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Distribution Characteristics, Flowering and Seeding of Dendrocalamus sinicus in Yunnan, China

巨龙竹资源分布特点及其开花结实现象



全 文 :书林业科学研究 2012,25(1):1 5
ForestResearch
  文章编号:10011498(2012)01000105
巨龙竹资源分布特点及其开花结实现象
谷志佳1,2,杨汉奇2,孙茂盛1,杨宇明1
(1.西南林业大学林学院,云南 昆明 650224;2.中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南 昆明 650224)
收稿日期:20110906
基金项目:国家林业局948项目(2008430)、国家自然科学基金(31070593)、中国林科院资源昆虫研究所基本科研业务费专项资金
(7022)和云南省应用基础研究基金(2010CD141)
作者简介:谷志佳(1986—),男,河北唐山人,在读硕士研究生,从事植物保护生物学研究.
通讯作者: 博士,副研究员,从事植物学、竹子种质资源保护和利用等研究;Email:yanghanqikm@yahoo.com.cn
摘要:巨龙竹DendrocalamussinicusChiaetJ.L.Sun是云南特有的重要经济竹种之一,为了保护和开发巨龙竹资源,
本文调查了18个典型的巨龙竹种群,并对近6年来巨龙竹开花结实现象进行了分析。研究结果显示巨龙竹分布区
域十分狭窄,以滇西南的沧源、西盟和孟连3个县为中心,集中分布于22°09′ 23°30′N,98°56′ 99°37′E,海拔
1000 1500m之间的低中山区。同时,巨龙竹秆型依照分布区由南向北表现出明显的弯曲型———弯曲型与通直
型混生(混生型)———通直型的变化趋势。种群平均胸径与分布区海拔之间呈现极显著的正相关关系。巨龙竹野
外多见零星开花,以通直型为主,但结实少见且结实率低,约为034% 064%,这可能主要是由于个体零星开花
以及小花雌雄异熟等原因造成的结果。土蜂ApisceranaFabricius的访问可能是巨龙竹有性繁殖中传粉的重要补充
方式。
关键词:巨龙竹;资源分布;秆型;回归分析;开花结实
中图分类法:S795 文献标识码:A
DistributionCharacteristics,FloweringandSeedingof
DendrocalamussinicusinYunnan,China
GUZhijia1,2,YANGHanqi2,SUNMaosheng1,YANGYuming1
(1.ForestryColegeofSouthwestForestryUniversity,Kunming 650224,Yunnan,China;
2.ResearchInstituteofResourcesInsects,ChineseAcademyofForestry,Kunming 650224,Yunnan,China)
Abstract:DendrocalamussinicusChiaetJ.L.Sunisoneoftheendemicandthemostimportanteconomicbamboo
speciesinYunnanProvince,China.Inordertoprotectandexcavatethenativegermplasmresourcesofthisspecies,
18typicalpopulationswereinvestigatedandthefloweringandseedingofD.sinicusinYunnanProvinceinthepast
yearswereanalyzed.TheresultsshowthatD.sinicusisnarowlydistributedinSouthwestYunnan,withthedistribu
tioncentrelocatesinthelowerandmediummountainareasatthealtitudeof1000 1500mabovesealevelin
Cangyuan,XimengandMenglianCounties,rangingin22°09′ 23°30′N,98°56′ 99°37′E.Meanwhile,from
southtonorthwithindistributions,theculmtypeofD.sinicusshowsanobvioustrendasfrombendingculmed,
mixedtype,tostraightculmed.Theaveragediameteratthebreastheightissignificantlyandpositivelycorelated
withthealtitudeofpopulations.SporadicfloweringofD.sinicuswasobservedinthewild,especialyforthestraight
culmedtype,whiletheseedsetingwasrare,andtheseedsetingrateswereaslowasfrom034% to064%,
whichmaybemainlyduetosporadicfloweringofindividualculmsorclumpsandprotogynousflowers.Apiscerana
FabriciusmaybeoneoftheimportantpolinatorsofD.sinicus.
Keywords:Dendrocalamussinicus;resourcesdistribution;culmtype;regressionanalysis;floweringandseeding
林 业 科 学 研 究 第25卷
巨龙竹 DendrocalamussinicusChiaetJ.L.Sun
是云南特有大型丛生竹,分布于滇西南和滇南佤、傣
和拉祜族等少数民族聚集区,胸径可达30cm,秆高
可到30m以上,是世界上最高大的竹子之一,具有
重要的经济和文化价值[1-2],是一个具有世界意义
的珍稀竹种[2]。在分布区中,巨龙竹秆形有“通直”
和“歪脚”两种主要的变异类型[2-5]。由于种源稀
少,种源间分化明显,优良品种缺乏,造成了当前巨
龙竹的推广栽培远远不能满足需求[2]。种质资源保
护和选育优良品种是当前巨龙竹科学研究的方向,
而首要的任务是阐明巨龙竹遗传分化的机制,筛选
和鉴定出通直型中的优良种源。以往巨龙竹的资源
调查,多以县域为单位[2-5],但滇西南和滇南山区地
形复杂,小地理环境条件变化多样,导致各地巨龙竹
种源变异较大,还有必要进一步深入调查和分析巨
龙竹种质资源多样性。本研究旨在从“种群”的角
度(具体到有较多巨龙竹分布的各个村寨),详细调
查巨龙竹的资源分布和近年来各地巨龙竹开花结实
情况,为下一步筛选和鉴定出通直型中的优良种源、
选育优良品种提供基础研究资料和科学依据。
1 材料与方法
11 种群选择
作者在2008—2011年期间对滇南和滇西南巨
龙竹分布区进行了全面的实地调查。巨龙竹在分布
区内多以民族村寨为中心栽培,呈现点状分布的格
局。本研究中选择种源为当地起源,而且分布数量
超过20丛以上的村寨作为一个研究种群,共选择了
18个典型种群进行调查和分析(表1)。
12 性状选择和测定
在每个种群中随机选择8 16个样丛,样丛之
间距离30m以上,测量胸径、记录秆型。巨龙竹秆
型在分布区中差异较大,有通直型、弯曲型、短缩型
和分叉型等类型[2],而以通直型和弯曲型最为常见。
为了便于分析,本文把巨龙竹秆型只分为通直型(类
型1)和弯曲型(类型2,包括弯曲型、短缩型、分叉型
等)两种类型;如果当地既有通直型又有弯曲型分
布,则记录为中间类型,即混生型(类型3)。
胸径是巨龙竹培育中最重要的经济指标之
一[2],对于选择的样丛进行每秆检尺,测量胸径。
对于开花竹丛,访问当地群众开花起始时间和
相关物候;结实的竹丛伐倒后,收集所有小穗,并分
别统计没有授粉的小穗和含有种子的小穗。
13 统计分析方法
利用软件 SPSS130进行巨龙竹 18个种群共
226个样丛的平均胸径与分布区海拔之间的相关性
分析和回归分析[6]。
竹丛结实率=含有种子的小穗数/小穗总数。
表1 巨龙竹种群采样信息
种群编号 采样地点
样本数/

地理位置
海拔/m 纬度(N) 经度(E)
平均胸径/cm 秆型特征
1 耿马县孟定镇糯峨村 12 545 23°30′25″ 99°01′14″ 15.73±2.97 通直
2 沧源县芒卡镇竹蓬寨村 12 1248 23°26′54″ 98°56′17″ 19.38±4.93 通直
3 沧源县芒卡镇南腊村 12 1475 23°22′27″ 98°58′31″ 17.91±3.69 通直
4 沧源县班洪乡南板村 8 1126 23°19′12″ 99°04′40″ 18.09±3.18 通直
5 沧源县班老乡营盘村 12 1302 23°18′32″ 98°58′52″ 16.97±4.05 通直
6 沧源县班洪乡班洪村 15 1165 23°17′42″ 99°05′58″ 16.87±4.38 通直
7 沧源县班老乡上班老村 13 1080 23°15′04″ 98°56′03″ 18.26±3.95 通直
8 沧源县班老乡下班老村 12 1018 23°13′17″ 98°54′50″ 17.13±4.78 通直
9 西盟县中课乡窝笼村 15 1295 22°43′41″ 99°32′29″ 17.86±4.61 通直
10 西盟勐梭镇上寨村 15 1080 22°37′58″ 99°37′20″ 18.48±3.82 通直
11 西盟县翁嘎科乡老寨村 15 1265 22°30′51″ 99°28′03″ 17.33±2.99 通直
12 孟连县景信乡东村 12 1007 22°26′36″ 99°36′31″ 17.17±2.62 混生
13 孟连县芒掌乡灯盏寨村 11 1010 22°18′59″ 99°32′19″ 16.89±3.07 弯曲
14 孟连县勐马镇大寨 12 944 22°13′45″ 99°22′46″ 15.26±2.58 混生
15 孟连县芒信镇芒信村 13 999 22°09′40″ 99°36′05″ 17.92±1.93 弯曲
16 勐腊县勐仑镇热带植物园 12 543 21°55′59″ 101°15′6″ 13.23±4.66 弯曲
17 勐海县勐混镇老寨村 16 1503 21°51′28″ 100°20′40″ 19.22±3.12 混生
18 勐海县打洛镇独树成林公园 9 585 21°40′51″ 100°02′24″ 14.55±2.64 弯曲

第1期 谷志佳等:巨龙竹资源分布特点及其开花结实现象
2 结果与分析
2.1 分布区域
调查结果显示,巨龙竹分布区包括滇南西双版纳
自治州,以及滇西南的普洱市和临沧市,其中心分布
区为滇西南的沧源、西盟和孟连3个县,集中分布在
22°09′ 23°30′N,98°56′ 99°37′E,海拔1000
1500m之间的低中山平坝和河谷地带,分布范围十
分狭窄(图 1)。而作为本种发表的模式标本产
地[7],滇南西双版纳的巨龙竹资源非常稀少,仅见到
3个有较多竹丛的栽培地点,其中在勐腊县勐仑镇
热带植物园和勐海县打洛镇独树成林公园仅见到为
数不多的弯曲类型作为观赏竹类收集和种质资源
保存。
图1 巨龙竹自然分布区(阴影部分)和种群秆型分布(种群编号同表1)示意图
2.2 秆型分布
巨龙竹在发表时被称为“歪脚龙竹”,因其模式
标本秆基部分节间短缩而节偏斜,形似歪脚[7],是弯
曲型的典型代表。根据作者的调查结果,弯曲型巨
龙竹主要分布在西双版纳和孟连县南部;通直型巨
龙竹主要分布在沧源县、耿马县和西盟县;而孟连县
的中北部和西双版纳州勐海县勐混镇则是过渡类
型,既有通直型又有弯曲型分布。由此,从分布区的
南部到北部,巨龙竹种群的秆型也呈现出明显的由
弯曲型———弯曲型与通直型混生———通直型的变化
趋势。
2.3 平均胸径与海拔的相关性
胸径是巨龙竹培育中最重要的经济指标之
一[2]。从不同的类型来看,通直型种群的平均胸径
(1768cm)最大,其次为混生型种群(1742cm),
弯曲型种群的平均胸径(1574cm)最小。从种群来
看,沧源县芒卡镇竹蓬寨村生长的通直型种群的平
均胸径(1938cm)最大,而以勐腊县勐仑镇热带植
物园收集的弯曲型种群的平均胸径(1323cm)最小
(表1)。
图2 巨龙竹18个种群平均胸径随分布区海拔的变化
巨龙竹18个种群分布区最低海拔为543m(勐
腊县勐仑镇热带植物园),最高海拔为1503m(勐海
县勐混镇老寨村),两者相差960m。SPSS130的分
析结果显示:在P=001水平上,所调查的18个巨
龙竹种群平均胸径与分布区海拔之间存在极显著的
正相关关系(r=0800,P=0000<001,图2)。这

林 业 科 学 研 究 第25卷
表明在巨龙竹自然分布区内,种群平均胸径随着海
拔的升高而呈现出增大的趋势。两个因素之间拟合
的数学模型的相关性均达到显著水平(P<001),
相关系数 R2值为0639 0686,相差不大。数值
最大的是 S形曲线方程(R2=0686);最小的是复
合、生长和指数方程(R2=0639)(表2)。各模型的
R2值处于中等水平,这可能是分析中的样本数(18
个种群)较小的缘故。
表2 平均胸径与分布区海拔相关性的数学模型
方程 数学模型 R2 F p
线性D=12.355+0.004H 0.640 26.6700.000
对数D=-11.937+4.193lnH 0.671 30.6070.000
倒数D=20.716-3496.96/H 0.670 30.4780.000
二次D=9.210+0.0114H-3.499×10-6H2 0.675 14.5470.000
复合D=12.71×(1.00028)H 0.639 28.3330.000
幂 D=2.822×H0.260 0.681 32.0400.000
S形 D=e3.059-217.352/H 0.686 32.7700.000
生长D=e2.542+0.0002756H 0.639 28.3330.000
指数D=12.710e0.0002756H 0.639 28.3330.000
2.4 开花结实习性
在2005年以前,巨龙竹开花现象少见报道,而
结实的报道更为罕见[2,8-9]。近6年来,作者在调查
中见到不少巨龙竹竹丛零星开花,而且观测到结实
现象,并采集到了少量种子。巨龙竹竹丛开花从10
月开始,到第二年5月结束,持续8个月左右。但有
的竹丛会随着竹丛内部的各个竹秆依次开花,从而
开花时间会持续1 2年,随竹丛的营养状况有变
化。从观测到结实的竹丛上各采集到了 65 127
颗种子,结实率约为0.34% 0.64%(表3)。例外
的情况是新平县林业局中心苗圃从西盟县中课乡引
种栽培的1丛10秆的巨龙竹开花后,竟然采集到了
约18500颗种子,结实率约为30%(私人联系)。
种子形态(图 3B):小穗长卵形,长 30 40
mm,直径6 8mm,每个结实的小穗仅有最基部的
1个小花发育成种子。成熟种子呈浅褐色,颖果,长
15 18mm,直径4 6mm,纺锤形至长卵形,先端
着生白色绒毛,柱头宿存,种脐圆形,占种子长度的
1/5 1/4,胚芽饱满(图3C)。
表3 云南近6年来巨龙竹开花结实情况
地点 海拔/m 秆型特征 开花时间 开花丛数 结实率/%
沧源县班老乡政府上班老村 1080 通直 2008-11 1 花期,未见种子
沧源县班洪乡班洪村 1165 通直 2008-10—2011-05 3 约0.39、0.46、0.55
西盟勐梭镇上寨村 1080 通直 2008-12 1 花期,未见种子
西盟县中课乡窝笼村 1295 通直 2007-10—2010-05 3 约0.34、0.51、0.64
孟连县景信乡东村 1007 有弯有直 2011-01 1 花期,未见种子
澜沧县竹塘乡募乃村 1420 有弯有直 2005-11 1 花期,未见种子
新平县林业局中心苗圃(从西盟县中课乡引种栽培) 1640 通直 2005-11—2006-03 1 约30
A示开花竹丛,图中白色圆圈表示土蜂访问花序;B示种子(上)和结实小穗(下);C示幼苗
图3 巨龙竹的开花、结实和幼苗
在2010年5月16日西盟县中课乡窝笼村(表1
中种群9)的调查中,作者观察到了在9:00—11:00
时间段,土蜂 ApisceranaFabricius访问巨龙竹花序
的现象(图 3A)。在 2009—2010年间该种群有 3

第1期 谷志佳等:巨龙竹资源分布特点及其开花结实现象
丛巨龙竹开花并且结实,结实率约为 034%
064%(表3),种子可发育成幼苗。竹丛相互之间
距离在2000 4000m。
3 结论与讨论
31 巨龙竹资源分布特点
巨龙竹分布十分狭窄,主要集中在滇西南的沧
源、西盟和孟连 3个县,中心分布区处于 22°09′
23°30′N,98°56′ 99°37′E,海拔1000 1500m
之间的低中山平坝和河谷地带。同时,由南向北,巨
龙竹秆型分布呈现出明显的从弯曲型混生型通直
型变化的趋势。另外,在巨龙竹自然分布区内,其种
群平均胸径与分布区海拔之间呈现极显著的正相关
关系,即在巨龙竹自然分布区内,胸径随着海拔的升
高而增大。
在分布区内,巨龙竹多以人工栽培为主。由于
各地点的小地理气候条件差异较大,经过长时期人
为和自然的选择,逐渐形成不同的种源,其代表性种
群的秆型和平均胸径也存在显著差异。不同种源间
分化明显[2-3],且与遗传因素相关[4,10],因此,以自
然村寨为单位的“种群”的方法适合巨龙竹资源分
布现状的分析,特别在过渡类型秆型分布丰富的孟
连县更是如此。另一方面,本文结果也提示在巨龙
竹引种栽培和推广工作中,要注意种源的选择,应当
优先选择通直型巨龙竹中心分布区内海拔1000
1500m之间的种源。
3.2 巨龙竹开花结实
已有资料[2,8]和本文结果显示,在自然分布区
中已观察到的巨龙竹开花全部为零星开花,尤以通
直型常见,典型的弯曲类型开花情况尚未观察到。
自然情况下巨龙竹结实率低下,已观测到的竹丛自
然结实率约为034% 064%。巨龙竹结实率低
可能主要是由于:①巨龙竹的小花发育机制为雌雄
异熟,适合于异花授粉[9]。雌蕊先于雄蕊成熟,雌蕊
的花柱及柱头常在花药发育成熟前就已经萎缩干
枯,同时竹类花粉生活力维持时间较短(通常1 2
h)[11],从而容易导致授粉失败。②巨龙竹在野外都
是零星开花,不同竹丛在同一地点同时开花的现象
极少,这必然会影响巨龙竹的授粉。
昆虫访问木本竹子花的报道较少,而由此授粉
得到种子的报道则更为罕见。由于现有资料中并没
有因昆虫传粉而获得种子的直接证据,学者们对于
昆虫在木本竹子开花传粉中的作用还存在争
论[12-14],一些学者认为竹类植物除了风媒传粉外,
昆虫访问可能也是其有性繁殖中传粉的重要补充方
式[13-15]。在通直型巨龙竹中心分布区的种群中,作
者观察到了土蜂访问巨龙竹正在开放的花序,而且
也观察到该竹丛上一年开花竹秆所生成的种子和幼
苗。这些观察结果可能暗示土蜂在巨龙竹授粉过程
中起着重要的作用。特别是对于巨龙竹这类零星开
花、雌雄蕊异熟的竹种来说,土蜂等昆虫的访问可能
是最重要的传粉方式之一。土蜂等昆虫访问巨龙竹
花序是一个很有趣的现象,对于了解其有性繁殖过
程有着重要意义,但昆虫在巨龙竹授粉过程中的作
用还需要进一步的科学实验来验证。
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