a 7. 304b 0. 353c 21. 058a 9. 295 0. 566b 16. 581a
3 15. 068a 3. 800c 3. 961b 7. 770ab 0. 343c 22. 800a 9. 574 0. 532b 18. 175a
5 13. 272ab 3. 661c 3. 628b 7. 736ab 0. 703b 11. 175b 8. 782 1. 198b 7. 435b
8 11. 192b 4. 477b 2. 497c 8. 924a 3. 875a 2. 303c 8. 642 3. 310a 2. 679c
10 11. 731b 4. 793a 2. 443c 7. 260b 3. 751a 1. 937c 8. 657 3. 001a 2. 891c
银水牛果
0 10. 511b 2. 825d 3. 709a 9. 360 0. 711d 13. 144a 14. 267 2. 290d 6. 244a
3 10. 570b 2. 850d 3. 709a 11. 886 1. 550c 8. 808ab 14. 271 2. 606c 5. 482b
5 11. 757ab 4. 134c 2. 834b 10. 341 1. 946bc 5. 365bc 13. 780 2. 871c 4. 796b
8 12. 174ab 4. 919b 2. 472bc 10. 969 2. 422b 4. 532bc 12. 736 3. 843b 3. 323c
10 13. 421a 5. 526a 2. 424c 11. 514 4. 013a 2. 875c 12. 285 5. 528a 2. 226d
豆梨
0 5. 218b 2. 042d 2. 535a 3. 433c 0. 751c 4. 555 8. 337b 1. 923c 4. 384a
3 5. 748ab 2. 613c 2. 238ab 5. 783b 1. 342b 4. 350 8. 465b 1. 881c 4. 545a
5 5. 258b 2. 577c 2. 060ab 6. 687ab 1. 543b 4. 331 8. 718b 2. 398b 3. 709ab
8 6. 148ab 3. 074b 1. 996ab 8. 361a 1. 911a 4. 379 9. 674ab 2. 444b 4. 020ab
10 7. 500a 4. 545a 1. 651b - - - 10. 844a 3. 965a 2. 743b
三裂叶漆
0 9. 560 1. 815e 5. 278a 13. 170a 1. 674d 8. 160a 10. 719ab 3. 146b 3. 405a
3 10. 067 2. 747d 3. 650b 12. 364ab 2. 349c 5. 319b 9. 259b 2. 849b 3. 256a
5 8. 877 4. 079c 2. 177c 12. 262ab 2. 619c 4. 703b 10. 368b 3. 181b 3. 281a
8 8. 103 5. 958b 1. 361d 12. 344ab 5. 783b 2. 140c 11. 000ab 3. 250b 3. 494a
10 8. 277 6. 725a 1. 229d 9. 857b 6. 607a 1. 492c 12. 927a 6. 694a 1. 929b
金雀儿
0 5. 641a 5. 128c 1. 096a 6. 951c 1. 951e 3. 568a 8. 783c 1. 318d 6. 905a
3 4. 020b 9. 077b 0. 445b 8. 717b 4. 520d 1. 939b 10. 081bc 3. 226c 3. 122b
5 3. 558b 8. 621b 0. 413b 10. 759a 7. 911c 1. 362c 12. 738b 4. 524c 2. 801bc
8 4. 773ab 13. 246a 0. 363b 8. 244bc 9. 804b 0. 840d 12. 919b 9. 463b 1. 392cd
10 3. 855b 12. 018a 0. 321b 9. 292b 11. 726a 0. 801d 23. 284a 20. 833a 1. 126d
榆桔
0 6. 313a 7. 471a 0. 845 7. 550a 1. 573d 4. 826a 9. 263 2. 590c 3. 640a
3 4. 633ab 5. 768c 0. 803 4. 392b 2. 590c 1. 696b 8. 375 3. 163bc 2. 650b
5 4. 167b 6. 771b 0. 617 4. 701b 4. 001b 1. 178c 7. 749 3. 503b 2. 213b
8 5. 039ab 6. 880ab 0. 733 5. 132b 7. 402a 0. 694d 8. 587 6. 848a 1. 254c
沃氏金链花
0 6. 230 1. 206b 5. 310a 6. 136a 1. 932b 3. 174a 3. 293ab 1. 798c 1. 872a
3 6. 562 2. 362a 2. 793b 5. 721ab 3. 547a 1. 621b 2. 442bc 6. 051b 0. 405b
5 6. 576 2. 610a 2. 512b 4. 992ab 3. 297a 1. 537b 3. 649a 9. 297a 0. 398b
8 4. 800 2. 304a 2. 087b 4. 519b 3. 440a 1. 358b 1. 801c 7. 627ab 0. 239b
鹰爪豆
0 9. 485a 6. 674b 1. 417a 12. 667 2. 571d 4. 995a 8. 270b 1. 594c 5. 396a
3 9. 674a 8. 804ab 1. 105b 13. 487 4. 386c 3. 066b 9. 689ab 2. 273b 4. 278a
5 7. 732ab 10. 309a 0. 746c 12. 645 6. 467b 1. 983bc 10. 489a 3. 870a 2. 730b
8 6. 005b 10. 716a 0. 598c 14. 103 7. 692a 1. 873c 10. 164ab 3. 875a 2. 619b
欧洲荚蒾
0 12. 033 4. 439c 2. 780a 10. 661 1. 812c 6. 072a 11. 301 0. 913c 12. 568a
3 9. 980 7. 143b 1. 400b 8. 888 4. 163b 2. 133b 11. 616 2. 904b 4. 032b
5 10. 762 9. 579a 1. 173b 10. 309 8. 634a 1. 193b 12. 344 4. 738a 2. 654b
甜桦
0 6. 126a 2. 238c 2. 741a 5. 696a 0. 633c 9. 078a 9. 184b 1. 020b 9. 099a
3 4. 542b 5. 190a 0. 875b 6. 208a 2. 328b 2. 681b 11. 854a 1. 998a 5. 927b
5 3. 518b 4. 371b 0. 803b 3. 286b 3. 638a 0. 937c 8. 014b 2. 392a 3. 435c
光叶漆
0 5. 353ab 3. 961c 1. 348a 11. 020b 1. 259c 8. 850a 11. 986 1. 332b 9. 067a
3 7. 136a 7. 874a 0. 907b 15. 947a 5. 036b 3. 159b 12. 500 2. 300b 5. 558b
5 4. 293b 6. 235b 0. 690b 7. 053b 6. 494a 1. 084c 10. 843 5. 831a 1. 893c
　　平均数越大 ,综合性状越好。因此 ,日本丁香、
银水牛果、榆桔和三裂叶漆是综合性状较佳的耐盐
碱树种 ,具有较强的耐盐碱能力 ;豆梨、欧洲荚蒾、沃
氏金链花和鹰爪豆次之 ,具有中高度耐盐碱能力 ,而
金雀儿、甜桦和光叶漆相对稍差 ,具有中度耐盐碱
能力。
371
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
表 7 11个树种的耐盐性指标隶属度及综合评价
树种 生物量 苗高 根冠比 叶绿素 脯氨酸 可溶性糖 K
+ /Na +比值
根 茎 叶 隶属度平均值 位次
豆梨
甜桦
榆桔
鹰爪豆
光叶漆
金雀儿
日本丁香
银水牛果
三裂叶漆
欧洲荚蒾
沃氏金链花
0. 365 3
0. 349 6
1. 000 0
0. 706 1
0. 251 7
0. 553 1
0. 312 0
0. 113 3
0. 058 2
0. 000 0
0. 675 9
0. 055 1
0. 141 7
0. 031 5
0. 511 8
0. 023 6
0. 299 2
0. 070 9
1. 000 0
0. 204 7
0. 000 0
0. 023 6
0. 000 0
0. 608 4
0. 777 8
0. 988 9
0. 868 4
1. 000 0
0. 506 4
0. 871 2
0. 644 1
0. 556 3
0. 633 7
0. 728 6
0. 076 0
0. 495 8
0. 000 0
0. 293 5
0. 247 7
0. 825 9
0. 525 5
0. 491 4
1. 000 0
0. 437 9
0. 000 0
0. 034 5
1. 000 0
0. 016 5
0. 046 8
0. 040 2
0. 007 4
0. 099 3
0. 332 9
0. 068 7
0. 532 5
0. 733 4
0. 366 3
0. 941 2
0. 179 6
0. 119 9
0. 000 0
0. 786 3
0. 209 7
0. 432 8
1. 000 0
0. 035 9
0. 506 7
0. 122 1
0. 063 1
0. 105 0
0. 085 9
0. 000 0
1. 000 0
0. 756 8
0. 549 0
0. 221 3
0. 655 8
0. 339 6
0. 000 0
0. 026 9
0. 104 2
0. 018 1
0. 045 2
1. 000 0
0. 436 7
0. 374 1
0. 028 8
0. 060 5
0. 467 4
0. 426 3
0. 262 3
0. 334 1
0. 211 4
0. 349 2
1. 000 0
0. 635 2
0. 413 2
0. 318 9
0. 000 0
0. 355 1
0. 236 1
0. 510 9
0. 327 3
0. 213 3
0. 281 6
0. 612 1
0. 516 4
0. 388 9
0. 354 9
0. 339 5
5
10
3
8
11
9
1
2
4
6
7
3 结论与讨论
叶绿素是重要的光合作用物质 ,其含量的多少
在一定程度上反映了植物光合作用的强弱 ,从而影
响植物的生长 ,最直接的反应就是生物量积累减少。
本试验中 ,当盐浓度为 3 g·kg- 1时 ,各树种叶绿素
下降幅度较小 ,均值为 7. 2% ,说明低盐并没有对叶
绿素的合成造成实质性的影响 ;生物量的积累与叶
绿素变化基本一致 ,豆梨、金雀儿、欧洲荚蒾和三裂
叶漆的生物量稍有增加 ,其它各树种的生物量均有
不同程度的减少 ,其中鹰爪豆、日本丁香的生物量降
幅分别仅为 4. 65%和 2. 90%。在 5 g·kg- 1 NaCl胁
迫下 ,与对照相比 ,榆桔和沃氏金链花的叶绿素含量
降幅最大 ,分别为 29. 8%和 22. 0% ,各树种平均降
幅达 13. 8% ,这时叶绿素的合成已经受到较大的影
响 ;此时 ,生物量的积累明显受到抑止 ,榆桔、甜桦和
光叶漆生物量的下降幅度分别达到 39120%、
50. 33%和 59. 70% ;鹰爪豆、金雀儿、日本丁香、银水
牛果、欧洲荚蒾和沃氏金链花等降幅也达到了
11. 15% ～23. 77%。当盐胁迫浓度达到 8 g·kg- 1
和 10 g·kg- 1时 ,各存活树种叶绿素含量和生物量
积累下降幅度较大 ,与对照之间的差异均达到显著
水平 ,且观察中发现存活植株均呈现出部分叶尖和
叶缘变黄、叶片卷曲的现象 ,说明这种高浓度盐胁迫
已经对叶绿体造成了伤害 ,严重影响植株的生长。
盐渍条件下 ,植物都要受到渗透胁迫的伤害 ,而
它们只有通过在细胞液中积累无机离子或合成有机
溶质等方式进行渗透调节减轻或避免伤害 ,可溶性
糖、脯氨酸、无机离子等物质是植物体内重要的渗透
调节剂 [ 15 ]。本试验中 ,随着 NaCl浓度的增加 , 11个
树种脯氨酸含量与对照相比均有不同程度的增加 ,
可溶性糖含量的变化趋势各不相同 ,鹰爪豆、金雀儿
和三裂叶漆先升高后逐渐下降 ,日本丁香、银水牛
果、欧洲荚蒾和甜桦逐渐升高 ,而豆梨、榆桔、光叶漆
和沃氏金链花则逐渐减少 ,这可能与每个树种的耐
盐碱机制不同有关 ,有待进一步研究。杨传平等 [ 7 ]
认为细胞膜透性是研究抗盐性的理想指标 ,抗性强
的树种细胞膜不易被破坏、透性小 ,抗性差的树种细
胞膜被破坏的严重、透性增大。本试验结果表明 :不
同浓度盐胁迫后 ,甜桦和光叶漆的质膜透性较大 ,榆
桔次之 ,而银水牛果和日本丁香的质膜透性则相对
较小 (图 2)。因此 ,作者认为质膜透性是研究供试
树种耐盐碱性的理想指标之一。决定树种耐盐能力
的关键在于其对 Na+ 、K+和 Cl- 等离子的吸收 ,即限
制 Na+和 Cl- 进入体内 ,选择性的吸收 K+ ,才能提
高其耐盐碱能力 ,故植物中 Na+和 K+的浓度是反映
林木耐盐特性的良好指标 [ 5 ]。本试验中 ,盐胁迫后 ,
无论是植物的根茎还是叶 ,不同器官的 Na+含量均
明显升高 , K+含量无规律性 ,而 K+ /Na+比值均呈
下降趋势 ,这可能与根系对离子的选择性吸收和盐
分在器官、组织及细胞上的区域化分布密切相关。
植物的耐盐性是一个受多种因素影响的较为复
杂的综合性状 ,多种因素的综合作用才促进耐盐性
的形成。目前 ,关于植物耐盐性的评价 ,还没有统一
完善的指标评定体系。因此 ,应选择尽可能多的指
标来综合评价植物耐盐性 ,才能弥补或缓和单个指
标对于评定植物耐盐性造成的片面性 ,从而正确反
映树木耐盐性的强弱。本文选取了 9个鉴定指标 ,
对 11个树种的耐盐性进行综合评价 (表 7)。结果
表明 :日本丁香、银水牛果、榆桔和三裂叶漆具有较
强的耐盐碱能力 ,豆梨、欧洲荚蒾、沃氏金链花和鹰
爪豆具有中高度耐盐碱能力 ,而金雀儿、甜桦和光叶
漆属于中度耐盐碱性。这与美国科罗拉多州立大学
Curtis E. Swift博士对该州三河地区各种温带观赏
471
第 2期 张华新等 :盐胁迫下 11个树种生理特性及其耐盐性研究
植物的耐盐性评价结果 (表 8)大体是一致的。此
外 ,在树种受害症状调查中发现 :在 5 g·kg- 1盐浓
度下 ,甜桦和光叶漆植株大部分叶片变黄、萎蔫且有
脱落 ,盐浓度增加到 8 g·kg- 1时供试植株全部死
亡 ;日本丁香、银水牛果、三裂叶漆、豆梨和鹰爪豆在
10 g·kg- 1的高盐浓度下才出现部分叶片变黄、变
小、卷曲、少量或大部分脱落 ,但植株并无死亡。这
从苗木存活和生长情况直接说明了本试验结论的可
靠性。
表 8 部分树种耐盐碱等级
耐盐碱等级 树种 耐盐碱等级 树种
高度耐盐碱 -
可达 8 mS
三裂叶漆
榆桔
金雀儿
银水牛果
日本丁香
中强度耐盐碱 - 可达 6 mS
中度耐盐碱 - 可达 4 mS
轻度耐盐碱 - 可达 2 mS
甜桦
光叶漆
豆梨
欧洲荚蒾
　　注 :信息摘自 Colorado State University, Cooperative Extension, and
Tri2R iver A rea; mS,即 mmhos/cm,指水中可溶性盐的总含量。
同时 ,根据本试验综合评价结果 ,金雀儿具有中
度耐盐碱能力 ,但受害症状调查中发现其在 10 g·
kg- 1高盐浓度下仍然能够存活 ,仅出现叶片脱落、大
部分变黄和新生叶片卷曲等现象。再则 ,根据 Curtis
E. Swift博士的耐盐性评价结果 (表 8) ,金雀儿应该
属于高度耐盐碱植物。这说明在今后的试验过程
中 ,应该考虑尽可能多的耐盐性指标 ,如甜菜碱、激
素、酶活性、抗盐蛋白等 ,以更加准确、全面的反映植
物的耐盐性。
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