全 文 ：林业科学研究　2007, 20 (4) : 495～499
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2007) 0420495205
梭梭被肉苁蓉寄生后的生理代谢反应 3
谭德远 1 , 郭泉水 2 , 刘玉军 1 , 马　超 2 , 王祥福 2
(1. 北京林业大学生物科学与技术学院 ,北京　100083;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,国家林业局森林生态环境重点试验室 ,北京　100091)
摘要 :在新疆吉木萨尔县林木良种试验站肉苁蓉良种繁育基地内 ,选择立地条件、梭梭树龄、林分密度、林木株行距、
接种肉苁蓉方式以及管理措施等基本一致的梭梭人工林为试验地 ,以被肉苁蓉寄生、未被肉苁蓉寄生和曾被肉苁蓉
寄生但已解除寄生关系的梭梭为研究对象 ,通过对梭梭同化枝的相对含水量、束缚水 /自由水、叶绿素、脯氨酸、丙二
醛含量等水分代谢和生化指标的测定 ,研究梭梭被肉苁蓉寄生以后的生理代谢反应。结果表明 :与未被肉苁蓉寄生
的以及曾被肉苁蓉寄生但采收了肉苁蓉种子的梭梭比较 ,被肉苁蓉寄生的梭梭同化枝的相对含水量有所降低 ,而束
缚水 /自由水的比值有所提高 ;与此同时 ,被肉苁蓉寄生的梭梭同化枝的叶绿素含量降低 ,而脯氨酸和丙二醛含量有
所提高。三者之间的各项测定指标的差异达到显著程度。梭梭被肉苁蓉寄生以后引发的一系列生理代谢反应 ,既
是梭梭被肉苁蓉寄生以后的一种生理代谢适应 ,也是引起被肉苁蓉寄生的梭梭生长衰退的主要原因之一。
关键词 :梭梭 ;肉苁蓉 ;寄生关系 ;生理代谢反应
中图分类号 : S718. 43 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006206210
基金项目 : 国家林业局野生动植物保护司专项研究课题“珍稀濒危植物肉苁蓉和寄主植物梭梭资源开发及其对环境的影响 ”(No.
200221)
作者简介 : 谭德远 (1976—) ,男 ,湖北利川人 ,北京林业大学硕士研究生.3 通讯作者 :郭泉水 (1954—) ,男 ,河北易县人 ,研究员. E2mail: guoqs. @ forestry. ac. cn3 本文在研究过程中得到新疆农业大学齐曼教授 ,阿地力副教授以及新疆吉木萨尔县林木良种试验站郑兴国高级工程师的大办协助 ,特此
致谢.
The Physiolog ica l M etabolism Reaction of H a loxylon
Para tized by C istanche desertico la
TAN De2yuan1 , GUO Quan2shui2 , L IU Yu2jun1 , MA Chao2 , WANG X iang2fu2
(1. College of B ioscience and B iotechnology, Beijing Forestry University, Beijing　100083, China; 2. Research Institute of Forest Ecology, Environment
and Protection, CAF; Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, State Forestry Adm inistration, Beijing 100091, China)
Abstract: By selecting an experiment p lot from the fine forest experiment station in J imusaer County of Xinjiang
Uygur Autonomous Region, where the site conditions, way of inoculation C istanche deserticola age of host sap ling,
p lanting sap ling density were well selected all analogous in the fine tree seeds base of C istanche deserticola , the au2
thors studied the relative water content(RWC) , bound water/ free water, chlorophyll, p raline and MDA contents of
Haloxylon’s photosynthetic shoots which include parasitized by C istanche deserticola, unparasitized by C istanche de2
serticola and parasitized by C istanche deserticola in the past but unparasitized now. The results showed that the RWC
of Haloxy lon’s photosynthetic shoots parasitized by C istanche deserticola decreased and the contents of bound water/
free water increased, comparing with the others. Meanwhile, the chlorophyll contents of Haloxy lon’s photosynthetic
shoots parasitized by C istanche deserticola decreased, the p raline and MDA contents increased. The discrim ination of
these indicts was significant between them. The Haloxy lon physiological metabolism reactions arosed by C istanche
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
deserticola parasitized was a type of physiological metabolism adap tation and also was a main reason of Haloxy lon de2
clining growth arosed by inoculation C istanche deserticola.
Key words: Haloxylon; C istanche deserticola; parasitic relation; physiological metabolism reaction
在被子植物中 ,约有 3 000余种是以寄生方式
生活的 [ 1, 2 ]。这些植物分别寄生在寄主的根部、茎
部或植株的其它部位 [ 3 ]。寄主被它们寄生以后 ,其
生长和生理代谢都会有不同的反应 [ 4～10 ]。已有研
究表明 ,梭梭被肉苁蓉寄生以后 ,其当年生的同化
枝、2年生以上的活枝、主干和根系的生物量都会有
所降低 [ 6 ] ;高粱 ( Sorghum bicolor (L. ) Moench)、甘
蔗 (Saccharum off icina rum L. )、玉米 ( Zea m ays L. )
等农作物被独脚金 (S triga asia tica (L. ) O. Kuntze)
寄生以后 ,其产量会完全丧失 [ 2 ] ;薇甘菊 (M ikan ia
m icran tha H. B. K)被田野菟丝子 (Cuscu ta cam pestris
Yunker)寄生 30 d左右 ,其叶片数量、地上茎的长度
和生物量开始减少 ,光合速率、蒸腾速率、气孔导度、
叶绿素含量以及叶绿素荧光 Fv /Fm开始降低 , 60 d
左右 , 各项生长和生理指标都出现显著下降
趋势 [ 11 ]。
肉苁蓉 (C istanche deserticola Ma)属列当科 (O ro2
banchaceae)多年生全寄生草本植物 ,是国内外驰名
的中药材 ,国家重点保护物种 [ 12 ]。主要寄生在梭梭
柴 ( Haloxy lon amm odendron ( C. A. Mey) Bunge. )和
白梭梭 (Haloxy lon persicum Bunge ex Boiss. et Buhse)
的根部。20世纪 80年代以来 ,随着国内外对肉苁
蓉需求量的增加和生态环境建设的需求 ,有关肉苁
蓉的形态分类、核型分析、胚胎学、种子生理、药性及
药理学以及人工培植技术和寄主梭梭植物资源的分
布、生物学、生态学、生理特性和更新复壮技术等都
进行过广泛且深入的研究 [ 13～ 26 ]。但这些研究大多
是分开物种进行的 ,而很少涉及梭梭与肉苁蓉的寄
生关系 ,特别是关于梭梭被肉苁蓉寄生以后的生理
代谢反应方面的研究尚未见报道。
本文以被肉苁蓉寄生、未被肉苁蓉寄生和过去
曾被肉苁蓉寄生但采收了肉苁蓉种子即解除了寄生
关系的梭梭为研究对象 ,选择相对含水量、束缚水 /
自由水、叶绿素含量、脯氨酸、丙二醛含量等 ,作为梭
梭被肉苁蓉寄生后的生理代谢反应指标 ,对被肉苁
蓉寄生的梭梭的水分代谢和生理生化反应进行研
究 ,旨在揭示肉苁蓉对寄主梭梭的影响以及梭梭被
肉苁蓉寄生后的生理适应机制 ,为深入开展梭梭与
肉苁蓉寄生关系的研究奠定基础。
1　试验地概况与研究方法
1. 1　试验地和梭梭接种肉苁蓉概况
试验地设在新疆维吾尔自治区吉木萨尔县林木
良种试验站的肉苁蓉良种繁育基地内。地理坐标为
88°30′E, 43°30′N。试验区年平均气温 5. 0 ～
8. 1 ℃,极端最低气温 - 36. 6 ℃,极端最高气温
4018 ℃,年均降水量 120～140 mm,属温带大陆性气
候。研究林分为 2. 5年生的梭梭人工林 ,接种面积
0. 6 hm2。土壤类型为盐碱土。人工接种肉苁蓉时 ,
梭梭苗龄为 1 a,苗木平均高 20 cm左右。株行距为
1. 0 m ×1. 5 m。试验地的立地条件和苗木水肥管理
措施一致。
1. 2 研究方法
1. 2. 1　测定分析对象和供试植株的确定 　在已接
种肉苁蓉的梭梭人工林中共选择了 3种测定分析对
象 ,第 1种是被肉苁蓉寄生 ,调查期间寄生的肉苁蓉
尚未出土 ,仍与肉苁蓉发生寄生关系的梭梭 ,简称
“被肉苁蓉寄生的梭梭 ”;第 2种是曾被肉苁蓉寄生 ,
但因采收肉苁蓉种子 ,即解除了与肉苁蓉寄生关系
的梭梭 ,简称“曾被肉苁蓉寄生的梭梭 ”。由于肉苁
蓉一旦长出地面 ,马上就开花结实 ,结实后则整个植
株随之枯萎 ,所以采收了肉苁蓉种子 ,实质上是解除
了与寄主梭梭的寄生关系。第 3种是未被肉苁蓉寄
生的梭梭 ,简称“对照 ”。在试验地内 ,对第 1种和第
3种测定分析对象 ,主要采取现场挖掘梭梭根部 ,观
察其是否有肉苁蓉寄生的方法来判别 ;对于第 2种
测定分析对象 ,则采取直接观察地面是否有割取肉
苁蓉后植株残留部分的方法来判别。因为人们在采
收肉苁蓉种子时 ,只割取肉苁蓉的地上部分 ,在地表
还可以见到割除肉苁蓉后的植株残体。
从每种测定分析对象中随机选择 3株梭梭作为
供试植株。取梭梭当年生同化枝作供试材料。每次
调查取样的部位一致 ,均设在树冠的向阳面 ,取样高
度在树高的 2 /3处。取样时间均定为清晨 8时。两
次取样间隔时间在 5 d左右。取样后 ,将一部分样
品立即放入液氮罐内保存 ,而后带回实验室分析 ,另
一部分样品用于其它内容的测定。整个试验和测定
分析工作 ,从 6月初开始 ,到 9月中下旬梭梭生长基
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第 4期 谭德远等 :梭梭被肉苁蓉寄生后的生理代谢反应
本停止时结束。
1. 2. 2　测定内容和分析方法 测定和分析内容包
括 :不同测定分析对象的梭梭同化枝的相对含水量、
束缚水 /自由水、叶绿素含量、脯氨酸、丙二醛含量
等。梭梭同化枝相对含水量的测定采用水浸烘干称
质量法 [ 27 ] ; 束缚水与自由水测定采用自然风干
法 [ 27 ] ;叶绿素含量的测定采用分光光度法 [ 28, 29 ]。脯
氨酸含量测定采用酸性茚三酮法 [ 29 ] ;丙二醛 (MDA )
含量测定采用硫代巴比妥酸比色法 [ 29 ]。
采用双因素方差分析方法 [ 30 ] ,对不同测定分析
对象以及不同测定时间梭梭的生理代谢测定指标进
行差异性检验。
2　结果与分析
2. 1　被肉苁蓉寄生后梭梭同化枝的水分代谢
2. 1. 1　梭梭同化枝相对含水量的变化 　将 3种不
同测定分析对象的梭梭同化枝的相对含水量测定值
分别汇总 ,绘制与测定时间对应的变化曲线 ,结果如
图 1所示。
图 1　不同肉苁蓉寄生方式的梭梭同化枝相对含水量变化
由图 1看出 ,在整个测定期内的每个测定时段 ,
被肉苁蓉寄生的梭梭同化枝的相对含水量都比没有
被肉苁蓉寄生以及曾被肉苁蓉寄生但通过采收肉苁
蓉种子即解除了寄生关系的梭梭为低。其平均值按
大小进行排序的结果是 :采收了肉苁蓉种子即解除
了寄生关系的梭梭 ( 87. 29% ) >未被肉苁蓉寄生的
梭梭 (86. 65% ) >被肉苁蓉寄生的梭梭 (83. 45% )。
相对含水量是实时组织含水量与组织饱和时含
水量的百分比 ,也被称之为相对紧张度。它是以植
物组织中含水量的多少反映植物水分状况的一个重
要参数 [ 28 ] ,是能够较为敏捷地反映植物水分状况改
变的一个指标 [ 31 ]。被肉苁蓉寄生以后 ,梭梭同化枝
的相对含水量减少 ,这可能与寄生植物肉苁蓉从寄
主梭梭体内获取大量水分有关。
2. 1. 2　梭梭同化枝束缚水 /自由水的变化 　将不同
测定分析对象的梭梭同化枝的束缚水 /自由水测定
值分别汇总 ,绘制对应于测定时间的变化曲线 ,结果
如图 2所示。
图 2　不同肉苁蓉寄生方式的梭梭同化枝的束缚水 /自由水比值变化
由图 2可以看出 ,除极少数测定时段外 ,被肉苁
蓉寄生梭梭的束缚水 /自由水变化曲线 ,基本上都位
于对照和采收肉苁蓉种子即解除寄生关系梭梭的变
化曲线上方。其平均值按大小排序结果是 :被肉苁
蓉寄生的梭梭 ( 0. 43) >采收了肉苁蓉种子即解除
了寄生关系的梭梭 (0. 25) >未被肉苁蓉寄生的梭
梭 (0. 24)。
植物组织中的水分是以自由水和束缚水两种不
同的状况存在的。束缚水 /自由水比值高 ,说明细胞
原生质的粘滞性及原生质胶体的亲水性强 ,因此 ,对
植物吸收水分和保持体内水分有利 [ 28, 29 ]。梭梭被
肉苁蓉寄生以后 ,束缚水 /自由水比值提高 ,这种变
化可以认为是梭梭对被肉苁蓉寄生造成的水分胁迫
的一种生理代谢适应。
2. 2　被肉苁蓉寄生后梭梭同化枝的生理生化反应
2. 2. 1　叶绿素含量的变化 将不同测定分析对象
梭梭的同化枝叶绿素含量测定值分别汇总 ,绘制对
应于测定时间的变化曲线 ,结果如图 3所示。
由图 3可以看出 ,在整个测定期内 ,不同测定分析
对象之间梭梭同化枝的叶绿素含量随着测定时间变化
的趋势基本一致。主要差异表现在 :在整个测定期内
的每个测定时段 ,被肉苁蓉寄生的梭梭的叶绿素含量 ,
几乎比采收肉苁蓉种子即解除寄生关系的和未被肉苁
蓉寄生的梭梭的叶绿素含量低。其平均值按大小排序
的结果是 :未被肉苁蓉寄生的梭梭 (0. 26 mg·g- 1 ) >采
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
图 3　不同肉苁蓉寄生方式的梭梭同化枝的叶绿素含量变化
收了肉苁蓉种子即解除了寄生关系的梭梭 (0. 25 mg·
g- 1 ) >被肉苁蓉寄生的梭梭 (0. 23 mg·g- 1 )。
有研究表明 ,叶绿素含量与叶片的水分状况有
关 ,一般规律是随着叶片水分状况的恶化而降
低 [ 32 ]。梭梭被肉苁蓉寄生以后叶绿素含量降低 ,这
一结果与邓雄、冯惠玲等 [ 11 ]研究田野菟丝子寄生薇
甘菊导致薇甘菊叶绿素含量下降的研究结论相
一致。
2. 2. 2　脯氨酸含量的变化 　将不同测定分析对象
梭梭同化枝脯氨酸含量测定值分别汇总 ,绘制与测
定时间对应的变化曲线 ,结果如图 4所示。
图 4　不同肉苁蓉寄生方式的梭梭同化枝的脯氨含量变化
由图 4可以看出 ,不同测定分析对象梭梭同化
枝的脯氨酸含量随着测定时间变化的趋势基本上一
致。主要差异是 :在整个测定期内的每个测定时段 ,
被肉苁蓉寄生梭梭的同化枝的脯氨酸含量几乎都比
采收肉苁蓉种子即解除寄生关系的梭梭、未被肉苁
蓉寄生的梭梭高。其平均值按大小排序的结果是 :
被肉苁蓉寄生的梭梭 (32. 30μg·g- 1 ) >采收了肉
苁蓉种子即解除了寄生关系的梭梭 ( 29. 52 μg·
g- 1 ) >未被肉苁蓉寄生的梭梭 (29. 01μg·g- 1 )
近 20年来 ,国内外众多学者对脯氨酸的积累 ,
脯氨酸合成的调控以及脯氨酸积累与植物抗旱性的
关系等开展了大量研究 ,多数认为脯氨酸的积累是
在水分亏缺严重到阻碍生长和引起气孔关闭时开始
的 ,是植物适应干旱胁迫的一种有利方式。因此 ,梭
梭被肉苁蓉寄生以后脯氨酸含量的提高 ,可以认为
也是梭梭对水分胁迫的一种适应方式。
2. 2. 3　丙二醛 (MDA)含量的变化　将不同测定分析
对象梭梭的同化枝丙二醛 (MDA )含量测定值分别汇
总 ,绘制与测定时间对应的变化曲线 ,结果如图 5所示。
图 5　不同肉苁蓉寄生方式的梭梭同化枝的丙二醛含量变化
由图 5可以看出 ,在测定期内的各测定时段 ,被
肉苁蓉寄生的梭梭同化枝的丙二醛含量 ,几乎都比
未被寄生的梭梭和采收肉苁蓉种子即解除寄生关系
的梭梭高。其平均值按大小依次排序的结果是 :被
肉苁蓉寄生的 (1. 66μmol·g- 1 ) >采收了肉苁蓉种
子即解除了寄生关系的 (1. 35μmol·g- 1 ) >未被肉
苁蓉寄生的梭梭 ( 1. 26μmol·g- 1 ) ,这表明梭梭被
肉苁蓉寄生以后 ,丙二醛含量有所提高。
丙二醛 (MDA )是膜脂过氧化作用的主要产物
之一 ,MDA含量的增加是细胞质膜受损的结果 ,同
时也是植物受伤害的原因之一 [ 33 ]。梭梭被肉苁蓉
寄生以后 MDA含量的增加 ,说明梭梭细胞质膜因肉
苁蓉的寄生受到了一定程度的伤害。
2. 3　不同测定分析对象和不同测定时间之间的水
分代谢和生化指标差异显著性检验
对不同测定分析对象、不同测定时间测定的各
项水分代谢和生化指标进行方差分析 ,结果表明 :不
同测定分析对象之间以及不同测定时间之间的梭梭
同化枝相对含水量、束缚水 /自由水、叶绿素含量、脯
氨酸含量、丙二醛 (MDA )含量等 ,在可靠性 95%的
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第 4期 谭德远等 :梭梭被肉苁蓉寄生后的生理代谢反应
保证下 ,均存在着显著差异。
3　小结
(1)梭梭被肉苁蓉寄生以后 ,其体内的水分代
谢发生了一系列变化。被肉苁蓉寄生的梭梭的同化
枝相对含水量比未寄生和采收肉苁蓉种子即解除寄
生关系的梭梭低 ;束缚水 /自由水的比值正好相反。
同化枝相对含水量的减少和束缚水 /自由水比值的
提高 ,可以增加细胞原生质的粘滞性和原生质胶体
的亲水性 ,有利于梭梭对水分的吸收和体内水分的
保持 ,维持正常的水分代谢功能。
(2)被肉苁蓉寄生以后 ,梭梭同化枝叶绿素含
量降低 ,而脯氨酸、丙二醛有所提高。反映出寄生植
物肉苁蓉对寄主梭梭生理生化方面的影响 ,同时也
是梭梭植物的一种自我保护或适应。
(3)被肉苁蓉寄生的梭梭与没有被肉苁蓉寄生
的以及采挖了肉苁蓉即解除了寄生关系的梭梭之间
的同化枝的相对含水量、束缚水 /自由水比值、叶绿
素、脯氨酸含量、丙二醛含量等都存在显著差异。这
些生理代谢的指标的变化 ,对于梭梭体内其他生理
代谢反应也会产生一定的影响。有关问题需进一步
开展研究。
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