全 文 :林 业科 学研 究 2010, 23( 2) : 278~ 282
Forest Research
᭛ゴ㓪ো : 1001-1498( 2010) 02-0278-05
ϡৠỡ⠽⫳䭓䇗㡖ࠖᇍⱑ佭ᠺᦦ⫳ḍⱘᕅડ
ံс, ᄻၼᄉ* , ॣ࣯, ৴ܟੜ, ܻکܟ, ॿੜ଼
(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州 510520)
݇䬂䆡 : 白木香; 扦插;植物生长调节剂; 浓度;生根
Ёߚ㉏ো : S723.1 ᭛⤂ᷛ䆚ⷕ : A
收稿日期 : 2009-09-16
基金项目 : 国家“十一五”林业科技支撑计划“天然林非木材资源高效复合经营技术 ( 2006BAD03A0405) ”专题的部分研究内容
作者简介 : 张玉臣 ( 1983— ) , 男 , 内蒙古赤峰人 , 硕士研究生 , 主要从事热带林培育与植被恢复研究 .
* 通讯作者 , E-mail: zzzhoucn@ gmail. com.
Effect of Different Plant Growth Regulators on the Rooting of
Aquilaria sinensis Cuttings
ZHANG Yu-chen, ZHOUZai-zhi, LIANGKun-nan, MAHua-ming, HUANGGui-hua, LINMing-ping
( Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China)
Abstract: The rooting ability of the cuttings of semi-lignified branches of Aquilaria sinensis by different treatments
were studied in this paper. The treatments included the solutions of IAA, IBA, NAA and ABT-1 with the
concentrations of 500, 1 000 mg· L - 1 and 1 500 mg· L - 1. The results showed that there were significant
differences in the rooting ratio among different treatments. The rooting ratio of cuttings with IAA 1 500 mg·L- 1
treatment was the highest at 43. 08% , followed by the cuttings with IBA 1 500 mg·L- 1. The adventitious roots of
the cuttings mostly appeared in the callus tissue of the cuttings’bottom section and the position of 0. 5 cm away from
lower cut section.
Key words: Aquilaria sinensis; cuttings; plant growth regulator; concentrations; rooting ability
白木香( Aquilaria sinensis ( Lour. ) Gilg) ,又称土
沉香、女儿香、莞香,为瑞香科沉香属植物,是一种多
年生热带亚热带常绿乔木 [ 1 ] ,为我国特有的珍贵药
用植物,先后被列为国家濒危三级保护植物和国家
二级重点野生保护植物 [ 2 - 3 ]。近年来,受人为因素
及自然灾害等影响, 野生植株保存量逐渐减少; 同
时,由于其自然繁殖率低, 种子易失水难保存等原
因,白木香资源日益稀缺 [ 4 ] ,故探讨其无性繁殖途径
势在必然。目前,国内对白木香无性繁殖的研究主
要集中在组织培养方面 [ 5 - 7 ] ,扦插繁殖研究鲜见报
道。扦插繁殖是通过不定根的发生来获得完整植
株,而不定根的形成与许多因素有关,尤其是内源激
素 [ 8 - 9 ]。许多研究认为,植物生长调节剂可调节插
穗内部与不定根形成有关的内源激素和酶类, 从而
促进插穗生根 [ 10 - 13] 。一些较难生根树种通过使用
植物生长调节剂促进了发根和根系发育, 成效显
著 [ 1 4 - 15 ]。本文研究了不同植物生长调节剂及其浓
度对白木香插穗生根的影响,以期为深入研究白木
香扦插繁殖提供参考依据。
1 ϫॸֺ֥ۤ
2008 年 12 月 6 日—2009 年 6 月 13 日,在中国
林科院热带林业研究所尖峰岭热带林业试验站温室
内进行试验, 室内温度不低于 18 ℃, 空气湿度在
70%以上。
1.1 ỡ⠽⫳䭓䇗㡖ࠖ⾡㉏ǃ⌧ᑺঞ䆩偠䆒㕂
选用上海伯奥生物科技有限公司生产的 IAA、
IBA、NAA 3 种植物生长调节剂和中国林科院 ABT
第 2 期 张玉臣等 :不同植物生长调节剂对白木香扦插生根的影响
研究开发中心研制的生根粉 1 号( ABT1# ) ,每种植物
生长调节剂设置浓度为 500、1 000、1 500 mg·L - 1。
试验时, NAA首先用 5 mL 99%的丙酮溶解,再倒入
20 mL无水乙醇使其充分溶解, 其它植物生长调节
剂用 20 mL无水乙醇将其溶解,然后将以上植物生
长调节剂配置成 200 mL所需浓度的处理水溶液待
用。试验采用完全随机区组设计, 3 次重复,共 12
个处理,每处理 60 株插穗。
1. 2 䋼ޚ
选用河沙、泥炭土和森林表土为基质材料。将
河沙、泥炭土和森林表土按体积比 1∶1∶1 充分混合
均匀,装入直径 8 cm、高 12 cm的营养袋中,扦插前
2 d用 0. 5%的高锰酸钾进行淋灌消毒。
1. 3 ᠺᦦᮍ⊩
1. 3. 1 Ќീᄥ 插穗采自尖峰岭热带林业试验
站苗圃 1 年生实生苗半木质化枝条,将其剪成 10 ~
12 cm长,保留最顶部 2 ~ 3 个叶片,每片叶再剪掉
3 /5;插穗上切口为平口,以减少水分散失,下端斜切
并尽量靠近叶节处。
1. 3. 2 Ќീ҉सူЌ 将制备好的插穗放入流
水中冲洗 3 min,取出放入 0. 1%的高锰酸钾溶液中
消毒 1 min后用蒸馏水冲洗干净,然后下部放入配
置好的不同浓度的植物生长调节剂处理液中, 速蘸
10 s,待酒精挥发后进行扦插。采用直插法,即将插
穗竖直插入营养袋基质中,每营养袋扦插 1 株插穗。
为防止扦插时损伤插穗,扦插前先用竹条在基质上
打一引导洞,深度为 3 cm左右,插后将其周围基质
稍加压实并浇透水。
1. 3. 3 Ќ܊ڕस 扦插完毕后, 苗床上搭盖小拱
棚,其上盖塑料薄膜,保持扦插环境湿度。由于在温
室中扦插,大部分强光已被温室遮荫网滤掉,但在阳
光充足的中午仍需用透光率为 35% 的遮荫网进行
遮荫,以防插穗叶片蒸腾过大,插穗失水而干枯。扦
插后,每隔 3 ~ 4 d分别用 0. 1% 高锰酸钾和 1 000
倍多菌灵进行交替消毒; 20 d以后,按此浓度交替消
毒,每周 1 次;同时每天进行喷雾,控制空气湿度在
80%以上,以插穗上部湿润鲜活为度。
扦插 2 周后,每 4 d观测 1 次插穗切口及形态变
化; 6 个月后, 调查不同处理插穗生根情况, 记录每
个插穗生根部位、生根数量、最长根长及是否有偏根
现象 [ 16] ,并计算生根率。
1. 4 ᭄ߚᵤ
运用 Excel 和 SAS 8. 1 软件进行数据统计分析
( 生根率按 sin - 1 x公式进行反正弦转换) 。
2 ࠒڴူד
2.1 ϡৠỡ⠽⫳䭓䇗㡖ࠖঞ⌧ᑺᇍⱑ佭ᠺᦦ⫳
ḍⱘᕅડ
扦插 2 周后,多数插穗仍保持鲜活状态,偶有插
穗的叶片出现发黄脱落及深入基质的部分发生腐
烂;部分插穗下切口处皮孔膨大开裂,同时出现一些
白色絮状愈伤组织, 将切口韧皮部与木质部连接起
来;浓度偏小的处理,插穗切口产生的愈伤组织相对
也较多,有的甚至将整个切口覆盖。扦插 4 周时,多
数处理 30% 的插穗已腐烂, 其余插穗稍有叶片发
黄,但仍保持活力,并未发生腐烂;部分低浓度处理
的插穗出现萌芽,但并未发现不定根产生,而愈伤组
织相对较多且体积较大, 将切口完全覆盖; 在 IAA
1 500 mg·L - 1及 ABT1# 1 000 mg·L - 1处理的插穗
中,切口上部 0. 1 ~ 0. 3 cm区域内有白色芽状不定
根产生。扦插 5 周时,除 NAA 500 mg·L - 1和 IAA
500 mg·L - 1处理的插穗外,其余各处理插穗均有不
定根产生,说明适宜浓度的植物生长调节剂处理能
促进白木香插穗生根。在扦插生根后期观察发现,
产生较多愈伤组织的插穗生根慢,低浓度处理插穗
产生的愈伤组织相对较多,生根最慢且数量少。扦
插 2 个月后,一些较早出现萌芽的插穗部分枯萎死
亡,发生假活现象, 而保持鲜活的插穗则趋于稳定,
陆续生根。
2.2 ϡৠỡ⠽⫳䭓䇗㡖ࠖঞ⌧ᑺᇍⱑ佭ᠺᦦ⫳
ḍ⥛ⱘᕅડ
扦插生根率经反正弦转换后进行方差分析,结
果( 表 1) 表明:不同植物生长调节剂及浓度对白木
香插穗生根率的影响极显著( P < 0. 000 1) 。从表 2
可看出:用 IAA、IBA与 NAA处理的插穗随处理浓度
的增加,其生根率随之提高。处理浓度为 1 500 mg
·L - 1时, IAA 处理插穗的生根率最高, 达43. 08% ,
分别比 NAA 1 500 mg·L- 1和 ABT1 # 1 500 mg·L- 1
处理高 10. 08%和 19. 22% ;处理浓度为1 000 mg·
L - 1时, IAA处理插穗的生根率显著高于 NAA处理,
达到 36. 07% ,但与其它 2 种植物生长调节剂处理差
异不大;处理浓度为 500 mg·L - 1时, IBA 处理插穗
的生根率最高,显著高于 NAA处理。在 IBA的 3 个
浓度处理中, 1 500 mg·L - 1处理插穗的生根率显著
高于其它 2 个浓度处理。用 ABT1# 处理的插穗,
1 000 mg·L - 1处理插穗的生根率最高,达 33. 16% ,
972
林 业 科 学 研 究 第 23卷
当浓度提高到 1 500 mg·L - 1时, 其生根率明显下
降,说明 1 000 mg·L - 1为 ABT1#促进白木香插穗生
根的适宜浓度。
㸼 1 ϡৠỡ⠽⫳䭓䇗㡖ࠖ໘⧚ⱘⱑ佭ᦦ〫⫳ḍ
ᗻ⢊ⱘᮍᏂߚᵤ
指标
变异
来源
自由度 平方和 均方 F 值 概率 P 值
生根率 处理 11 0. 181 7 0. 016 5 7. 17 < 0 . 000 1
误差 24 0. 054 2 0. 002 3
总计 35 0. 235 9
生根量 处理 11 91. 680 7 8. 334 6 3. 49 0 . 006 8
误差 24 57. 317 9 2. 388 2
总计 35 148. 998 6
最长根长 处理 11 59. 282 0 5. 389 3 4. 33 0 . 000 8
误差 24 29. 893 6 1. 245 6
总计 35 89. 175 6
2. 3 ϡৠỡ⠽⫳䭓䇗㡖ࠖঞ⌧ᑺᇍⱑ佭ᠺᦦ⫳
ḍ䞣ⱘᕅડ
由表 2 可看出: 处理浓度为 500 mg· L - 1 与
1 000 mg·L - 1时,各植物生长调节剂对白木香插穗
生根量影响的差异不显著,但处理浓度为 1 500 mg
·L - 1时, IBA 处理插穗的生根量最高,为 10. 07 条
·穗 - 1 ,显著高于处理浓度为 500 mg·L - 1时白木香
插穗的生根量。在 IBA 的 3 个浓度处理中,随浓度
的提高,插穗的生根量随之增加,生根量由 6. 67 条
·穗 - 1增加到 10. 07 条·穗 - 1 ; NAA 的 3 个浓度处
理也表现出同样的趋势,尤其在 1 000 mg·L - 1浓度
处理时,生根量约为 500 mg·L - 1浓度处理的 2 倍;
在 IAA的 3 个浓度处理中, 1 000 mg·L - 1浓度处理
的生根量最高,达 6. 83 条·穗 - 1 , 1 500 mg·L - 1浓
度处理的次之,为 6. 58 条·穗 - 1 ;在 ABT1 #的 3 个浓
度处理中,也以 1 000 mg·L- 1浓度处理的生根量最
高,为 7. 56 条·穗 - 1 , 500 mg·L - 1浓度处理的次
之。调查发现:随各植物生长调节剂浓度的增加,偏
根现象逐渐减少,根系分布趋于均匀; IBA处理效果
最好, NAA处理效果较差且偏根现象相对较多。
㸼 2 ϡৠỡ⠽⫳䭓䇗㡖ࠖ໘⧚ⱘⱑ佭ᦦ〫⫳ḍᗻ⢊ⱘ䞡↨䕗
处理号 植物生长调节剂种类 浓度 / ( mg·L - 1) 生根率 /% 生根量 / ( 条·穗 - 1 ) 最长根长 / cm
1 IAA 500 21. 17 ±1. 95 ef 5. 11 ±0. 42cd 4 . 20 ±0. 41d
2 IBA 500 27. 71 ±1. 62 de 6. 67 ±0. 54bcd 6 . 00 ±0. 36bcd
3 NAA 500 19. 30 ±5. 61 f 3. 83 ±0. 50d 5 . 39 ±1. 52cd
4 ABT1# 500 26. 29 ±3. 15 def 6. 14 ±1. 26bcd 5 . 84 ±0. 21bcd
5 IAA 1 000 36. 07 ±6. 45 abc 6. 83 ±0. 31bc 6 . 02 ±0. 86bcd
6 IBA 1 000 28. 78 ±3. 13 cde 7. 67 ±0. 98abc 7 . 11 ±0. 40abc
7 NAA 1 000 24. 95 ±3. 57 ef 7. 44 ±1. 81abc 6 . 97 ±0. 62abc
8 ABT1# 1 000 33. 16 ±2. 56 bcd 7. 56 ±0. 83abc 8 . 39 ±0. 51a
9 IAA 1 500 43. 08 ±2. 72 a 6. 58 ±0. 24bcd 8 . 19 ±1. 61a
10 IBA 1 500 40. 17 ±3. 63 ab 10. 07 ±2. 94a 7 . 78 ±1. 25ab
11 NAA 1 500 33. 00 ±5. 17 bcd 9. 14 ±1. 04ab 8 . 61 ±1. 00a
12 ABT1# 1 500 23. 86 ±3. 84 ef 6. 00 ±1. 41cd 6 . 86 ±0. 79abc
注 :同列数据后不同字母表示差异显著 ( P < 0. 05) 。
2. 4 ϡৠỡ⠽⫳䭓䇗㡖ࠖঞ⌧ᑺᇍⱑ佭ᠺᦦ᳔
䭓ḍ䭓ⱘᕅડ
最长根长是评价插穗生根质量的指标, 表 1 表
明:不同植物生长调节剂对白木香插穗最长根长有
极显著的影响( p < 0. 001) 。从表 2 可看出:各植物
生长调节剂在 500 mg·L- 1浓度时,其最长根长差
异不大,均低于 1 000、1 500 mg·L- 1浓度处理,说
明适当提高植物生长调节剂浓度能改善白木香插穗
的生根质量。ABT1 #的 3个浓度处理中,以 1 000 mg
·L- 1浓度处理最好,而 IAA、IBA、NAA在 1 500 mg
·L - 1浓度时,白木香插穗最长根长达最大值。在所
有处理中, NAA 1 500 mg·L- 1处理插穗的最长根长
最大,为 8. 61 cm,比 500 mg·L - 1时处理插穗最长
根长长 3. 22 cm,其次为 ABT1 #1 000 mg·L - 1和 IAA
1 500 mg· L - 1浓度处理, 最长根长分别为 8. 39、
8. 19 cm。可能是受插穗生根时间影响,较早生根的
处理, 其不定根发育较早, 根长较长。500 mg·L- 1
时, IAA与 NAA处理的插穗生根最慢, 根长相对最
短, IAA 1 500 mg·L - 1及 ABT1#1 000 mg·L - 1处理
的插穗生根较早,最长根长相对较长。
2.5 ϡৠỡ⠽⫳䭓䇗㡖ࠖঞ⌧ᑺᇍϡᅮḍথ⫳䚼
ԡⱘᕅડ
不同种类和浓度的激素对不定根产生的效应不
同。通过对插穗不定根发出的外部形态观察发现:
生根部位多在切口上方距插穗基部 0. 1 ~ 1. 0 cm
的区域,同时在插穗切口的愈伤组织中也有不定根
082
第 2 期 张玉臣等 :不同植物生长调节剂对白木香扦插生根的影响
伸出。调查发现:低浓度处理 ( 处理 1 ~ 4) 中,插穗
下切口处均形成了较多的愈伤组织,但后来不定根
并未发生在愈伤组织上,而是从下切口上方 0. 3 cm
处伸出(图 1-1) 。NAA 处理中,不定根从皮孔伸出
相对较多,一般发生在距下切口 0. 5 cm区域内,分
布不均匀,常见偏根( 图 1-2) 。不定根从皮孔伸出,
多分布不均,会出现严重的偏根现象。有些处理的
不定根在距切口 0. 5 cm的区域内呈爆发式发生( 图
1-3) ,但根系发育状况不是很好; 有些插穗切口腐
烂,但上部鲜活, 也有不定根从皮孔伸出 ( 图 1-4) 。
不定根从愈伤组织伸出的插穗中,其下切口处仍有
老化的愈伤组织存在,不定根不均匀分布于其中( 图
1-5) ,有些插穗只产生一条不定根,但粗而长。一些
插穗的不定根同时出现在切口的愈伤组织上及距切
口 0. 5 cm的区域内, 通常这类插穗的生根量比较
多,很少有偏根现象,而且地上部分发育较好 ( 图 1-
6) 。调查发现, 用 IBA 处理的插穗,其不定根多从
切口愈伤组织及距切口 0. 5 cm的区域伸出,能够有
效的提高白木香扦插生根的质量。
1 : IBA 500 mg·L - 1处理 ; 2 : NAA 1 000 mg·L - 1处理 ; 3 : IBA 1 500 mg·L - 1处理 ;
4: NAA 500 mg·L - 1处理 ; 5 : IAA 1 000 mg·L - 1处理 ; 6 : IBA 1 500 mg·L - 1处理
图 1 白木香插穗不定根发出的外部形态
3 ࠒৢူඉৢ
( 1) 用植物生长调节剂处理插穗,可使原来难
生根的或很难生根的树种生根 [ 1 7] 。白木香属难生
根树种,不同植物生长调节剂及浓度对白木香插穗
生根率有极显著影响。适宜的植物生长调节剂浓度
能显著提高白木香插穗的生根率, 其中, IAA 1 500
mg·L - 1浓度处理的最好, 其生根率达 43. 08% ,其
次是 IBA 1 500 mg·L - 1和 IAA 1 000 mg·L - 1处理,
其生根率分别为 40. 17% 和 36. 07%。 IBA 处理的
白木香插穗,其生根量优于其它植物生长调节剂处
理,尤其在 1 500 mg·L - 1浓度时,表现最显著。用
适宜浓度的 IAA或 IBA处理插穗,其生根率及生根
质量优于 NAA各浓度处理。一些研究认为,生长调
节剂的作用效果与母树年龄、外界环境条件、促进生
根的方法及其本身的使用方法密切相关 [ 18 ] ,所以今
后还需对这些影响因素进行综合研究;另外,本试验
所设最高浓度 ( IBA 1 500 mg·L- 1 ) 即为所设 3 个
浓度中生根最好的浓度, 但该浓度是否为提高插穗
生根率的最佳浓度还有待进一步研究。
( 2)许多研究认为, 难生根树种插穗的不定根
常常发生在插穗下部靠近切口的部位 [ 19 - 21 ]。本研
182
林 业 科 学 研 究 第 23卷
究中,一些插穗虽然产生大量的愈伤组织,但不定根
很难从愈伤组织中长出,在生根的插穗中,很多不定
根是从插穗叶芽下面或下切口上方 0. 3 cm区域内
长出,这与其他难生根树种生根类型相似,因此在制
作插穗时,其下切口要靠近叶芽的基部。李继华 [ 22 ]
将插穗的生根类型分为三类,即皮部生根型、愈伤组
织生根型和中间生根型( 既有皮部根又有愈伤根) 。
通过对本试验生根插穗的调查,可初步认为白木香
插穗生根兼具三种生根类型, 以中间生根型为主。
在白桦( Betula platyphylla Suk. ) 以及板栗 ( Castanea
mollissima BL. ) 的扦插生根过程中 [ 23 - 24 ] ,也伴有大
量的愈伤组织生成,并有部分不定根出现在愈伤组
织上,对其进行解剖学研究,未见有愈伤组织中分化
的根原基,即并非是愈伤组织生根型。白木香的扦
插生根类型尚需从解剖观察予以确定, 后续试验将
开展生根过程的解剖观察以及生根机理的研究,为
促进白木香插穗不定根的产生提供理论依据。
( 3) 难生根树种的扦插, 一般生根需要的时间
较长 [ 25 - 2 6] ,白木香半木质化插穗的生根同样如此。
本试验最佳处理的插穗虽在扦插 1 个月后有不定根
产生,但大多数插穗生根需要 40 ~ 90 d。在较长的
生根周期内,精心管理非常重要,在保持插穗湿润鲜
活的情况下适当通风, 防止插穗湿热发霉。在白木
香半木质化插穗扦插中,由于此时白木香韧皮部与
木质部容易分开,浸入含有酒精的处理溶液后极易
软化,并且含水量处于饱和状态,当深入基质中时较
易腐烂,故不宜选用浸泡处理。需要注意的是,速蘸
处理一般处理液浓度较高,掌握不当易致药害,所以
操作时要十分小心,浸蘸时间不宜超过 15 s,且速蘸
后等酒精挥发后再扦插。
( 4) 从试验结果看,白木香半木质化插穗的扦插
生根率还不是很高,本试验只针对影响生根的植物生
长调节剂及浓度进行了初步研究,要寻找促进和提高
白木香插穗生根的最佳配方,还需对白木香扦插生根
机理及其他影响因子做进一步的试验研究。
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