全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (1) : 21～25
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0120021205
云南松与华山松人工混交林针叶光合速率对光及
CO2 浓度的响应特征
梁军生 , 陈晓鸣 3 , 杨子祥 , 刘　娟 , 王健敏 , 陈　航
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所 ,国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室 ,云南 昆明　650224)
摘要 :采用 L icor26400型便携式光合作用测定系统测定了人工混交林中云南松、华山松光合作用对光、CO2 浓度的响
应曲线 ,阐述了云南松、华山松光合作用对光和 CO2 浓度的响应特征。结果表明 :云南松、华山松光合速率随光强或
CO2 浓度的提高而增大 ,均可用非直角双曲线拟合 ,并得出一些光合响应特征参数 ,两树种间差异显著 ( P < 0. 05) ;云
南松、华山松具有较高的光饱和点 (LSP)和补偿点 (LCP) ,表现为典型的喜阳性特点 ,具有较强的光能利用能力。在
CO2 饱和下 ,云南松、华山松最大净光合速率 (Pmax )分别可达 14. 768、10. 289μmol·m - 2 ·s- 1 ,与光饱和下相比 ,最大
净光合速率 ( Pmax )分别提高了 56. 9%和 62. 0%。与华山松及几个北方针叶树相比 ,云南松具有较高的光饱和点、最大
净光合速率、RuBP羧化效率 (CE)、光呼吸速率 (Rp)、CO2 饱和点 (CSP) ,以及较低的暗呼吸速率 (Rd)、光补偿点、CO2
补偿点 (CCP)。云南松具有高光效和高 CO2 利用率等光合特性 ,属于高光能生产潜力的针叶树种。
关键词 :云南松 ;华山松 ;混交林 ;光合作用 ;响应特征
中图分类号 : S791. 257　S791. 241 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008210220
基金项目 : 云南省应用基础研究重点项目 (2006C0015Z)“利用蛀干害虫作为指示昆虫诊断森林健康研究”
作者简介 : 梁军生 (1981—) ,男 ,江西赣州人 ,硕士研究生.3 通讯作者.
Photosyn thesis Ra te in Respon se to L ight In ten sity and CO2 Concen tra tion in
the M ixed Plan ta tion of P inus yunnanensis and P inus a rm andii
L IANG Jun2sheng, CHEN X iao2m ing3 , YANG Z i2xiang, L IU Juan, WANG J ian2m in, CHEN Hang
(Research Institute of Resource Insects, CAF; Key Laboratory of B reeding and U tilization of Resource Insects of
State Forestry Adm inistration, Kunm ing　650224, Yunnan, China)
Abstract: The response of photosynthetic rate to light intensity and CO2 concenrtration in P inus yunnanensis and P.
arm andii were measured with L icor26400. The results indicated that these responses could be fitted by non2rectangle
hyperbola equations. The characteristic parameters calculated from those equations were found to differ significantly
between P. yunnanensis and P. arm andii. There were high light saturation point (LSP ) and light compensation
point(LCP) which were showed as typ ical heliophytes. It was indicated that the two coniferous trees had good
adap tability of high photosynthetic active radiation ( PAR ) in southwest China; The maximum net photosynthetic
rates of P. yunnanensis and P. arm andii could reach 14. 768μmol·m - 2 · s- 1 and 10. 289μmol·m - 2 · s- 1
respectively at the CO2 saturation point, and they were imp roved by 56. 9% and 62. 0% respectively at the light
saturation point ( LSP ). Compared with P. a rm and ii and several northern coniferous trees, P. yunnanensis
disp layed higher light saturation point (LS P ) , maximum net photosynthetic rate, carboxylation efficiency ( CE ) ,
photoresp iration rate (Rp) , CO2 saturation point and lower dark resp iration rate (R d) , light compensation point and
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
CO2 compensation point (CCP). P. yunnanensis belongs to the high light energy potential p roductivity tree for its
photosynthetic characteristics of high photosynthetic efficiency and high CO2 utilization ratio.
Key words: P inus yunnanensis; P inus arm andii; m ixed forest; photosynthesis; response curves
　　云南松 ( P inus yunnanensis Franch. )、华山松 ( P.
arm andii Franch. )是我国西南地区主要的荒山造林
树种 ,具有适应性广、生态功能齐全的特性。国内有
关云南松、华山松的研究多集中在品种资源、引种试
验、水分利用、品种区域试验、生态建设等方面 [ 1 - 5 ]。
关于云南松、华山松光合生理的研究 ,特别是光照强
度和 CO2 浓度对其光合作用的影响研究目前未见报
道。国内外对其它森林树种光合作用的研究多集中
在幼树等易于观测的对象上 ,对林分中高大乔木的
研究较少。光合作用是植物生长发育的基础 , 同时
又是对环境条件变化十分敏感的生理过程。光照强
度和 CO2 浓度是影响植物光合作用的重要外界环境
因素 [ 6 ]。本文采用 L icor26400型便携式光合作用仪
测定了人工混交林中云南松、华山松光合作用指标 ,
分析光照和 CO2 浓度等环境因子对云南松、华山松
光合作用的影响。研究结果有助于探明云南松、华
山松对西南高强辐射环境的适应 ,为云南松和华山
松的育苗、林分的抚育管理以及森林生态系统生产
力等相关研究提供基本的理论依据。
1　实验地概况与研究方法
1. 1　实验地概况
实验地位于云南省昆明市金殿林区 ( 25°05′N,
102°47′E) ,海拔 2 055 m。土壤为黄棕壤 ,土层厚
40～60 cm,腐殖质厚 2～10 cm,土壤含水量 150～
200 g·kg- 1 ,林下植被主要有紫茎泽兰 ( Eupatorium
adenophorum Sp reng. )、碎米花杜鹃 ( R hododendron
spiciferum Franch. ) 及 禾 本 科 杂 草。年 均 气 温
14. 5 ℃, 年均降水量 1 035. 3 mm, 年蒸发量
1 870. 6 mm;全年日照平均 2 448. 7 h, 5—9月为雨
季 , 10月到次年 4月为旱季 ;太阳辐射年总量 123. 5
kcal·cm - 2 ,其中雨季 59. 2 kcal·cm - 2 ,旱季 64. 3
kcal·cm - 2。实验地为云南松、华山松人工混交林 ,
面积 40 m ×40 m ,郁闭度 0. 7～0. 8,平均树高 5. 0～
6. 0 m,胸径 6. 0～8. 0 cm ,树龄 15 a。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　光合作用测定 　选择长势一致的健康云南
松、华山松各 3株 ,取树冠中部同一高度的向阳方位
进行光响应和 CO2 响应的测定。2008年 8月 17—
22日上午进行光响应曲线测定 , 8月 25—30日上午
进行 CO2 响应测定。测定选在晴天上午的 9: 00 -
11: 30时进行 , 此时云南松、华山松处于生长旺盛
期。由于响应曲线的测定比较耗时 (每天上午只测
云南松、华山松响应曲线各一条 ) , 3天重复测量 1
次 ,即每株测定 2次。为减少实验误差 ,两树种采用
平行测定。
仪器采用 L icor26400型便携式光合作用测定系
统 ,开放式气路 ,设定温度为 (25 ±1) ℃, CO2 浓度
为 (400 ±2)μmol·mol- 1 ,空气相对湿度为 40% ±
2% ,应用 L i26400202B红蓝光光源提供不同的光合
有效辐射强度 ( PAR ,μmol·m - 2 ·s- 1 ) ,分别在 PAR
为 2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、
100、50、20、0μmol·m - 2 ·s- 1下测定云南松、华山松
光合作用最强的当年生针叶净光合速率 (Pn,μmolCO2
·m - 2 ·s- 1 ) ;设定 PAR为 1 000μmol·m - 2 ·s- 1作为
测定光强 ,采用 L i26400201液化 CO2 钢瓶提供不同的
CO2 体积分数 ,分别在 CO2 浓度为 400、300、200、
150、100、50、20、400、500、600、800、1 000、1 200
μmol·mol- 1的条件下测定针叶 Pn。由于林内光环
境可能不同 ,测定前使用 1 000μmol·m - 2 · s- 1冷
光源诱导针叶 30 m in,在每个光照强度或 CO2 浓度
下平衡 60～200 s后测定 Pn ,当测量变异率小于
0. 05时 ,由红外气体分析仪自动记录 ,结果取平均
值 [ 7 ]。叶室采用 6400207针叶叶室 ,叶面积测定使
用 L i23000A叶面仪。
1. 2. 2　测定数据统计分析 　测定数据采用 Excel
2003和 SPSS 13. 0进行统计分析。
图 1　云南松、华山松针叶光合 -光强响应曲线
2　结果与分析
2. 1　云南松、华山松光合作用的光响应曲线
图 1可见 :光强在 0～500μmol·m - 2 ·s- 1时 ,
Pn快速上升 ,一般认为 ,在低光照下 ,随光照强度的
22
第 1期 梁军生等 :云南松与华山松人工混交林针叶光合速率对光及 CO2 浓度的响应特征
增加而光合速率增加 ,这个区域 Pn受限于光驱动的
电子传递部分。当光照强度在 500～1 200μmol·
m
- 2 ·s- 1时 , Pn升幅减弱。从图 1可看出 :华山松
在 PAR为 1 800μmol·m - 2 ·s- 1时 ,净光合速率趋
于饱和 ,而云南松在 PAR为 0～2 000μmol·m - 2 ·
s
- 1时并未达到完全饱和 ,说明云南松、华山松潜在
的光合能力均较大。与华山松相比 ,云南松耐高强
光合辐射的能力更强。
植物的光响应曲线可以用非直角双曲线模型进
行拟合 [ 8 - 12 ] ,非直角双曲线模型为 :
Pn =
AQ Y·PAR + Pmax - { (AQ Y·PAR + Pmax ) 2 - 4K·AQ Y·PAR·Pmax }
2K - R d
(1)
式 (1)中 : Pn为净光合速率 ; AQ Y为表观量子效率 ;
Pmax为最大净光合速率 ; K 为曲角 ; R d 为暗呼吸
速率。
(1)式可以较好的模拟光合速率随光强的变
化 ,云南松、华山松光响应曲线拟合方程的决定系数
(R2 )都在 0. 994以上 ,拟合程度均达到极显著水平 ,
模拟结果能够反映实际情况。利用公式 ( 1 )对测定
数据进行拟合 ,并求出云南松、华山松光反应曲线的
特征参数 (表 1 )。表观量子利用效率 (AQ Y, CO2 ·
photon - 1 )是用光响应曲线中光强在 200μmol·m - 2
·s- 1以下时的初始直线部分 (图 2)的斜率表示 [ 13 ] ,
拟合方程为 :
Pn = AQ Y·PAR - R d (2)
当 Pn = 0时 , PAR 即为光合作用的光补偿点 (LCP ,
μmol·m - 2 ·s- 1 ) ,这里 R d为暗呼吸速率。方程拟
合效果较好 , R2 均在 0. 944以上。将 200μmol·
m
- 2 ·s- 1以下的线性方程 (式 2)与非直角双曲线模
型计算出的 Pmax值这条平行直线 ( y = Pmax )相交 ,得
出交点 ,该交点在 x轴上的数值即为近光饱和点
(L k,μmol·m - 2 ·s- 1 ) [ 7 - 8 ]。
图 2　云南松、华山松针叶光合 - 低光强响应曲线
2. 1. 1　表观量子效率 　云南松、华山松针叶表观量
子效率 (AQ Y)均为 0. 017 CO2 ·photon - 1左右 ,两树
种的表观量子效率无显著差异 ,且均稍低于自然条
件下一般植物的表观量子效率 (0. 03 - 0. 06 CO2 ·
photon - 1 ) [ 14 ]。
2. 1. 2　光补偿点和近光饱和点 　植物叶片的光饱
和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求 ,光
补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应
性较强 ;而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光
照的适应性较弱 [ 7 ]。由表 1可知 ,两树种的光补偿
点和近光饱和点均存在显著差异 ( P < 0. 05)。云南
松光补偿点略低于华山松 ,但近光饱和点高于华山
松。云南松近光饱和点与光补偿点之间较大的光强
利用区间表明 ,云南松光能利用范围可塑性比华山
松更大。
2. 1. 3　光饱和下最大净光合速率和暗呼吸速率 　
两树种在光饱和下的 Pmax差异极显著 ( P < 0. 01) ,
云南松光饱和下的 Pmax比华山松高 48. 2%。光合产
物的合成与运输都需要由呼吸来提供能量 ,从表 1
可以看出 ,云南松、华山松暗呼吸速率差异显著
( P < 0. 05) ,云南松暗呼吸速率 (0. 307μmol·m - 2
·s- 1 )低于华山松暗呼吸速率 (0. 438μmol·m - 2 ·
s
- 1 )。
图 3　云南松、华山松针叶光合 - CO2 响应曲线
2. 2　云南松、华山松光合作用的 CO2 响应曲线
随着 CO2 浓度升高 , 云南松、华山松光合速率
的变化也呈现一定趋势 (图 3)。CO2 响应曲线的方
程拟合方法同光响应曲线 ,且曲线拟合方程决定系
数均在 0. 995以上 ,拟合程度达极显著水平 ( P <
0. 01) ,并在细胞间隙 CO2 浓度 ( C i,μmol·mol- 1 )
为 0～200μmol·mol- 1内对针叶 Pn2Ci进行直线回
归 (图 4 ) ,其斜率为 RuBP羧化效率 ( CE ,μmol·
m
- 2 ·s- 1 ) [ 7, 15 ] ,拟合方程为 :
32
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
Pn = CE·C i - R p (3)
当 Pn = 0时 , C i即为光合作用的 CO2 补偿点 (CCP ,
μmol·mol- 1 ) ,这里 R p为光下呼吸速率。
由于光下暗呼吸很小 ,可以近似将光下叶片向
无 CO2 的空气中释放 CO2 的速率看作光呼吸速
率 [ 7, 16 ]。将式 (3)与模型拟合计算出的 Pmax值这条
平行直线相交 ,得出交点 ,该交点在 x轴上的数值即
为 CO2 饱和点 (CSP ,μmol·mol- 1 )。
图 4　云南松、华山松针叶光合 - 低 CO2 响应曲线
2. 2. 1　羧化效率及光呼吸速率 　叶绿体的光合速
率分为受 Rubisco活性限制的光合速率和由 RuBP
再生速率限制的光合速率控制。云南松、华山松拟
合的 RuBP 羧化效率 ( CE ) 分别为 0. 044、0. 021
μmol·m - 2 ·s- 1 ,针叶 RuBP羧化效率存在显著差
异 ( P < 0. 01) (表 1) ,表明云南松利用 CO2 的效率
显著高于华山松 ,且相比地毯草、C3 植物天门冬等
也高出许多 [ 17 ] ,说明云南松具有较强的 CO2 同化
能力。
2. 2. 2　CO2 饱和点 ( CSP )与 CO2 补偿点 ( CCP ) 　
云南松、华山松的 CS P、CCP 有极显著差异 ( P <
0. 01) (表 1)。云南松的 CSP高于华山松 ,但 CCP
低于华山松。CO2 饱和下云南松、华山松最大净光
合速率 ( Pmax )分别可达 14. 768、10. 289μmol·m - 2
· s- 1 , 分别比自然状态 (空气 CO2 浓度约为
400μmol·mol- 1 )下光饱和时 Pmax提高了 56. 9%和
62. 0%。
表 1　云南松、华山松光合响应特征参数
项目 云南松 华山松 P值
光饱和最大净光合速率 Pmax / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 9. 412 ±0. 204 6. 351 ±0. 100 0. 000
CO2 饱和最大净光合速率 Pmax / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 14. 768 ±0. 646 10. 289 ±0. 232 0. 000
表观量子效率 AQ Y / (CO2 ·photon - 1 ) 0. 017 ±0. 003 0. 017 ±0. 002 1. 000
RuBP羧化效率 CE / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 0. 044 ±0. 005 0. 021 ±0. 001 0. 000
暗呼吸速率 R d / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 0. 307 ±0. 097 0. 438 ±0. 072 0. 024
光呼吸速率 R p / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 1. 836 ±0. 192 1. 001 ±0. 042 0. 000
近光饱和点 Lk / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 690. 780 ±57. 09 531. 270 ±43. 64 0. 000
光饱和点 LSP / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) > 2 000 1 800
光补偿点 LCP / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 20. 27 ±3. 92 31. 78 ±4. 82 0. 001
CO2 饱和点 CSP / (μmol·mol - 1 ) 563. 18 ±9. 73 533. 07 ±14. 46 0. 002
CO2 补偿点 CCP / (μmol·mol - 1 ) 45. 68 ±2. 72 51. 77 ±1. 76 0. 003
　　注 :表中数据除 LSP外均由拟合方程计算而来 ,数据为平均值 ±标准差 ( n = 6)。P < 0. 05表示两树种间 T检验差异显著 , P < 0. 01表示差
异极显著。
3　小结与讨论
(1)光补偿点 (LCP)和光饱和点 (LSP )的高低 ,
反映了光合机构暗反应过程对同化力需求量的多少。
暗反应能力越强所需要的同化力越多 [ 18 ]。光补偿点
高 ,可部分说明叶肉细胞光合活性低 ,光补偿点低的
植株其下部或株丛内部的叶片可利用较弱的光线进
行光合作用 ,保持生长 ,提高整株植物的光合能力 [ 7 ]。
云南松、华山松的 LCP与吴家兵等研究的生长盛期的
长白山红松 (23μmol·m - 2 ·s- 1 )接近 ,但明显低于
长白山落叶松 (86μmol·m - 2 ·s- 1 )和日本落叶松
(84μmol·m - 2 ·s- 1 ) ,且云南松、华山松 LSP均高于
北方几种针叶树种 ,云南松的 Pmax也高于几种针叶树
种 [ 15, 19 ]。这说明在我国西南地区 ,云南松、华山松对
高光合有效辐射的适应性均较强。作物的产量与总
干物质量和净光合速率呈显著正相关 [ 20 ]。云南松较
高的 Pn,以及 LSP与 LCP之间较宽的光能利用区间 ,
在一定程度上解释了云南松枝干生产力高的原因 [ 3 ] ,
特别是在西南地区 ,全年太阳辐射较强 ,培育广幅光
强适应性的针叶树种 ,对于山地造林特别是西南干热
河谷植被恢复具有积极意义。
(2)表观量子效率 (AQ Y)是植物对 CO2 同化的
表观光量子效率 ,反映了植物对弱光的光能利用效
率 [ 11 ]。研究发现 ,云南松的 AQ Y与华山松的 AQ Y
无显著差异 ,表现在利用弱光的效率上相似 ,但均比
6—8月份生长的红松 (0. 038 CO2 ·photon - 1 )低 ,且
42
第 1期 梁军生等 :云南松与华山松人工混交林针叶光合速率对光及 CO2 浓度的响应特征
远低于阔叶树 [ 15 ] ,可能是实验中选择的云南松、华
山松长期生长在较为充足的光环境下形成了一种生
态适应 ,从而导致其对强光耐受力强而对弱光利用
效率反而下降 ,其原因有待进一步研究。暗呼吸速
率 (R d)与叶片的生理活性有关 [ 7 ] ,本实验中云南
松、华山松的 R d均低于 8月份生长旺盛期的长白山
红松 (R d = 1. 79μmol·m - 2 ·s- 1 ) [ 15 ] ,较低的 R d在
一定程度上也有利于云南松、华山松干物质的积累。
根据蔡年辉等 [ 5 ]的调查结果 :在云南松天然林
和人工林的林下 ,云南松幼苗很少出现 ,因而认为云
南松属于衰退型种群。本实验中云南松较高的 LSP
和 LCP ,以及较低的 AQ Y等参数进一步印证了这种
现象。云南松、华山松相对较高的 LCP表明其利用
弱光的能力较弱 ,在一定程度上限制了其林内幼苗
的更新。在营造云南松、华山松林分时应选择光照
条件好的地块 ,并选择不同光合特性的树种配植。
(3)郭连旺等 [ 21 ]认为 , C3 植物的光呼吸 (Rp)可
能是耗散过剩光能 ,保护光合机构免于强光破坏的一
个途径 ;同时 ,光呼吸的乙醇酸循环能促进无机磷
(Pi)的周转 ,缓解由于 Pi暂时亏缺而引起的对电子
传递和光合磷酸化过程的限制。与华山松相比 ,云南
松较高的 Rp,表明 Pi亏缺对电子传递和光合磷酸化
过程的限制相对较小。实验中云南松、华山松在 CO2
饱和浓度下最大净光合速率比光饱和下有较大幅度
提高 ,进一步证实了两个针叶树种在强光下光合速率
更大程度上受 CO2 供应的限制 ;同时进一步表明 CO2
的短期增效 [ 22 ] ,但云南松、华山松是否能够生长在高
浓度 CO2 条件下并保持长期增效有待于进一步研究。
CCP低的作物常具有净光合速率高、产量高的特点 ,
因此 ,低 CCP也常被用作选育高产品种的指标 [ 23 ]。
云南松比华山松具有较高的 Lk、Pmax及 CE,较低的
CCP,因而具有较高光效和高 CO2 利用率等光合特
性 ,是具有较高光能生产潜力的针叶树种。
(4)人工混交林林分的生理生态变化是一个复
杂的动态变化过程 ,关于云南松、华山松光合作用的
特性可能存在季节特性和生境差异 ,还需要进行不
同冠层、多物种、多生境的对比分析。这类问题的研
究有利于深入探讨物种光合生理以及个体形态特征
对生态和环境因子适应的可塑性机理。
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