全 文 ：林业科学研究 2006, 19( 2): 177~ 181
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2006) 02017705
四种含笑叶解剖性状与抗旱性的研究
李晓储 1, 2, 黄利斌1, 张永兵2* , 何开跃 2
( 1. 江苏省林业科学研究院,江苏 南京 211153; 2. 南京林业大学森林资源与环境学院,江苏 南京 210037 )
摘要: 对 2年生乐昌含笑、金叶含笑、阔瓣含笑和深山含笑等 4种含笑叶片组织解剖性状的测定与盆栽抗旱性观测
表明: 供试树种间叶解剖性状在叶片厚度、角质层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织的厚度、栅栏组织与海绵组织的厚
度比、叶片结构紧密度、叶片结构疏松度和气孔密度等指标有显著差异;上表皮和下表皮厚度结构指标差异不显著。
叶片厚度、角质层厚度、栅栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚度的比值、叶片结构紧密度和气孔密度等值越大的含
笑, 受旱危害愈轻,其抗旱性就越强。叶片厚度、尤其是角质层的厚度和海绵组织厚度是评价供试含笑抗旱性的重
要解剖指标。依据叶解剖性状结构指标,并结合盆栽试验旱害观测, 供试树种的抗旱性大小为: 阔瓣含笑 >深山含
笑 >金叶含笑 >乐昌含笑。研究结果与大田容器苗受持续秋旱产生的旱害观测结果吻合,为苏南地区北移引种提
供了科学依据。
关键词: 含笑;叶片解剖性状; 抗旱性
中图分类号: S722 3 文献标识码: A
收稿日期: 20050809
基金项目: 江苏省农业科技攻关项目 优良常绿观赏阔叶树深山含笑、乐昌含笑引进及种源选择研究 ( BE2001352 )和国家林业局科技
项目 城镇绿化乔木树种及生态功能树种区试 ( 200217A)协作研究项目研究内容之一
作者简介: 李晓储 ( 1947 ! ) ,男,河南新乡人,江苏省林业科学研究院首席专家,研究员,南京林业大学兼职教授
* 通讯作者:张永兵 zyb0507@ yahoo. com. cn
Studies on LeafAnatom ic Indexes and Their Relations to
DroughtResistance of the Four Species ofM ichelia
LI X iaochu1, 2, HUANG L ibin1, ZHANG Yongbing2, HE K aiyue2
( 1. Jiangsu Academy ofForestry, Jiangsu 211153, N an jing, Ch ina; 2. Nan jing Forestry Un iversity, J iangsu 210037, N an jing, Ch ina)
Abstract: Anatom ic indexes in leaves of 4 species ofM ichelia includ ingM ichelia platyetala,M ichelia tsoi,M ichelia foveola
ta andM ichelia maudiae ( twoyearold seedling ) and the perform ances in farm were observed and m easured. T he results
show ed that the differences of leaf th ickness, cutin layer thickness, stockade tissue thickness, sponge tissue thickness, ratio
of stockade tissue thickness to sponge tissue thickness, t ightness of leaf tissue structure, sedmi entation of leaf t issue struc
ture and stom a dens ity w ere s ignificant, while the d ifferences o f the sizes ofupper epiderm is and low er epiderm isw ere not.
T he treesw ith thick cutin layer, high stom a dens ity, th ick stockade tissue, high ratio of stockade t issue th ickness to sponge
t issue thickness, and h igh sedmi entation of leaf tissue structure are of greater drought resistance. L eaf th ickness, espec ially
cut in layer th ickness and sponge tissue thickness, are three mi portant anatom ic indexes o f drought resistance. The order of
the ir drought res istance areM ichelia p latyetala>M ichchelia m audiae>M ichelia foveolata>M ichelia tsoi.
K ey words:M ichelia; lea f anatom ic index; drought resistance
林 业 科 学 研 究 第 19卷
含笑属 (M ichelia L. )是木兰科 (M agnoliaceae )
重要树种,自然分布于我国中亚热带地区。该属树
种树形优美,材质优良,叶、花、果实富含贴类、烯类、
酯类和醇类等芳香物质,多有药用价值,是我国南方
丘陵山区林业生态建设与城市绿化建设的优良观赏
用材及药用树种, 在林业建设中具有广阔应用前景
和很高经济价值及社会、生态效益 [ 1, 2]。
由于含笑属树种的优良特性, 近年来我国林业
科技工作者相继开展了该属树种的引种研究 [ 3~ 10]。
为了发掘含笑属树种资源的引种应用潜力, 为城市
森林建设选育优良的生态景观绿化树种, 作者选择
属内相对比较耐寒的阔瓣含笑 (M. pla typ etala
Hand. Mazz. )、深山含笑 (M. maud iae Dunn)、金叶
含笑 (M. foveolata M err. et Dandy )和乐昌含笑 (M.
tsoi Dandy)进行北移引种试验。因引种地受北亚热
带气候影响,降雨量比原产地少, 空气相对温度小,
冬季极端低温低等原因,含笑北移引种至江苏苏南
丘陵地区,易遭受寒害和伏秋旱害, 对此开展了相关
观测研究 [ 3, 4, 9, 10] ;但目前有关含笑对北移引种抗旱
适应性研究甚少,对其抗旱性机理尚不了解。为此,
用上述 4种较耐寒的含笑为材料, 通过叶解剖结构
形态性状指标测定, 结合盆栽试验与大田容器苗观
察测定其抗旱系数, 探讨供试含笑叶解剖结构性状
差异及其与抗旱性指标的关系, 旨在为江苏苏南地
区北移引种筛选出抗旱性较强的优良品种提供科学
依据。
1 材料与方法
1. 1 供试树种
供试树种为阔瓣含笑、深山含笑、金叶含笑和乐
昌含笑,容器苗, 苗龄 1~ 1 a, 取自江苏省林业科学
研究院苗圃。
1. 2 观测方法
1. 2. 1 叶片解剖性状测定 2004年 11月初在苗木
成熟叶片上,以叶脉中部为中心, 切取 0. 5 cm2的叶
片组织进行测定,每品种取样 10个,用 FAA固定液
固定, 制成石蜡切片, 厚度 8 m,番红 ! ! ! 固绿双重
染色, 中性胶封片。在 OLYMPUS光学显微镜下观
察并用目测尺测定叶片结构参数 [ 10] ,同时计算 [ 11] :
叶片组织结构紧密度 =栅栏组织厚度 /叶片厚
度 ∀ 100%,
叶片组织结构疏松度 =海绵组织厚度 /叶片厚
度 ∀ 100%。
1. 2. 2 气孔密度观察 在新鲜叶片样品上下表面
涂 1层快干胶,干燥后将胶膜取下,放在干燥的载玻
片上,盖好盖玻片,在显微镜下观察。
1. 2. 3 受旱田间观测和抗旱系数的测定 于 2005
年 2月中旬将试验容器苗 (带基质保持完整根系 )移
植至试验盆, 栽植盆高 40 cm, 直径 25 cm。于 2005
年 3月中旬进行盆栽试验测定, 每种含笑固定 10株
盆栽样株,控制不浇水,每天观测 1次供试树种的受
害表现, 连续观测 35 d, 至盆栽土壤含水量由原来的
54%降至 14. 7%时,调查苗木受害程度, 即无伤害、
萎蔫、枯萎和枯死 4个等级, 分别给予 0, 1, 2, 3观测
值:
0级 ! ! ! 无伤害:叶片与幼芽正常, 外观无明显
变化;
1级 ! ! ! 萎蔫:幼芽、幼叶轻微失水萎蔫;
2级 ! ! ! 枯萎:叶片都失水呈枯色, 芽变黑色;
3级 ! ! ! 枯死:植株多半枯萎或近死亡。
由 P = #3
j= 1
nix j / (N ∀ xmax )式计算旱害指数, 旱
害指数愈低, 抗旱性愈强, 式中 X j为受旱害等级值
( j= 1, 2, 3), n i为各受旱害等级株数, N为调查总株
数, Xmax为旱害最重级值 3。由 DR I= 1- P式计算抗
旱指数, DR I值愈小,植株受害愈重,抗旱性愈弱。
1. 3 数据统计分析
用单因素方差分析法分析树种间叶解剖性状指
标差异和抗旱系数差异, 用相关分析法研究叶解剖
性状间的关系和叶解剖性状指标与抗旱性指标的相
关关系;用逐步回归法比较标准回归系数绝对值大
小,分析影响含笑抗旱系数的叶解剖性状重要因子;
依据主要叶解剖性状值的高低, 综合田间抗旱性指
标,评价供试含笑的抗旱性。
2 结果与分析
2. 1 叶解剖性状的差异
从表 1、2中看出: 4种含笑间在叶片厚度、角质
层厚度、栅栏组织厚度,栅栏组织与海绵组织厚度比
值、叶片结构紧密度、气孔密度 6个解剖性状上具极
显著或显著差异, 大小排序均为:阔瓣含笑 >深山含
笑 >金叶含笑 > 乐昌含笑; 4种含笑间在叶片结构
疏松度和海绵组织厚度性状上也达极显著差异, 但
树种间大小排序为: 阔瓣含笑 < 深山含笑 < 金叶含
笑 <乐昌含笑。上、下表皮厚度差异不显著。
178
第 2期 李晓储等: 四种含笑叶解剖性状与抗旱性的研究
表 1 4种含笑叶片解剖指标的测定结果
树种 叶片厚度
/m
角质层厚
度 /m
上表皮厚
度 /m
下表皮厚
度 /m
栅栏组织
厚度 /m
海绵组织
厚度 /m
栅栏组织与海
绵组织厚度比
叶片结构 /
紧密度
叶片结构
疏松度
气孔密度 /
(个∃ mm - 2 )
阔瓣含笑 1 124. 71 28. 20 52. 17 43. 24 625. 10 376. 00 1. 66 0. 558 0. 33 46. 3
深山含笑 1 014. 73 20. 68 55. 93 44. 18 508. 07 385. 90 1. 32 0. 501 0. 38 30. 3
金叶含笑 916. 50 10. 34 57. 81 43. 71 398. 56 406. 10 0. 98 0. 435 0. 44 26. 9
乐昌含笑 801. 82 5. 64 50. 76 48. 41 281. 06 416. 00 0. 68 0. 351 0. 52 25. 6
表 2 4种含笑叶片解剖性状的方差分析
性状 差异来源 平方和 自由度 均方 F值
叶片厚度
上表皮厚度
下表皮厚度
角质层厚度
栅栏厚度
海绵组织厚度
栅栏组织与海绵
组织厚度比
叶片结构紧密度
叶片结构疏松度
气孔密度
组间 569 590. 6 3 189 863. 5 103. 436 5* *
组内 66 080. 03 36 1 835. 556
组间 319. 752 8 3 106. 584 3 1. 586 301ns
组内 2 418. 855 36 67. 190 42
组间 170. 093 3 56. 697 67 0. 960 499ns
组内 2 125. 058 36 59. 029 39
组间 3 099. 227 3 1 033. 076 85. 897 96* *
组内 432. 964 36 12. 026 78
组间 638 636. 8 3 212 878. 9 178. 709 2* *
组内 42 883. 32 36 1 191. 203
组间 10 022. 23 3 3 340. 744 3. 540 382*
组内 33 970 36 943. 611 2
组间 5. 488 858 3 1. 829 619 123. 787 7* *
组内 0. 532 091 36 0. 014 78
组间 0. 235 719 3 0. 078 573 132. 758 5* *
组内 0. 021 307 36 0. 000 592
组间 0. 192 415 3 0. 064 138 111. 017 4* *
组内 0. 020 798 36 0. 000 578
组间 4 132. 133 3 1 377. 378 170. 046 6* *
组内 453. 6 56 8. 1
注: F临界值, F 0. 01 = 4. 377 1, F 0. 05 = 2. 866 3, F0. 10 = 2. 242 6。
2. 2 4种含笑抗旱系数差异
田间盆栽试验测定表明: 供试 4种含笑抗旱系
数 (DR I)有极显著差异 (表 3), 其抗旱系数排序为:
阔瓣含笑 >深山含笑 >金叶含笑 >乐昌含笑,这说
明阔瓣含笑抗旱性最强,深山含笑其次, 金叶含笑抗
旱性较强,乐昌含笑抗旱性最弱。
表 3 4种含笑抗旱系数的方差分析
树种 抗旱系数 (DR I) 方差分析参数组间均方 组内均方 F值
F临界值
F 0. 01 F 0. 05 F 0. 10
阔瓣含笑 0. 947 9 0. 413 8 0. 013 1 31. 564 1* * 5. 952 5 3. 490 3 2. 605 5
深山含笑 0. 682 3
金叶含笑 0. 500 0
乐昌含笑 0. 182 3
2. 3 叶片解剖性状间的相关
由表 4相关分析看出:
( 1) 叶角质层厚度与叶片厚度、栅栏组织厚度、
栅栏组织和海绵组织厚度的比值、叶片结构紧密度
呈极显著或显著正相关,而与海绵组织厚度、叶片结
构疏松度呈极显著或显著负相关。
( 2)表皮厚度 (上表皮厚度与下表皮厚度 )与叶
片厚度、角质层厚度、海绵组织、栅栏组织厚度等叶
解剖性状虽有一定的正相关或负相关趋势, 但均未
达到统计置信的水平。
179
林 业 科 学 研 究 第 19卷
( 3)栅栏组织厚度与叶片厚度、角质层厚度、栅
栏组织与海绵组织厚度的比值、叶片结构紧密度呈
显著或极显著的正相关,而与海绵组织厚度、叶片结
构疏松度呈显著负相关。
( 4) 栅栏组织与海绵组织厚度的比值与角质层
厚度、栅栏组织厚度、叶片厚度、叶片结构紧密度呈
极显著正相关,而与海绵组织、叶片结构疏松度呈显
著或极显著负相关。
( 5) 叶片结构紧密度与叶片厚度、角质层厚度、
栅栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚度的比值呈
显著或极显著正相关, 而与海绵组织厚度呈负相关,
与叶片结构疏松度呈极显著负相关。
( 6) 叶气孔密度虽与叶片厚度、角质层厚度、栅
栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚度的比值、叶片
结构紧密度呈明显正相关, 但尚未达统计显著度。
由此可见,叶片厚度、角质层厚度、栅栏组织厚
度、栅栏组织与海绵组织比值、叶片结构紧密度、栅
栏组织与海绵组织厚度的比值等性状间都有显著或
极显著的相关关系。
表 4 4种含笑叶片解剖性状的相关系数矩阵
性状 叶片厚度 角质层厚度
上表皮
厚度
下表皮
厚度
栅栏组
织厚度
海绵组
织厚度
栅栏组织与海
绵组织厚度比
叶片结构
紧密度
叶片结构
疏松度
气孔
密度
叶片厚度 1
角质层厚度 0. 987 0* 1
上表皮厚度 0. 109 7 - 0. 014 4 1
下表皮厚度 - 0. 829 3 - 0. 733 2 - 0. 410 9 1
栅栏组织厚度 0. 999 9** 0. 989 3* 0. 097 6 - 0. 820 6 1
海绵组织厚度 - 0. 985 0* - 0. 996 1* * - 0. 051 2 0. 754 6 - 0. 987 2* 1
栅栏组织与海绵
组织厚度比 0. 998 8** 0. 993 4* * 0. 065 3 - 0. 800 7 0. 999 4** - 0. 989 7* 1
叶片结构紧密度 0. 996 2** 0. 977 5* 0. 187 0 - 0. 899 2 0. 995 5** - 0. 983 0 0. 992 3* * 1
叶片结构疏松度 - 0. 994 7** - 0. 977 3* - 0. 193 1 0. 857 3 - 0. 994 1** 0. 984 5* - 0. 991 0* * - 0. 999 8** 1
气孔密度 0. 882 8 0. 896 3 - 0. 304 5 - 0. 568 1 0. 885 2 - 0. 853 6 0. 894 7 0. 838 7 - 0. 830 0 1
注:相关临界值 r0. 05 = 0. 950; r0. 01 = 0. 990。
2. 4 叶解剖性状与抗旱性的关系
由表 5可看出:叶片厚度、角质层厚度、栅栏组
织厚度和栅栏组织与海绵组织厚度的比值、叶片结
构紧密度等叶解剖性状与抗旱系数有极显著或显著
的正相关关系, 而海绵组织厚度与抗旱系数呈显著
负相关。由此可知,上述因子与含笑树种的抗旱适
应性关系密切 (表 5), 而气孔密度与抗旱性系数的
相关关系不显著。
对表 5中叶片厚度 (X 1 )、角质层厚度 (X 2 )、栅
栏组织厚度 (X 3 )、海绵组织厚度 (X 4 )、栅栏组织与
海绵组织厚度的比值 (X 5 )、叶片结构紧密度 (X 6 )、
气孔密度 (X 7 )与抗旱系数 Y进行多元逐步标准回
归分析, 得出: Y = 2. 744 + 0. 003X 1 - 0. 013X 2 +
0001X 4, (R = 0. 999 R2 = 0. 998 F = 22. 338* * )。
由此可见,叶片厚度、角质层厚度、海绵组织厚度是
含笑树种抗旱性的重要解剖指标, 并从叶解剖性状
X i的标准回归系数 b i绝对值大小排序∣ b2∣ >∣
b1∣ >∣ b4∣看出,评价含笑抗旱适应性的叶解剖
性状重要性因子为叶片角质层厚度最大, 其次是叶
片厚度,第三为海绵组织厚度。
表 5 叶解剖性状与抗旱系数的相关分析
叶解剖性状
叶片
厚度
角质层
厚度
栅栏组织
厚度
海绵组织
厚度
栅栏组织与海绵
组织厚度的比值
叶片结构
紧密度
气孔
密度
(X 1 ) (X 2 ) (X 3 ) (X 4 ) (X 5 ) (X 6 ) (X 7 )
相关系数 r 0. 997 4* * 0. 972 9* 0. 996 2* * - 0. 972* 0. 992 9* * 0. 995 9* * 0. 871
注:相关临界值 r0. 05 = 0. 950; r0. 01 = 0. 990。
2. 5 含笑品种抗旱性的评价
用叶角质层厚度、叶片厚度、海绵组织厚度等解
剖性状指标评价供试含笑品种的抗旱性, 从表 6可
知:阔瓣含笑叶片和角质层的厚度均较厚,海绵组织
180
第 2期 李晓储等: 四种含笑叶解剖性状与抗旱性的研究
厚度较薄,故抗旱性强;深山含笑叶片厚度和角质层
厚度较厚,海绵组织较薄, 故抗旱性也较强; 金叶含
笑叶解剖性状低于深山含笑, 故抗旱性也略低于深
山含笑;乐昌含笑叶片较薄, 叶角质层较薄, 叶海绵
组织厚度较厚, 因此抗旱性最弱 (表 6)。供试 4种
含笑抗旱性排序为: 阔瓣含笑 > 深山含笑 > 金叶含
笑 >乐昌含笑,这与在持续 60 d秋旱极端气候下大
田的观测结果吻合 (表 7)。
表 6 4种含笑植物 3个重要叶解剖性
状与抗旱系数的比较
树种
叶片解剖性状参数
叶片厚度 /
m
角质层厚度 /
m
海绵组织厚度 /
m
抗旱系数
(DRI )
阔瓣含笑 1 124. 71 28. 20 376. 00 0. 947 9
深山含笑 1 014. 73 20. 68 385. 87 0. 682 3
金叶含笑 916. 50 10. 34 406. 08 0. 500 0
乐昌含笑 801. 82 5. 64 415. 95 0. 182 3
表 7 4种含笑容器苗田间遭受持续
( 60 d)秋旱时的旱害
树种 苗龄 /
a
观测株
数 /株
枯萎株
数 /株
受害株
率 /%
旱害
指数
抗旱性
排序
阔瓣含笑 2 100 2 2. 0 0. 04 1
深山含笑 2 80 4 5. 0 2. 81 2
金叶含笑 2 70 9 12. 9 12. 86 3
乐昌含笑 2 86 29 33. 7 33. 72 4
注:田间土壤为下蜀系黄土母质发育的黄棕壤, pH值 6. 2,质地
为轻至重壤。 2004年秋旱 ( 9 - 10月 )连续 60 d,自然降雨量仅 1. 3
mm,比正常年份减少 98%。
3 结论
( 1) 4种含笑 (苗龄 2 a)在叶角质层厚度、栅栏
组织厚度、叶片厚度、栅栏组织与海绵组织厚度的比
值、叶片结构紧密度、叶片结构疏松度和气孔密度等
指标上有显著或极显著差异;上、下表皮厚度差不显
著。角质层厚度、栅栏组织厚度、叶片厚度、栅栏组
织与海绵组织厚度的比值、叶片结构紧密度、叶片结
构疏松度、海绵组织厚度等叶解剖性状间有显著相
关关系,而上、下表皮厚度和气孔密度与其它测试性
状间未见明显的关系。
( 2)盆栽试验含笑品种间的抗旱性系数 (DRI )
差异极显著,与叶片厚度、角质层厚度、栅栏组织厚
度、海绵组织厚度、栅栏组织与海绵组织厚度的比
值、叶片结构紧密度有显著或极显著相关,而与气孔
密度的正相关不显著。多元逐步净回归分析表明:
叶角质层厚度,叶片厚度,海绵组织厚度等 3个性状
是评价含笑品种抗旱性的重要叶解剖性状指标。
( 3)选用叶角质层厚度,叶片厚度, 海绵组织厚
度等 3个重要性状对供试含笑品种进行抗旱适应性
评价,得出阔瓣含笑 >深山含笑 > 金叶含笑 > 乐昌
含笑,这与当年田间容器苗遭受持续秋旱时观测结
果相吻合。由于阔瓣含笑叶角质层厚, 叶片厚, 海绵
组织薄,故抗旱性强;乐昌含笑角质层薄,叶片薄, 海
绵组织厚,故抗旱性弱。
( 4)本文结果只反映含笑叶解剖性状指标与田
间抗旱系数的关系,至于含笑品种叶解剖构造指标
与抗旱性直接关系及其抗旱性机理尚待继续研究。
参考文献:
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