全 文 ：林业科学研究　2004 ,17 (增刊) :89～94
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004)增刊20089206
沙地灌木水分生理特征综述
赵　萍1 , 孙向阳1 , 黄利江
(11 北京林业大学水土保持学院 ,教育部水土保持重点实验室、北京　100083 ;
21 宁夏林业研究所 ,宁夏银川　750004)
摘要 :对以灌木为主的沙地植物水分生理特征及其研究内容、方法进行了简述。沙地植物耐旱性评价
指标由植物形态解剖学特征向生理生化特征发展。研究表明 ,不论是形态解剖学表现 ,还是水势、蒸
腾等其他水分生理表现 ,沙地灌木都有着适应干旱条件的特点 ,并通过多种途径达到避旱的目的。传
统理论和方法仍有许多应用。SPAC理论为人们系统地定量研究水分的运输及能量转换奠定了理论
基础。根据这一理论提出的各种尺度上的动态研究和模拟方法在干旱区得到了应用。
关键词 :沙地灌木 ;水分生理 ;SPAC系统 ;干旱区
中图分类号 :S71514 　　　文献标识码 :A
收稿日期 : 2004206208
基金项目 : 国家十五西部攻关专项 (2001BA901A34) 、教育部优秀青年教师资助项目、人事部留学回国人员科技择优
项目重点类课题和北京林业大学研究生培养基金联合资助项目
作者简介 : 赵萍 (1979 —) ,女 ,北京人 ,硕士.
水资源的亏缺是世界性问题 ,具体到我国 ,情况尤其严峻。由于水资源的不均匀分布和非
合理利用 ,导致全国受旱面积日益增大。在这种情况下 ,研究植物水分特征和水分消耗量越来
越成为科学家的研究热点。沙地优势灌木树种水分生理的研究对沙地生态恢复的研究有重要
意义。本文重点对开展植物耐旱性研究的生理生态方法进行综述。现在的研究正从小尺度向
大尺度、从个体向整体、从静止向动态过渡 ,SPAC 理论的提出使不同学科融合和互相借鉴 ,为
此课题的研究提供了更科学、合理的方法。
1 　沙地灌木耐旱性的研究
l11 　耐旱性水分生理指标
树木耐旱性评价指标是从植物形态解剖学特征向生理生化特征发展的过程[1 ] 。在沙地灌
木耐旱研究中也是一样的。
11111 　形态解剖学特征　形态解剖学的研究主要是叶的解剖观察 ,主要包括叶表面积、叶形
态、叶组织解剖形态等。沙地灌木叶形态解剖学特征表现出适应干旱环境的特点 ,如燕玲等[2 ]
对 13 种锦鸡儿属 ( Caragana Fabr1)植物叶的形态进行了研究 ,结果表明随着地理分布的由东
向西 ,灌木表现为叶面积缩小 ,角质化程度加深 ,叶肉组织栅栏化 ,细胞间隙减小 ,叶脉输导和
机械组织发达。赵翠仙等[3 ]发现区别于中生植物 ,荒漠植物亦表现为表面积/ 体积比值小 ,栅
栏组织/ 海绵组织比值大 ;其中少浆液荒漠植物气孔小而数目多、大量表皮毛和发达的输导组
织 ;多浆液荒漠植物气孔大而数目少 ,厚角质层和发达的贮水组织。由于气孔是植物与外界环
境进行水分交换的门户 ,所以气孔的分布、运动与植物水分生理有重要联系。沙地灌木如小叶
锦鸡儿 ( Caragana microphylla Lam1)的叶片气孔陷入叶表皮并形成气孔窝 ,这增加了水分散失
的路径 ,增加了阻力 ,从而控制水分的消耗。
11112 　组织含水量的测定　研究干旱地区植物的水分生理特征 ,探讨其耐旱机理 ,评价其耐
旱性能 ,可以为这一地区人工造林树种的选择提供理论依据。开始的研究主要关注于植物组
织中水分的测定 ,如以绝对含水量、相对含水量和水分饱和亏等参数来表征植物水分状况[4 ] 。
相对含水量是组织水重占饱和组织水重的百分率 ,它反映了组织细胞壁的紧张程度。水分饱
和亏是用于表示植物水分平衡状态的指标 ,它表示植物组织达到充分饱和所需要的水分绝对
量。在干旱地区的自然条件下 ,沙生植物由于大气和土壤干旱 ,水分胁迫经常而持久地影响着
植物体内的水分状况 ,所以与中生植物比较 ,其水分饱和亏大而相对含水量低。由于沙生植物
生长季发生的水分亏缺 ,与环境条件尤其是降水的年内分布密切相关 ,所以测定时期较多的降
水会使植物水分亏缺值表现较低。另外 ,在测定组织含水量的同时 ,还要区别水分存在的状
态 ,即自由水和束缚水 ,两者的比值亦是表征旱生植物的重要参数。
11113 　水势的引入　除了以上的指标 ,压力室的发明和应用 ,引入了与水分亏缺密切相关的
能量参数 ———水势 ,这为 SPAC理论的应用提供了野外定量测定植物水分能量的方法。压力
室法可以确定植物任何时刻承受的水分胁迫 ,而且随着 PV 曲线的理论提出[5 ] 、测定方法的改
进[6 ,7 ]和在以沙地灌木为对象的研究中的应用[7～15 ] ,可以测定计算更多有价值的水分参数 ,如
水饱和状态总体渗透势、初始失去膨压点的总体渗透势、总体相对含水量和相对渗透水含量 ,
总体弹性模数最大值、膨压与水势总体量最大变化率以及总体水势等。植物对环境水分胁迫
响应的主要生理机制是渗透调节 ,能够直接用于林木耐旱性评价和早期诊断的是膨压消失时
的渗透势[1 ,16 ] 。因为沙地灌木的水分参数随着植物生长发育和外界水分条件的变化而改变 ,
所以这方面的研究基本都结合土壤 ,大气等环境的情况进行。同时 ,植物根系的生长分布情况
对沙地植物的水分利用有重要意义 ,所以这一部分的研究也得到了关注[17 ,18 ] 。研究表明 ,沙
地植物主要分为延迟脱水 (高水势耐旱) 和忍耐脱水 (低水势耐旱) 两种类型 ,如油蒿 (Artemisia
ordosica Krasch1)属于前者 ,而中间锦鸡儿 ( Caragana intermedia Kuang et H1C1Fu) 属于后一种类
型。在干旱半干旱地区 ,土壤水分亏缺是经常性的 ,生长在此环境中的植物 ,其体内水分不断
向外扩散 ,致使叶片经常严重脱水 ,使正常生理活动无法进行。因此 ,细胞膨压消失时的水分
活化能 ,无论对延迟脱水类型 ,还是对忍耐脱水类型的植物 ,都是一个危险的阈值[19 ] 。水势的
引入和 PV 技术的广泛运用 ,成为植物特别是沙地干旱地区植物水分研究的重要进展。
11114 　蒸腾作用研究　蒸腾作用是植物消耗水分的主要途径 ,它是植物叶片或茎上的气孔向
外界扩散水分的过程。大量测定结果表明 ,沙地灌木的蒸腾速率日变化呈单峰曲线或非典型
双峰曲线 ,油蒿为前者代表 ,而中间锦鸡儿的日变化规律符合后者。蒸腾强度因树种而异 ,如
沙柳 ( Salix psammophila C1Wang et Ch. Y. Yang) 、臭柏 ( Sabina vulgaris Ant1) 和油蒿三种植物比
较 ,油蒿为高蒸腾植物 ,沙柳和臭柏分别是它的 2519 %和 20 %[20 ] 。蒸腾速率的测定方法主要
有 :整树容器法、伊凡诺夫快速称重法、稳态气孔计法、热脉冲法和微气象法[21 ] 。早期的研究 ,
主要采用的是快速称重法[22 ,23 ] 。而近来LI21600 稳态气孔计和 LI26200 ,LI26400 便携式光合分
析仪成为测定和分析植物蒸腾速率的手段[13 ,24 ] 。研究表明 ,油蒿表现为高蒸腾、高光合 ,中间
09 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
锦鸡儿则表现低蒸腾低光合的特征 ,这和水势的测定规律相符 ,树种的蒸腾速率与叶水势的相
关性很高[25 ] 。蒸腾速率随着发育时期及环境条件的变化而变化 ,有关蒸腾速率的研究成果很
多 ,但因植物的蒸腾强度受其自身遗传特点、生长发育阶段及所处的环境条件的影响 ,使测定
的数据没有广泛的代表性 ;而且 ,蒸腾速率虽然是一个重要的植物散失水分的指标 ,但它不能
准确地反应植株整体 (整株或群落)的水分消耗量 ,因此不能作为评价植物耗水量的指标 ,只能
反应植物潜在耗水能力的大小[19 ] 。认识水分和能量分配及循环与在更大的尺度上测定区域
的耗水量是研究的一个方向。而随着土壤2植物2大气连续体理论的提出和应用 ,使我们越来
越接近这个目标。
2 　SPAC 系统在干旱区应用
211 　SPAC系统的提出
自澳大利亚水文与土壤物理学家 Philip 于 1966 年首先提出土壤2植物2大气连续体概念 ,
这一系统的研究在农田水循环、水分灌溉管理、土壤评价、各种水流模型中得到了应用[26 ] 。由
于水系统在时间上具有高度的动态性、周期性和随机性 ,在空间上具有显著的地带性和区域
性。因此 ,水循环的微观分解表现出极其复杂的系统性质 ,它是指把生物圈内水分循环及水分
能量平衡微观分解为在土壤2植物2大气连续体各个界面上和过程中的传输[27 ] 。SPAC 是由几
个系统组成的耦合系统 ,系统耦合过程中存在着一系列的系统界面 ,水分在 SPAC 中运行时要
往返通过系统的界面包括 :植物与大气、土壤与大气、土壤与根系、潜水层与土壤层等之间的多
个界面[27 ] 。湍流是边界层大气运动的主要形式。SPAC理论的提出 ,改变了以往孤立、静止的
研究观点。由于提出了统一能量参数 ———水势 ,为分析和研究水分运移、能量转化的动态过程
提供方便。将土壤2植物2大气连续体作为一个整体 ,用连续的、系统的、动态的观点和定量的
方法去研究系统中水分运移、热能传输的物理学和生理学机理及其调控理论。
212 　SPAC系统生态需水的计算
生态需水量指特定区域内的生态系统所需的水量。SPAC系统的水分运行中 ,蒸散过程是
水分运移、转化的一个重要环节 ,该研究对计算生态需水量有重要意义。国内外对蒸散的计算
与实验模拟作了大量实验研究 ,提供了多种理论和经验的计算方法 ,如 Penman2Monteith 公
式[27 ] 。Penman2Monteith 方法利用能量平衡原理 ,具完整的理论性和良好的操作性 ,此公式及
其改进公式在计算地区农田作物潜在蒸散量中得到很多应用[28～32 ] ,现也应用在林地蒸散量
的计算中[33～37 ] ,但是 ,此公式是充分供水理想条件下的需水量 ,即最大需水量 ,与生态需水量
的概念存在差异 ,因此不适宜计算干旱区植被的天然生态需水量。应该看到 ,Philip 于 1966 年
提出的 SPAC系统的一个缺陷就是没有很好考虑地下水在整个系统中的作用[27 ] 。在水量转化
各分量中 ,蒸散与潜水蒸发是最难测定的。在以往的 SPAC 系统研究中 ,由于潜水蒸发难于测
定 ,往往简单忽略了事。在地下水浅埋地区 ,地下水通过毛管上升而补给包气带 (地下水面以
上 ,土壤含水量未达到饱和 ,土壤颗粒、水分和空气同时存在的三相系统)土壤水的作用十分明
显 ,对植物生长意义重大 ,忽略它的存在是不适宜的。因此 ,阿维里扬诺夫和沈立昌分别提出
了计算潜水蒸发的公式 ,在实践中得到应用。对于某一区域 ,某一植被类型的面积与植物生态
用水定额的乘积作为此地区的生态用水量 ,方法适于植被均匀区生态需水量的计算 ,但在确定
植被耗水量时受因素影响较多。其他还有土壤含水量定额法、土壤湿度法、基于 RS 和 GIS 的
19增刊 赵萍等 :沙地灌木水分生理特征综述
方法等。以上提到的 SPAC系统生态需水的计算方法是在考虑特定条件或侧重某种目标的情
况下提出的 ,使用时可根据实际情况选择。
213 　SPAC系统在干旱区的应用
干旱地区地表特征的非均一性使除接合部的物质与能量交换外 ,还能通过陆地与大气交
换及大气运动来实现交换。在小气候研究中 ,应用广泛的是包括空气动力学、能量平衡法、能
量平衡2空气动力学阻抗法、能量平衡2波文比法和涡旋相关法在内的微气象法[5 ] 。SPAC 在我
国干旱地区的应用 ,如李自珍等[38 ]对干旱区植物水分生态位适宜度及其过程进行了数值模拟
试验。姚德良等[39 ]改进了强迫恢复法 ,提出干旱区陆汽水热交换中包含植被效应的土壤分层
陆地水文耦合模型 ,对新疆塔里木盆地的土壤、植被、大气水热交换过程进行了模拟。武强
等[40 ]建立了地表水、地下水和土壤水之间的水力耦合模型。刘树华等[41 ]通过建立土壤2植被2
大气耦合数值模式 ,对我国西北干旱、半干旱地区沙漠和人工植被下垫面的蒸散过程进行了研
究。张强等[42 ]用新发展的二维中尺度土壤2植被2大气连续体模式 (陆气耦合模式) ,系统地模
拟了绿洲与荒漠相互作用下的陆面特征和地表能量输送特征 ,得到了土壤水分和植被叶面物
理量的日变化特征及大部分陆面特征量和地表能量收支平衡的空间分布特征 ,首次对受小面
积绿洲影响的干旱荒漠区地表能量的空间分布有了初步的认识。Qinxue Wang 等[43 ]将一陆地
水亏缺模型应用于一个大尺度下的异质性干旱和半干旱地区 ,利用它模拟了潜在及实际土壤
水分蒸散量的季节和空间变化 ,并发现了一些地区正面临荒漠化的威胁。
SPAC理论在干旱地区的应用 ,为生态退化地区的植被恢复和现有生态群落的稳定提供了
依据和指导 ,使现有生态系统得到维持并良性发展成为可能。
214 　SPAC系统的研究展望
SPAC系统的研究在干旱区的应用才刚刚起步 ,目前这方面的研究还局限于一维尺度 ,或
局部的研究 ,在建立模型的时候 ,经常是忽略某些因素或是将其作为均质处理 ,而这与实际情
况存在巨大的区别。其实研究对象 :植被、土地、大气时空具不均匀性 ,例如 Guillaume Simionil
等[41 ]在对西非一些优势树种的研究中就发现 ,冠层结构的不同影响着生态系统尺度上的植物
水分运动及水分利用效率。因此 ,SPAC系统时空变化的把握和尺度扩展或如何建立中小尺度
研究结果与大尺度情况间的关系 ,是今后尚待解决的一个难题。
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39增刊 赵萍等 :沙地灌木水分生理特征综述
Revie ws on Water Physiological Characters of Shrubs on Sandy Land
ZHAO Ping1 , SUN Xiang2yang1 , HUANG Li2jiang1
(11Beijing Forestry University ,Bejing 　100083 ,China ;
21Ningxia Forestry Institute , Yinchuan 　750004 ,Ningxia ,China)
Abstract :The water physiological characters of shrub grown on sandy land and research on them were reviewed.
The research on drought2tolerance evaluation index of psammophytes has developed toward physiological and
physiological and biochemica1 character from morphological and anatomical characters. The results of research
showed that whatever in the morphology and anatomy or in the water physiology and biochemistry such as water
potential and transpiration , the shrubs grown on sandy land possessed the characters adapted to drought areas
and could reach the destination of avoiding dry conditions by many approaches. The traditional theories and
methodology are still being used widely. SPAC theory was the foundation of quantitative study in water trans2
portation and energy transition. The dynamic study and simulation methods on various scales based on the theory
have been applied in arid zone.
Key words :sand shrub ;water physiology ;SPAC system;arid zone
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