全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$#)& #-$
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(##)&(#&
氮素指数施肥对 A 个楸树无性系光合特性的影响
王力朋$! 晏紫伊$! 李吉跃$!! 王军辉"! 何!茜$! 苏!艳$! 董菊兰%
"$,华南农业大学林学院! 广东 广州!-$#&)"% ",中国林业科学研究院林业研究所! 国家林业局林木培育重点实验室!北京!$###*$%
%,甘肃省小陇山林业科学研究所! 甘肃 天水!)$#""#
收稿日期$ "#$"(#%(#)
基金项目$ 国家(十二五)科技支撑项目(楸树和赤皮青冈珍贵用材林定向培育技术研究与示范)""#$"L作者简介$ 王力朋"$*+-,#!男!硕士研究生!主要从事桉树和楸树的施肥研究!](K3DP$%)-&&+-%hXXVAFK
!
通讯作者$ 教授!博士生导师!](K3DP$PMIIKIhTDQV?DC3VAFK
摘要!为探究楸树不同无性系的光合特性和确定最适施氮量!以 % 个楸树无性系"$()&#+#&#$-($#为材料!研究了 )
种氮素指数施肥处理楸树无性系光合特性的变化 结果表明$
*
在 &&&+ 月份!% 个楸树无性系施氮处理的净光合
速率&蒸腾速率和气孔导度均高于对照% 无性系 $()&#+#&#$-($ 的净光合速率比对照分别上升 %&,&%0
+*,&&0&*,%-0 #,+0&$),*"0 &&,$"0%在 &+ 月份!无性系 $()&#+#&#$-($ 施氮处理的水分利用效率比对
照分别增加 %#,$)0 -,%+0&$*,#-0 -%,+-0&$",&*0 ),-)0 ""#% 个无性系的光合参数在 && 月随着
施氮量的增加而增大%而在 + 月则随着施氮量的增加而呈现(升 降)的趋势 "%#施氮量"尿素#为 $# 6-株 U$的
效果最好!无性系 $()&#+#&#$-($ 在 + 月的净光合速率和水分利用效率分别为 $%,&&$,%&&$",+"
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无性系 #+# 的光合能力和水分利用效率高于无性系 $() 和 #$-($
关键词!楸树%氮素%指数施肥%光合特性
中图分类号!;"%, 文献标识码!<
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第 $ 期 王力朋等$氮素指数施肥对 % 个楸树无性系光合特性的影响
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苗木培育中!主要通过施肥来提高苗木质量!不
同施肥方法的养分利用效率具有高低差异!如何提
高苗木的养分利用效率是目前研究的重点*$+ 指数
施肥是近几年稳态营养理论的重要研究方向%它是
根据幼苗指数生长的养分需求!增加施肥量!从而诱
导出稳定态养分%与传统施肥相比!指数施肥的施肥
次数&时间和树种的生长节律一致!使植物充分吸收
利用!使植物最终在体内形成养分的储藏和养分库
的建立%指数施肥侧重于控制单次施肥量对苗木生
长和养分吸收的重要作用*"+ !能够满足植物不同生
长阶段的养分需求!提高养分利用效率!增强生存竞
争力!节约肥料!避免肥料过量对土壤造成的
污染*% U)+
楸树"3(&(HG( J245$02VI#为紫葳科梓树
属!适应性强!分布范围广!是我国传统栽培的优质
珍贵用材树种和著名园林观赏树种*-+ 我国对楸树
的生物学特性&种质资源现状&良种选育&扦插繁殖&
造林技术等方面都开展了相应的研究*&+ !但国内外
对于楸树施肥的研究并不多!生产中一般凭借田间
经验!缺乏对施肥方法&施肥量和肥料配比等方面的
综合研究 因此!亟需加大对楸树施肥的研究!从而
有利于实现楸树的定向培育!形成配套的栽培技术
体系 一些学者对楸树的光合特性进行了相关的研
究!孙嘏等*+对江淮地区引种的 ) 种楸树生长初期
的光合生理特性进行了研究!认为长果楸&密毛灰
楸&灰楸和光叶楸的光饱和点均为 $ "##
)
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!光补偿点分别为 -%,%)&&),+"&&&,)&*+,*$
)
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%吴春林等*++的研究表明!植于低
山丘陵地的楸树不同品种幼树的生长及生理特性的
净光合速率存在显著差异%王改萍等**+研究表明!水
分胁迫下楸树各品种的净光合速率&蒸腾速率&气孔
导度和胞间 2`
"
浓度均降低%王臣等*$#+的研究发
现!盐胁迫下 % 个楸树无性系的净光合速率随盐浓
度的升高明显降低!净光合速率的最大值都出现在
+$##!然而施肥对楸树无性系光合特性的影响至今
鲜见报道
氮素是植物体内叶绿素&蛋白质&核酸和部分激
素的重要组成部分!是影响植物正常生长发育的重
要养分因子*$$+ 植物叶片大约 -0的氮素存在于
叶绿体*$"+ !叶片氮含量与光合能力线性正相关*$%+ !
因此!氮素对植物的影响与光合作用直接有关 施
氮后植物叶绿素含量增加!叶片吸光强度和叶肉细
胞光合活性的增强!最终使净光合速率增加!从而促
进植株生物量的积累*$)+ 本试验采用指数施肥方
法!研究不同氮素处理下楸树不同无性系光合特性
的变化!以期探求楸树无性系光合特性对不同氮素
水平的响应差异!进而确定最佳施氮量!为楸树精准
施肥和速生丰产提供理论依据
$!材料与方法
=V=>试验地概况
试验地位于甘肃省天水市小陇山林业科学研究
所的温室大棚! $#-[-)\]&%)["+\/!海拔约 $ $&#
K 属温带半湿润季风气候!年均降水量约 &##
+## KK!年均蒸发量约 $ "*#,# KK!年均气温约 $#,
^!无霜期约 $*# J
=V?>试验材料
试验材料来自小陇山林业科学研究所苗圃!选
取生长相对一致的 " 年生楸树无性系 $()&#+# 和
#$-($ 组培苗各 )+ 株 "#$$ 年 % 月采用 %- AKa%-
AKa%# AK"底径 a上口径 a高#的花盆!每盆植 $
株 为了防止水肥流失!每个花盆配有塑料托盘%盆
内套有双层白色塑料袋 基质为体积比为s%的森
林土和泥炭土!QN值 &,"#!有机质 ),)) 6-:6U$!
全氮 %,#% 6-:6U$!全磷 $,) 6-:6U$!全钾 "#,"* 6
-:6
U$
!碱解氮 %"-,%& K6-:6U$!有效磷 $%$,++ K6
-:6
U$
!速效钾 %",*) K6-:6U$!土壤密度 #,*& 6
-AK
U%
!总孔隙度 &%,&)0 每个花盆约装基质 "#
:6 待缓苗至 - 月开始施肥试验 施肥前!无性系
$()&#+# 和 #$-($ 的苗高分别为""&,$$ x#,&##&
""&,*$ x#,))#& ""&,*- x#,)%#AK!地径分别为
"),** x#,##&"-,)) x#,#&#&"-,"+ x#,#&#KK
正常浇水管理
=VA>试验设计
采用指数施肥模型*$- U$&+ $
-
&
V-
%
$
#&
W
( )
$
W-
&W$
"$#
!!式"$#中$-
&
为第&次的施肥量!-
%
为施肥前苗
木体内的氮含量!-
&W$
为包括第&W$ 次施肥在内的
氮素总量*$+ !&为施肥总次数!#为 氮素的相对增
)
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
加率
-MV-
%
$
#&
W
( )
$
""#
!!式""#中!-M为&次施肥后苗木氮素含量 试
验前取 * 株楸树!洗净&烘干&研磨&过筛后进行全
氮含量的测定!计算出平均氮含量为 )%$ K6-
株 U$!-
%
d)%$ 6-株 U$ 设置 # "24!对照#&&&
$#&$) 6-株 U$尿素 ) 个处理!每个处理 $" 株 从
- 月 " 日开始施肥!每周施肥 $ 次!到 + 月 $" 日
结束!不同时间的施肥量见表 $ 过磷酸钙&硫酸
钾分别为 $#&- 6-株 U$!均作底肥在第 $ 次施肥时
施入 具体方法是$用小铲在植株的东&西&南&北
) 个方位挖 $ 个深度为 $# AK的小洞!然后将过磷
酸钙等量施入后埋平 尿素和硫酸钾是按处理溶
于水中"确保完全溶解#!然后用烧杯对同一处理
的苗木进行等量浇灌
表 =>不同时间 A 个楸树无性系的氮素指数施肥量
处理
施氮"尿素#量_"6-株 U$-周 U$#
$ 周 " 周 % 周 ) 周 - 周 & 周 周 + 周 * 周 $# 周 $$ 周 $" 周 总量
24 # # # # # # # # # # # # #
/(& #V$#* #V$%& #V$# #V"$) #V"&+ #V%%& #V)"$ #V-" #V&&# #V+" $V#%- $V"* &
/($# #V$%$ #V$$ #V""% #V"*$ #V%* #V)*) #V&)- #V+)$ $V#* $V)%# $V+&- "V)%% $#
/($) #V$)& #V$*& #V"&% #V%-" #V)" #V&%% #V+)+ $V$%& $V-"" "V#%* "V%" %V&&$ $)
!!注$24&/U&&/U$#&/U$) 各处理的施入尿素总量分别为 #&&&$#&$) 6-株 U$!下同
=VD>指标测定
在 & 月 "& 日"第 ) 周#& 月 "$ 日"第 + 周#&+
月 $ 日"第 $" 周#"晴朗天气#*$%#,$$$##!用 ZD(
AF(&)## 便携式光合作用分析系统"美国#进行光合
指标的测定!红蓝光源!光强 $ "##
)
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-
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!叶室温度约 "- %# ^!湿度约 �!大气 2`
"
浓度约 )##
)
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测定参数主要有净光合
速率"
)
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#&蒸腾速率"KKFP-KU"-
?
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#&气孔导度"
)
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#等!并计算瞬时
水分利用效率"
)
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# d净光合速率_蒸
腾速率 每个处理取 % 株!每株取 % 片植株中部向
南的功能叶
=VE>数据处理
试验数据表示为平均值x标准误差!用]WA>P
"##% 对试验数据进行统计分析和绘图!并用 ;7;;
$%,# 进行方差分析和bECA3C多重比较
"!结果与分析
?V=>指数施肥对 A 个楸树无性系净光合速率的
影响
图 $ 表明$% 个楸树无性系 & 月和 月的净光合
速率随着施氮量的增大而增大!/($) 处理的都最
大!& 月/($) 处理的无性系 $()&#+#&#$-($ 的净光
合速率分别为 $-,"$&$),#*&$),%$
)
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-
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!是 24的 $,-&&$,"#&$,"* 倍! 月则分别为
$$,)& $$,")& $#,$-
)
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U$
!是 24的
$,*#&$,%*&$,&& 倍 & 月和 月楸树无性系的净光
合速率随施氮量的增加而提高
图 $!指数施肥对 % 个楸树无性系净光合速率的影响"注$不同小写字母表示同一无性系同月份不同
处理间差异显著"@e#,#-#!下同#
+)
第 $ 期 王力朋等$氮素指数施肥对 % 个楸树无性系光合特性的影响
!!% 个楸树无性系的净光合速率在 + 月均随施氮
量增加呈现先升高后下降的趋势!/($# 处理的净光
合速率均达到峰值 不同处理的无性系 #+# 净光
合速率"$#,$&&$%,)&$,%&&$-,*" "
)
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##分别大于无性系 $() "+,$&$$,)*&$%,&&
$",+"
)
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##和 #$-($ ",*&*,)&
$",+"&$$,"&"
)
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##!说明无性系 #+#
的净光合速率高于无性系 $() 和 #$-($ 多重比较
"图 $#发现$在 &,+ 月!/(&&/($#&/($) 处理的无
性系 $() 的净光合速率均显著高于对照 对无性系
#+# 的蒸腾速率而言!在 & 月!/($) 处理的效果最
好!显著高于对照%在 月!也是/($) 处理的效果最
好!均高于/(& 和对照%在 + 月!/($# 处理的效果最
好!% 个处理的效果均显著高于对照 对无性系
#$-($ 蒸腾速率而言!在 &,+ 月!/($#&/($) 处理的
效果均显著比/(& 和对照的好
?V?>指数施肥对 A 个楸树无性系蒸腾速率的影响
由表 " 可得$% 个楸树无性系在 & 月和 月蒸腾
速率均随着施氮量的增大而增大%+ 月的蒸腾速率
均随施氮量的增加呈现(升 降)的趋势!都是尿素
表 ?>指数施肥对 A 个楸树无性系蒸腾速率的影响
KKFP-K
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无性系 处理 & 月 月 + 月
$() 24 "V-# x#V$"S "V+ x#V"&S %V%- x#V#3
/(& )V#$ x#V%#3 %V%" x#V"+3S %V)" x#V$"3
/($# -V## x#V-%3 %V)$ x#V$#3S %V-+ x#V#3
/($) -V#% x#V)#3 %V-) x#V#-3 %V-$ x#V#+3
#+# 24 "V&" x#V"+S %V-# x#V$$S %V)$ x#V#-S
/(& "V*) x#V$-3S %V&" x#V#&S %V& x#V#"3
/($# %V%$ x#V"&3S %V) x#V$%S %V x#V#%3
/($) )V# x#V-3 )V#) x#V#%3 %V# x#V#&3
#$-($ 24 "V+) x#V#&A %V#* x#V$)S %V$* x#V#-S
/(& %V%* x#V%%SA %V%* x#V#3S %V"* x#V#"3S
/($# %V*& x#V"%3S %V& x#V$#3 %V-+ x#V$+3
/($) )V%# x#V#)3 %V&% x#V#-3 %V)# x#V$%3S
施用量 $# 6- 株 U$的最大!分别为 %,-+&%,&%,-+
KKFP- K
U"
- ?
U$
!比 24提高了 &,+0&$#,-&0&
$","%0 说明适量施氮有利于提高楸树无性系的
蒸腾速率!过量却抑制了楸树无性系的蒸腾速率
无性系 #+# 在 + 月各种施氮处理的蒸腾速率均比
无性系 $() 和 #$-($ 相同处理的高
在 & 月/(&&/($#&/($) 处理的无性系 $() 蒸腾
速率均显著高于24"",-# KKFP- KU"-?U$#!而在
月!/($) 处理效果显著高于对照!其余处理的差异
不显著%在 + 月!) 个处理的效果也均不显著 对无
性系 #+# 的蒸腾速率而言!在 & 月!/($) 处理效果
显著高于对照!其余处理的差异不显著%在 月!/(
$) 处理的效果均显著高于其他 % 个处理%在 + 月!%
个施肥处理的效果均显著高于对照 对无性系 #$-(
$ 的蒸腾速率而言!在 & 月!/($) 处理显著高于对照
和/(&%在 月!/($#&/($) 处理显著高于对照%在 +
月!/($# 处理的效果最好!显著高于24
?VA>指数施肥对 A 个楸树无性系水分利用效率的
影响
由图 " 知$% 个楸树无性系在 & 月的水分利用效
率随着施氮量的增大而降低"除 $() 的 /($) 大于
/($# 外#!其中!$() 在/($# 的水分利用效率比 24
"%V*#
)
KFP-KKFP
U$
#下降了 "),&"0% 月水分利
用效率随着施氮量的增加而增加"除 #+# 的 /($#
大于/($) 外#!特别是 $() 在/($) 的水分利用效率
比24"",$*
)
KFP-KKFP
U$
#升高了 -$,�%+ 月水
分利用效率均随施氮量的增加呈现先上升后下降的
趋势!都是 /($# 的最大!分别为 %,+)&),&#&%,&#
)
KFP-KKFP
U$
!比 24上升了 -,%+0& -%,+-0&
),-)0!说明适量施氮有利于提高楸树无性系的水
分利用效率!施氮过量则使其水分利用效率降低 +
月 #+# 各个处理的水分利用效率均大于 $() 和
#$-($ 的相应处理
图 "!指数施肥对不同时间 % 个楸树无性系水分利用效率的影响
*)
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
!!对无性系 $() 水分利用效率而言!在 & 月!/($)
与/($# 处理的效果不显著!而且显著低于对照%在
&+ 月!% 个施肥处理的效果均高于对照 对无性系
#+# 的水分利用效率而言!在 & 月!对照的水分利
用效率最高!/($) 的最低%在 &+ 月!% 个施肥处理
的效果均高于对照 对无性系 #$-($ 的水分利用效
率而言!在 & 月!对照的水分利用效率最高!/($) 的
最低%在 &+ 月!/($) 与/($# 处理的效果均比对照
和/(& 的好
?VD>指数施肥对 A 个楸树无性系气孔导度的影响
表 % 可知$% 个楸树无性系 & 月和 月气孔导度
随着施氮量的增加而增大!+ 月气孔导度均随施氮
量的增加而先升后降!都是施 $# 6-株 U$尿素的最
大!分别为 #,%&#,)%&#,%&
)
KFP-K
U"
-?
U$
!比24
上升了 $-,&%0&"&,)0&"),$)0 + 月 #+# 各处
理的气孔导度分别高于 $() 和 #$-($ 的相应处理
多重比较"表 %#表明$在 && 月!/($) 与/($# 处理
对无性系 $() 和 #+# 气孔导度的影响均与 24显
著 在 & 月!各处理对无性系 #$-($ 气孔导度的影
响均不显著%在 月!/($#&/($) 处理均与 24的差
异显著 在 + 月!/($# 与 /($) 对无性系 $() 气孔
导度的影响均与 24显著!/($# 对无性系 #+# 和
#$-($ 气孔导度的影响均与24显著
表 A>指数施肥对 A 个楸树无性系气孔导度的影响
)
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U"
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U$
无性系 处理 & 月 月 + 月
$() 24 #V$ x#V#$A #V$ x#V#"S #V%" x#V#$S
/(& #V%- x#V#$S #V%# x#V#-3S #V%) x#V#$3S
/($# #V)$ x#V#$3 #V%# x#V#)3S #V% x#V#$3
/($) #V)" x#V#"3 #V%- x#V#"3 #V%& x#V#$3
#+# 24 #V$+ x#V#$S #V%* x#V#"A #V%) x#V#"S
/(& #V") x#V#$3S #V)& x#V#)SA #V)# x#V#$3
/($# #V" x#V#"3 #V-$ x#V#%3S #V)% x#V#$3
/($) #V"* x#V#%3 #V- x#V#%3 #V)$ x#V#$3
#$-($ 24 #V") x#V#"3 #V%# x#V#%S #V"* x#V#$A
/(& #V" x#V#"3 #V% x#V#%3S #V%$ x#V#$SA
/($# #V"+ x#V#)3 #V)) x#V##3 #V%& x#V#$3
/($) #V"+ x#V#"3 #V)) x#V#"3 #V%% x#V#$3S
%!结论与讨论
指数施肥方法已用于落叶松 " 9(#0I"H5$4%0%
N>C@I#&黑云杉"@0)$( L(#0(4( "5DPV#L;7#&西部铁
杉"M%25( *$&$#"G*?H("=3GV# ;3@6V#&西南桦"T$&2H(
(H4"06$%LEABVN3KV>WbVbFC#&沉香",;20H(#0( (5(H1
H")*( =FWSV#&红厚壳"3(H"G*?H2L04"G*?H2LZV#等
树种*$!$+ U""+ !然而!有关光合特性方面的研究并不
多!王冉等*"$+认为当氮施入量为 % ### K6-株 U$
时!马来沉香和土沉香的光合能力最大%当氮施入量
1% ### K6- 株 U$!光合能力和各项响应指标不再
增加 贾瑞丰等*""+的研究表明$红厚壳叶绿素 3&S
与总量随施氮量的增加而增加%净光合速率&气孔导
度&胞间 2`
"
浓度和蒸腾速率随施氮量的增加而先
增加后减小!均在 "## K6- 株 U$达到最大值!为
,"*
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)
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U$和 $,%) KKFP-KU"-?U$!分别
是24的 ","&&$,*"&$,%&$,* 倍%不同氮素处理间
红厚壳光合气体交换参数差异均显著
本研究表明$施氮能够提高楸树无性系的气孔
导度!进而提高净光合速率和蒸腾速率!从而增强楸
树无性系的光合能力!这可能是氮素提高了楸树无
性系叶绿素含量*"%+ &促进叶片结构和功能的发
育*"%+ !导致可溶性蛋白含量及光合酶类的合成与活
性*")+等的不同!进而导致 % 个楸树无性系不同处理
间光合能力的差异 & 月和 月 % 个楸树无性系净
光合速率&蒸腾速率和气孔导度均随着施氮量的增
加而增大!+ 月净光合速率&蒸腾速率&水分利用效
率和气孔导度均随施氮量的增加呈现(升 降)的
趋势 说明氮素指数施肥对 % 个楸树无性系的光合
参数具有明显的促进作用 施氮适量时!叶片可以
合成较多的叶绿素!并提高 =EL7羧化酶的活性!进
而提高楸树的光合能力*"$+ %过量施氮会引起过剩氮
代谢消耗和营养生长旺盛!导致参与碳同化的=EL7
羧化酶活性降低*"- U"+ !也可能由于基质和楸树体内
氮素浓度较高!细胞液渗透压的降低引起气孔限
制*"++ !最终导致楸树光合能力减弱!呼吸作用增强
不同植物的光合与生长对氮素的需求量和利用
率不同!即使相同植物不同品系间也存在很大差
异*"*+ !因此!植物的氮素需求和氮素利用效率是植
物营养学家和生理学家研究的重点方向*$)+ 魏红
旭等*$+根据生物量&氮含量和供氮量的回归拟合结
果认为!供氮总量 "),% %%, K6-株 U$时可使长
白落叶松获得较高的生物量和氮素利用效率 ;3PD(
GE等*$++根据黑云杉的生长和养分状况确定其最适
宜施氮量为 %# &) K6- 株 U$ 陈琳等*"#+利用临
界浓度法得出西南桦的适宜施氮量为 "## )## K6
-株 U$ 王冉等*"$+和贾瑞丰等*""+综合分析苗木的
生长表现&生物量&养分和光合生理指标!分别得出
#-
第 $ 期 王力朋等$氮素指数施肥对 % 个楸树无性系光合特性的影响
沉香和红厚壳的最适施氮量为 % ###&"## K6-
株*"$ U""+ 本文的研究结果表明!施氮"尿素#量为
$# 6- 株 U$时!楸树的光合指标都最大!而施氮量为
$) 6-株 U$时!光合指标都有所降低 因此!根据光
合指标得出 % 个楸树无性系的最适施氮量都为 $# 6
-株 U$ 相同处理下无性系 #+# 的光合指标整体
上都大于无性系 $() 和 #$-($!说明无性系 #+# 的
光合能力和水分利用效率高于无性系 $() 和 #$-($!
这主要是由基因型的差异引起的 本研究没有考虑
土壤氮残留量&不同时期土壤矿化量&大气的氮沉降
和尿素的肥效性等因素*$)+对试验造成的影响
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