全 文 ：　　收稿日期: 1998-08-21
* 中国林科院热林所曾杰先生提供试验种子,特此致谢.
作者简介: 弓明钦 ( 1939-) ,男,四川彭州人,研究员.
　　文章编号: 1001-1498( 2000) -0008-07
西南桦对菌根的依赖性及其接种效应研究*
弓明钦, 王凤珍, 陈　羽, 陈应龙
(中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州　510520)
摘要: 为了摸清西南桦引种驯化过程中苗木菌根存在的可能性及其对菌根的依赖程度, 分别对西
南桦幼苗实施 VA 菌根和 ECM 菌根的接种试验。试验结果表明: 西南桦幼苗对两个类型的菌根均
可受感染,对菌根均有较强的依赖性, 尤以对外生菌根的依赖性较强, 而对 VA 菌根的依赖性属中
等。西南桦幼苗接种外生菌根菌后 180 d,平均苗高比对照增加了 92. 98%～106. 85% ,地上干质量
增加 206. 43%～554. 69% , 地下干质量增加 202. 83%～566. 40% ;幼苗接种 VA 菌根菌后 90 d,苗
木平均高、地上干质量及地下干质量分别比对照增加 50. 48%～63. 41%、78. 65%～151. 04%和
215. 25%～311. 86% ;接种菌根的苗木可在 150～180 d 后出圃造林, 比对照苗木至少提前 5 个月。
关键词: 西南桦; 外生菌根; VA 菌根; 菌根依赖性; 接种效应
中图分类号: S723. 1; S718. 81　　　　文献标识码: A
　　西南桦( Betula alnoides Hamilt )为桦木科( Betulaceae)的高大乔木,也是桦木属植物在我
国分布最南端的一个树种, 天然分布于云南、广西、浙江及四川等地 [ 1] , 广东及海南省个别地方
也有零星分布 [ 2, 3] ; 国外主要分布在越南、缅甸及柬埔寨等地。西南桦生长迅速,适应性强,树干
高大通直, 尖削度小而出材率高,木材纹理细致材质优良, 可广泛用于建筑、家具及纸浆用材,
是非常值得研究和发展的一个多用途的优良速生造林树种。
过去,人们对西南桦的认识较少,研究也不多,人工造林基本没有。随着市场经济的不断发
展,寻找新的具有较好造林效益及多种用途的速生树种, 就成为我国南方地区林业发展的当务
之急。近年来,广西、云南的一些地方就营造了小面积试验林,云南腾冲县已有近 70 hm2的人
工林。尽管如此,西南桦育苗及造林中仍有许多基础性问题和许多技术性问题尚待人们去研究
和解决。
国内外许多资料及文献均记载了桦木属树种是菌根营养型树种, 在自然条件下不仅可形
成外生菌根( ECM ) , 也可与 VA 菌根菌(或称 AM 菌根菌)共生形成内生菌根( VAM ) [ 4～6] , 然
而,有关桦木属树种菌根的研究资料却不多见。黄亦存等( 1994)曾报道了我国北京东灵山地区
黑桦树( B . dahurica Pall. ) 的外生菌根情况, 记录了外生菌根真菌资源 18 种[ 7] ; 梁秀棠
( 1994)研究证实, 广西地区栽培的光皮桦( B. luminif er a H. W inkl)有外生菌根 [ 8] ; 孟繁荣等
( 1996)报道了我国东北地区的岳桦( B . ermanii Cham . )和枫桦( B. castata Trautv. )等天然混
交林中的菌根真菌情况, 记录了外生菌根菌资源 44种 [ 9] , 除此以外, 其它的研究资料极少见,
而有关桦木属树种内生菌根研究则更少。因此,在当前正准备大力发展西南桦的情况下,加速
对西南桦的菌根研究, 有助于西南桦的发展,也是菌根学科研究的新课题。
林业科学研究　2000, 13( 1) : 8～14
For est Resear ch 　　 　　
　　如果西南桦也同其它桦木属树种一样,在自然条件下需要与菌根真菌共生并形成菌根,那
么,在人工驯化栽培条件下则更需要有菌根真菌的参与, 方有可能取得驯化栽培的成功。为此,
作者开展了对西南桦幼苗进行外生菌根及内生菌根的接种试验,研究了西南桦幼苗对菌根的
依赖性 MD( M yco rrhizal Dependence) [ 10] ,不同菌根类型及菌种对西南桦幼苗的接种效应等,
现将结果报告如下。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
供试苗木:西南桦种子来源于广西平果县, 由本所营林室曾杰先生提供。种子经精选后先
在质量浓度为5 g·L - 1的HgCl 2溶液中表面消毒30 s,用无菌水反复冲洗多次后晾干,在无菌
混合基质(蛭石∶泥炭∶河沙= 1∶1. 5∶1)中播种, 按常规方法育苗,当幼苗长出 2对真叶,苗
高 2～3 cm 时进行移栽并接种。
供试 VA 菌菌种: 供试 VA 菌菌种有 3 株, 地表球囊霉 ( Glomus v ersif orme ( Karsten)
Berch) 9004菌株, 由北京市农林科学院张美庆先生提供;苏格兰球囊霉( Glomus caled onium
( Nicol. & Gerd. ) T rappe & Gerd. ) 90036、90068菌株, 由中国科学院南京土壤所林先贵先生
提供。3个菌种均在上述无菌混合基质中利用三叶草( Tr if ol ium rep ens L. )进行生物繁殖, 3
个月后剪去其茎叶,将根系剪碎并与基质均匀混合, 晾干后备用。
供试外生菌根菌: 供试外生菌根菌有 3种, 蜡蘑属 1种( L accaria sp. ) E4100菌株, 引自澳
大利亚 CSIRO,由 N. M alajczuk 博士提供; 彩色豆马勃( Pisol ithus tinctorius ( Pers. ) Coker et
Couch) 9516菌株,多根硬皮马勃( Scleroderma p oly rhiz um Pers. ) 9215菌株,由作者分离自华
南地区所采该菌的子实体。3个菌种分别在MMN 液体培养基中培养, 在25～28 ℃条件下,在
150 r·min- 1回旋式摇床上振荡培养 30 d,将培养好的菌丝球在无菌匀浆器中间歇匀浆 30 s,
在 4 ℃条件下保存备用。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　苗木接种　VA 菌根接种: 在装有上述无菌混合基质的黑色育苗袋中挖一小坑,每袋
基质中接入上述备用的VA 菌根菌剂 8 g ,移入上述无菌西南桦幼苗 1株,用无菌基质覆盖,轻
轻压实。
外生菌根接种:先在装有无菌基质的黑色育苗袋中移栽 2～3 cm 高的西南桦幼苗 1株,然
后注入或滴入上述经匀浆后的菌液 3 mL,再用无菌基质填平后轻轻压实。
所有供试苗木均放在常规苗床上,每天淋清水 2次,每周施质量浓度为2 g·L - 1的复合肥
( N∶P∶K= 15∶5∶10)液 1次。
1. 2. 2　试验设计及观测　外生菌根及VA 菌根的接种试验分别进行。各试验设3个接种处理
和 1个不接种的对照, 每小区试验苗 8株, 重复 4次,随机排列。
试验观测内容: 观测菌根感染率、感染强度, 苗木高,地上及地下部分的鲜质量和干质量,
生物量, 根系长度, 菌根依赖性 MD[ 10] ,苗木生长过程对照株干质量等, 同时进行有关统计分
析。菌根依赖性 MD计算方法为:
MD=
接种株干质量
对照株干质量×100%
9第 1期　　　　　　　　　弓明钦等:西南桦对菌根的依赖性及其接种效应研究
菌根依赖性( MD)是衡量某种植物对菌根菌依赖程度大小的一个指标,也是衡量菌根真
菌与植物共生效果及促生作用大小的标志之一,因此, M D数值愈大说明植物对菌根的依赖性
愈强,接种菌根后对植物的促生效果较好。MD常分为 3级,MD= 100%或以下时,表示植物对
菌根的依赖性较弱或没有依赖性; MD = 200%或以上时, 表示植物对菌根有中等强度的依赖
性;当 MD= 300%以上时,表明植物对菌根的依赖性较强,也就是告诉人们这种植物进行菌根
接种的必要性。MD最早用于 VA 菌根的研究, 为了比较方便,本研究将 MD的概念引用于西
南桦的菌根研究, 以探讨其两种不同类型菌根与西南桦苗期生长的关系。菌根感染强度按估测
法分级,视野中根段上泡囊较多者为Ⅲ级, 泡囊较少者为Ⅰ级,其余为Ⅱ级。
2　试验结果
2. 1　VA 菌接种西南桦幼苗的生长效应
西南桦幼苗接种 4个月后, 每个重复随机抽取 5株进行有关测量,同时随机抽取根段, 按
Philips 和Hayman( 1990)染色法进行染色,选取 30条根段检测菌根感染率,其结果见表 1。
表 1　VA 菌接种西南桦幼苗的生长效应
处　理
(菌种号)
苗高/
cm
根系长/
cm
地上鲜
质量/ g
地下鲜
质量/ g
地上干
质量/ g
地下干
质量/ g
生物量/
g
菌根感
染率/ %
9004 13. 4 18. 68 1. 219 1. 379 0. 408 0. 193 0. 601 73. 33
90036 12. 34 18. 02 0. 982 1. 147 0. 343 0. 186 0. 529 80. 0
90068 13. 34 18. 16 1. 314 1. 645 0. 482 0. 243 0. 725 86. 67对 　
照 8. 2 15. 58 0. 646 0. 707 0. 192 0. 059 0. 251 10. 0
　　表 1结果表明,西南桦幼苗接种 VA 菌根 4个月后, 无论苗木平均高、根长、生物量等指标
均明显高于未接种的对照。其中, 苗木平均高比对照增加 0. 48%～63. 41% ; 根系长增加
15. 66%～19. 9%; 地上干质量增加 78. 65%～151. 04%, 地下干质量增加 215. 28%～
311. 86%,苗木生物量增加 110. 76%～188. 84%。方差分析结果表明,接种苗与未接种苗之间
在苗木高和生物量上的差异极显著( P< 0. 005) ,在地上鲜质量、地上干质量方面的差异显著
( P< 0. 05) ,而在根长和地下鲜质量上的差异不显著(表 2)。各菌种之间在苗木高生长、根长、
地上和地下的干鲜质量及生物量的差异均不明显。
表 2　VA 菌根接种苗生长情况方差分析
　比较因子 自由度 均　方 平均均方 F 值 P (显著水平)
苗　高 3 101. 738 33. 913 8. 983 0. 001( P< 0. 005) * * *
根　长 3 28. 682 9. 561 0. 647 0. 596
地上鲜质量 3 1. 329 0. 443 4. 372 0. 020( P< 0. 05) *
地下鲜质量 3 2. 370 0. 790 3. 030 0. 06
地上干质量 3 0. 172 0. 057 5. 538 0. 008( P< 0. 01) * *
地下干质量 3 0. 073 0. 024 4. 569 0. 017( P< 0. 05) *
生　物　量 3 0. 467 0. 154 6. 653 0. 004( P< 0. 01) * * *
　　菌根感染率观测结果表明,接种苗木的菌根感染率可达 73. 33%～86. 61% ,其中, 感染强
度达Ⅱ级或Ⅲ级的根系约占 25%～40%; 对照苗中也有 10%的根系感染菌根,但感染强度为
Ⅱ级的仅 1条根,占 3. 3% ,其它根段仅见个别感染。在 3个菌种中, 虽然各指标差异均不明
10 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷
显,就比较而言, 90068菌种的效果似乎稍好一些。
2. 2　外生菌根接种西南桦幼苗的生长效应
西南桦幼苗接种外生菌根真菌后 6个月,按照与上述 VA 菌根接种相同的观测方法进行
有关生长指标测定,其结果见表 3。
表 3结果表明,西南桦幼苗接种 3种外生菌根效果同样十分显著。接种苗与对照苗比较,
幼苗平均高度增长了 92. 98%～106. 95%,根系长度增长了 40. 42%～85. 88%,地上干质量增
加 206. 03%～554. 69%, 地下干质量增加 202. 83%～566. 40% , 总生物量比对照增加
213. 94%～557. 5%, 接种效果十分明显。菌根感染率调查结果表明,接种 E4100菌株的感染
率最高,达 85. 5%,其次为 9216和9215菌株。对照苗也有 12%的感染率,但感染强度并不高。
表 3　外生菌根菌接种西南桦幼苗的生长效应
处　理
(菌种号)
苗高/
cm
根系长/
cm
地上鲜
质量/ g
地下鲜
质量/ g
地上干
质量/ g
地下干
质量/ g
生物量/
g
菌根感
染率/ %
E 4100 34. 5 30. 67 20. 240 8. 277 6. 416 1. 646 8. 062 85. 5
9516 34. 17 23. 17 10. 553 4. 736 2. 999 0. 853 3. 852 82. 0
9215 32. 17 25. 83 10. 833 5. 003 3. 076 0. 784 3. 860 80. 0
对照 16. 67 16. 50 3. 537 1. 746 0. 980 0. 247 1. 227 12. 0
　　统计分析结果表明, 接种苗与对照苗之间在苗木高生长方面的差异为极显著 ( P <
0. 001) ,其余全部指标均为差异显著( P< 0. 05) (表 4)。就各接种真菌间而言,无论苗高、根长、
干鲜质量及生物量之间均无显著差异。从苗木生长势和叶色等方面比较, E4100菌株效果似乎
更突出一些。
表 4　外生菌根接种苗生长情况方差分析
比较因子 自由度 均　方 平均均方 F 值 P (显著水平)
苗高H 3 655. 563 218. 521 19. 642 0. 000 1( P < 0. 001) * *
根　长 3 314. 229 104. 743 5. 033 0. 030( P< 0. 05) *
地上鲜质量 3 45. 730 15. 243 6. 372 0. 016( P< 0. 05) *
地下鲜质量 3 64. 148 21. 383 4. 990 0. 031( P< 0. 05) *
地上干质量 3 45. 730 15. 243 6. 372 0. 016( P< 0. 05) *
地下干质量 3 2. 989 0. 996 5. 060 0. 030( P< 0. 05) *
生　物　量 3 71. 571 23. 857 6. 080 0. 018( P< 0. 05) *
2. 3　西南桦幼苗对菌根的依赖性
根据上述测定结果,将西南桦生物量结果列表如下(表 5)。
表 5　西南桦幼苗对不同类型菌根的依赖性
菌根类型 菌种号 生物量/
g
对照生物量/
g
菌根依赖性
M D / %
MD 级别
V A 菌根
( VAM)
外生菌根
( ECM)
9004 0. 601 239. 4 Ⅱ
90036 0. 529 0. 251 210. 8 Ⅱ
90068 0. 725 288. 8 Ⅱ
E 4100 8. 062 657. 0 Ⅲ
9516 3. 852 0. 227 313. 9 Ⅲ
9216 3. 860 314. 6 Ⅲ
　　表 5结果表明,尽管上表中 VA 菌根是 3个月的结果, 而外生菌根则是 6个月的结果, 然
而就各自比较而言, 其 MD值均属Ⅱ级以上,说明西南桦对两个不同类型菌根均有较强程度
11第 1期　　　　　　　　　弓明钦等:西南桦对菌根的依赖性及其接种效应研究
的依赖性。两类菌根接种对西南桦幼苗均有较好的接种效果;就相对比较而言,西南桦幼苗对
外生菌根的依赖性大于对 VA 菌的依赖性,其中尤以 E4100菌株的效果最好, M D值竟高达
657. 0% ,说明 E4100菌株尤其适合西南桦幼苗接种。
2. 4　西南桦菌根化幼苗的生长情况
西南桦的芽苗经菌根接种后, 分别于 90、120、150、270 d进行苗高生长测定(外生菌根缺
120 d数据) ,其苗木生长情况见图 1。
图 1　示西南桦接种苗的生长情况
　　从图 1结果可以看出,接种菌根处理的苗木生长一直高于对照( CK)苗, 其中以外生菌根
接种的效果最好, 一直保持着较高的生长速度, 其中以E4100和9216菌株的效果为佳。VA 菌
根试验中以 90036和 90068两个菌种效果为好,基本保持较高的增长势,而 9004菌株效果较
差。从图中还可以看出苗木生长至 150 d是一个转折点, 无论接种与不接种的对照之间均有明
显差异,接种菌根的苗木(除 9004菌种外)接种 150 d 以后仍保持着旺盛的生长势,而对照苗
的生长速度则明显减缓,在 150 d 之后的 120 d中高生长仅增加近 4 cm ,而经菌根接种的苗木
与对照苗木之间的高差明显加大。结果再次表明接种菌根对西南桦幼苗生长的必要性,也说明
实施菌根接种可大大促进西南桦苗木的生长。
从图 1结果还可以看出, 西南桦幼苗要达到 20 cm 高的出圃标准, 其所需时间的差异很
大。接种外生菌根的苗木约150 d 即可达到出圃标准,接种 VA 菌根的苗木也仅需180 d左右。
而未经接种的西南桦幼苗经 270 d 后仍未能达到 20 cm 的出圃标准, 从图上来看至少还需几
个月的时间。因此,西南桦幼苗接种菌根后不仅能大大促进苗木生长,而且还可大大缩短育苗
时间,可提早苗木出圃,节约育苗成本,提高苗床利用率, 从而降低育苗成本, 提高经济效益。
3　结果与讨论
　　( 1)通过人工接种菌根菌的试验,西南桦幼苗可以形成外生菌根及 VA 菌根,而菌根依赖
性测定结果表明, 西南桦幼苗对两种不同类型菌根均具较强的依赖性,从而证明了西南桦与其
它桦木属树种一样,既可能形成外生菌根又可形成VA菌根的树种,西南桦幼苗在生长过程中
需要有菌根菌的参与, 方可促进苗木快速生长, 因此,西南桦也是一种典型的菌根营养型树种。
( 2)本研究中所使用的外生菌根菌并非来自西南桦适生林中, 而是产于澳洲和华南的桉树
12 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷
林中; 接种用的 3株 VA 菌也分别来自江西和华北, 接种 3个月后分别达到 73%～80%以上
的感染率,效果非常明显,因此, 其结果可以说明,苗期阶段的西南桦是一种对共生真菌较少选
择性的广谱共生型树种。但是,本研究并不说明结果中所提示的几个较好菌种是西南桦接种的
最佳菌种,还应进一步筛选适合西南桦适生地区的适生菌种。
( 3)西南桦苗期菌根接种研究结果表明,无论外生菌根或 VA 菌根,对西南桦幼苗均有较
好的促生效果,对培育壮苗、规格苗及提早苗木出圃均有明显效果。因此,利用菌根技术对发展
西南桦人工驯化栽培, 其效果与效益是不言而喻的。
( 4)西南桦天然分布在亚热带和南亚热带的混交林中,在自然条件下的菌根及菌根状况尚
不清楚,从一般类似情况估计,西南桦的菌根状况可能是十分复杂的。本研究仅是在室内控制
条件下进行的苗期试验,所使用菌种也并非最佳菌种,研究才仅仅是开始,西南桦的菌根研究
尚有许多工作等待人们去做。由于本试验条件限制, 苗木穿根后在育苗袋下面有根系相互交错
的现象,因而造成未接种苗也出现个别根系的少量菌根感染。
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13第 1期　　　　　　　　　弓明钦等:西南桦对菌根的依赖性及其接种效应研究
Mycorrhizal Dependency and Inoculant Effects
on the Growth of Betula alnoides Seedlings
GONG M ing-qin, WA N G Feng-z hen, CH EN Yu, CH EN Ying -long
( T he Research Inst itute of T ropical Fores t ry, CAF, Gu angzhou　510520, Gu angdon g, China)
Abstract: T his paper repor ts the preliminar y results of inoculant ef fect on the g row th o f
Betula alnoides based on a nurser y experiment . Seedl ings w ere inoculated w ith either ECM
fungus, VAM fungus or uninoculated as blank contr ols. The results show ed that bo th fungi
could form associat ions respectively w ith the roots of seedling s. T he aver age heights o f
seedlings inoculated w ith ECM fungi were increased by 92. 98%～106. 82% compared to
tho se of cont rols 180 day s af ter inoculat ion, while the above-ground biomass and under-
gr ound biomass increased by 206. 43%～554. 69% and 202. 83%～566. 40% respect ively.
Regarding to the ef fect o f VAM fungal inoculat ion, the average heights, top biomass and root
biomass of ino culated seedlings w ere respect ively increased by 50. 48%～63. 41% , 78. 65%～
151. 04% and 215. 25%～311. 86% 90 day s af ter inoculat ion. Fur thermor e, 150～180 day-o ld
inoculated seedlings could be ready for outplanting in the f ield. This might save the duration
t ime up to 5 more months in nurser y according to normal management . These results
demonstr ated that the seedlings of B. alnoides were greatly dependent on mycorrhizal
associat ions.
Key words: Betula alnoides; ECM ; VA myco rrhiza; mycorrhizal dependency ( MD ) ;
ino culant ef fect
14 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷