全 文 ：林业科学研究　2009, 22 (2) : 190～195
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2009) 0220190206
枫香种源生物量和 NRA对供氮水平的响应差异 3
冷华妮 1, 2 , 陈益泰 2 , 饶龙兵 2 , 段红平 13 3 , 施　翔 2 , 黄秀凤 3
(1. 云南农业大学资源与环境学院 ,云南 昆明　650201; 2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400;
3. 浙江省富阳市林业局 ,浙江 富阳　311400)
摘要 :为研究不同纬度枫香种源经过无营养胁迫生长后对供氮水平的响应差异 ,按种源与氮 2因素裂区设计砂培试
验 ,以 N水平为主处理 ,枫香种源为副处理 , 3次重复 ,随机排列 (水平内种源间 )。结果表明 :低氮胁迫会刺激枫香
叶片提前形成花青素变红 ,且低纬区种源变红早于高纬区种源 ;另外低纬区种源与高纬区种源硝酸还原酶活性
(NRA)存在各自的变化规律。以最高生物量为对照 ,在 0 N水平下福建延平种源生物量降低最少 (54. 54% ) ,且具
有较高的生物量 ,但其在 2N水平生物量迅速降低 ,耐肥性较差 ;其它种源生物量变化趋势一致。各种源根冠比从
0 N到 1 /2 N水平均迅速降低 :广西南丹 >福建延平 >浙江永康 >安徽泾县 ,即随着纬度的升高 ,枫香种源根冠比受
N的影响越来越小。统计分析发现 ,福建延平种源在无 N及低 N水平时 NRA极显著高于其它种源 ,且具有较高生
物量 ,受环境影响较小 (主要是棚内重复间光照的差异 ) ,可以认为福建延平是优良的耐低 N型种源。
关键词 :枫香种源 ;氮水平 ;硝酸还原酶活性 ;根冠比 ;生物量
中图分类号 : S722. 7 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008203217
基金项目 : 国家科技支撑计划项目 (2006BAD03A1401)和浙江省科技厅重大项目 (2006C12065)
作者简介 : 冷华妮 (1981—) ,女 ,山东海阳人 ,硕士研究生 ,从事植物抗逆性方面的研究. E2mail: lenghuani8245760@163. com3 本试验在中国林科院亚热带林业研究所资助下完成 ,特此致谢 !3 3 通讯作者 : E2mail: duanhp_yn@163. com
Respon se D ifference of NRA , Shoot/Root Ra tio and B ioma ss of M aple
Provenances to D ifferen t N itrogen Supplies
LENG Hua2ni1, 2 , CHEN Yi2ta i2 , RAO Long2bing2 , DUAN Hong2ping1 , SHI X iang2 , HUANG X iu2feng3
(1. College of Resource and Environmental, Yunnan Agricultural University, Kunm ing　650201, Yunnan, China;
2. Researth Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang　311400, Zhejiang, China;
3. Forestry Bureau of Fuyang City, Zhejiang Province, Fuyang　311400, Zhejiang, China)
Abstract: Four typ icalmap le p rovenances from different latitudes (J ingxian of Anhui, Yongkang of Zhejiang, Yanp ing
of Fujian and Nandan of Guangxi) were selected and did a sp lit experiment of sand2breeding in which four levels of N
(0 N, 1 / 2 N, 1 N, 2 N) were set up to study the responses of map le p rovenances from different latitudes to nitrogen
stress after grown without nutrition by analyzing nitrate reductase activity (NRA) , shoot/ root ratio and biomass under
different nitrogen supp lies. The results showed that low nitrogen stress would stimulate leaves to form anthocyanin to
turn red and low2latitudes areas source earlier than the high2latitude; In addition, there may be certain correlation
between map le p rovenance responses to different nitrogen supp lies and latitude that NRA in the low2latitude areas and
in high2latitudes map le p rovenance has the same trend, respectively. Compared with the highest biomass, the
percentage of Fujian Yanp ing p rovenance biomass decreased under 0 N was the least ( 54. 54% ) and had high
biomass, other p rovenances had the same trend in different nitrogen supp lies and from 0 N to 1 /2 N the reduction
range of R /S ratio in the order : Guangxi Nandan > Fujian Yanp ing > Zhejiang Yongkang > Anhui J ingxian
第 2期 冷华妮等 :枫香种源生物量和 NRA对供氮水平的响应差异
(1. 055, 1. 047, 0. 616, 0. 104 3) could be considered that nitrogen had less influence on biomass allocation of map le
p rovenance in high2latitudes. Statistical analysis showed that it can be considered that Yanp ing p rovenance is an
excellent p rovenance adap ts to low2N2resistance2type p rovenance with significant higher NRA of the leaves and roots,
in conjunction with the highest biomass of all kind p rovenances under the absence and low level of nitrogen and less
sensitive to environment ( sunshine).
Key words:map le p rovenance; nitrogen supp lies; nitrate reductase activity; R /S ratio; biomass
　　氮被称为生命元素 ,是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿
素及植物生长发育所必需的有机氮化合物的构成成
分 [ 1 ]。在自然生态系统中 ,氮素一般较为缺乏 ,特别
是高山丘陵带 ,中国农业科学院土壤肥料研究所调
查表明 :土壤中存在主要养分限制因子 ,所有的土壤
均缺氮 , 67%土壤缺磷 , 76%土壤缺钾 ,因此林木耐
瘠薄试验一直是国内外研究的热点。枫香 (L igu i2
dam ba r form osana Hance ) 属金缕梅科 ( Hamameli2
daceae)枫香属 (L igu idam bar L. ) ,根系发达 ,萌芽力
强 ,广泛分布于我国南方各省区 ,是我国南方林区中
主要森林树种之一。该树种适应性很强 ,在较瘠薄
的山瘠、山坡、峭壁、石缝中均能生存 ;能耐干旱瘠
薄 ,生长较为迅速 ;抗风、抵寒能力强 ,耐火烧 ,对 S02
尤其氯化物有较强的抗性 ;天然更新容易 ,有“荒山
先锋 ”树种之称 [ 2 ] ,对改善生态环境有重要的意义。
近年来 ,国内多个单位陆续开展了枫香生长节
律、提取液物理化学性质分析、优树选育及其最佳
DNA提取方法等诸多方面的研究 [ 3 - 6 ] ,但有关经过
营养胁迫后 ,枫香种源生物量、根冠比、叶绿素及硝
酸还原酶活性 (NRA )对供氮水平响应差异方面的
研究国内外还未见报道。鉴于此 ,本文以采自枫香
主要分布区中 4省 (不同纬度 ) 4个种源为研究材
料 ,在浙江富阳进行了苗期试验 ,旨在研究不同纬度
枫香对不同氮水平响应的种源差异 ,以及了解氮胁
迫条件下枫香苗期的生长生理特性 ,以期为我国不
同肥力地区生态林建设良种选育提供新的思路。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
试验在浙江富阳中国林科院亚热带林业研究所
大棚内进行 ,地理位置为 30°03′N, 119°57′E,海拔
12 m。棚内平均温度 28 ℃,相对湿度 75%以上 ,日
光照 12～13 h。供试材料为安徽泾县、浙江永康、福
建延平和广西南丹 4种不同纬度的枫香种源 (表
1) ,主要基于何贵平等 [ 7 ]对来自 8省 (区 )的 20个
枫香种源的造林试验研究。
表 1　不同纬度的枫香种源
种源 纬度 (N) / (°) 经度 ( E) / (°) 海拔 /m 年均气温 /℃
广西南丹 24. 59 107. 32 380 16. 9
福建延平 26. 38 118. 10 480 19. 3
浙江永康 29. 54 120. 01 310 17. 5
安徽泾县 30. 41 118. 24 300 15. 0
1. 2　试验设计
砂培试验于 2007年 7月按种源与氮 2因素裂区
设计。以无 N (0 N)、低 N (1 /2 N)、标准 (1 N)和高 N
(2 N) 4个 N水平为主处理 ,不同枫香种源为副处理 ,
3次重复 (每次重复 5杯 ,重复之间存在光照差异 ) ,
随机排列 (种源间 )。培养基质为河砂 (多次水洗至不
含任何养分 )。枫香种子于 2007年 5月上中旬播于
苗床 ,生长正常 , 40 d后将生长一致的枫香幼苗 (三叶
一心 )根系冲洗干净 ,移至装有河砂的塑料杯 (有孔 ) ,
每杯 1株 ,置于另一个一次性饮水杯 (上杯杯底距下
杯杯底 2～3 cm为宜 )中 ,以减小由于养分流失带来
的试验误差。经过约 20 d的无营养胁迫生长 (期间
喷雾供水 ) ,于 7月中旬进行处理。每个处理每隔 2 d
浇 1次营养液 ,每杯每次 20 mL,喷雾供水。试验处理
营养液采用 E. G. Bollard大量元素配方 [ 8 ] (表 2)和
A rnon微量元素混合液配方 ,调节 pH为 5. 5～6. 0。
10月中旬终止处理 , 11月初收获。
表 2　试验处理配方 mmol·L - 1
营养元素 0 N 1 /2 N 1 N (标准 ) 2 N
KNO3 - - 2 -
K2 HPO4 1 1 1 1
NH4NO3 - - 2 12
(NH4 ) 2 SO4 - 2 3 2
K2 SO4 1 1 - 1
MgSO4 2 2 2 2
Ca SO4 2 - - -
Ca (NO3 ) 2 - 2 2 2
　　注 : N、P、K、Mg、Ca、S的标准水平分别为 224、31、156、48、80、
160 mg·L - 1 ;每个处理水平中 NH +4 ∶NO -3 = 1∶1。
1. 3　测定方法
1. 3. 1　NRA测定 　硝酸还原酶活性采用离体法测
定 [ 9 ] (略有修改 )。于 10月初晴天 8: 00,取生长一
191
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
致的枫香幼苗根系和叶片 (每个种源 3个重复 ,各选
1株取混合样 )分别置于事先放有冰块的保温箱内 ,
迅速带回实验室。测定前用蒸馏水将植株根系和叶
片洗净吸干水分。叶片用直径 1 cm的打孔器打孔、
根系剪碎 ,分别称取 3份 0. 3 g放入锥形瓶。向各锥
形瓶加入 KNO3 ·异丙醇 ·磷酸缓冲液混合液 9 mL
和蔗糖溶液 0. 5 mL,其中对照锥形瓶 (D )立即加入
0. 5 mL三氯乙酸混匀。将所有锥形瓶置真空干燥
器中接真空泵抽气 (约 10 m in) ,反复几次直至叶片
沉至瓶底并无气泡产生 ; 然后于 30 ℃暗保温
30 m in,取出立即向其它非对照的锥形瓶 (A )加
0. 5 mL三氯乙酸终止酶反应。静置 2 m in,吸取上清
液 2 mL加入试管 ,各加入 4 mL对氨基苯磺酰胺和
4 mL萘胺 ,室温显色 20 m in后测定 540 nm波长下
的光密度。用 A溶液光密度平均值减去 D溶液得
到的值在标准曲线上查出相应含量。
1. 3. 2　叶绿素相对含量测定 　用 SPAD2502叶绿素
仪测定叶片的 SPAD值。于 10月上旬 8: 00—11:
00,每个氮水平每 1种源随机夹取 3片功能叶 ,测定
SPAD值 ,取平均值。
1. 3. 3　生物量测定 　以裂区为单位 ,选取 4株生长
状况一致的幼苗混合取样 ,根茎叶用 1 /100电子天
平分别称质量。样品在 105 ℃杀青 30 m in, 75 ℃烘
至恒质量 ,计算根冠比。
1. 4　数据处理与分析
用 DPS 7. 05、EXCEL 2003、OR IGIN 7. 5进行数
据分析和绘图。
2　结果与分析
2. 1　供氮水平对种源生物量及根冠比的影响
由表 3可知 :随供氮水平的增加 ,除福建延平种
源外 ,各枫香种源生物量变化大致相同 ,呈上升趋
势 ,与 Chang等 [ 10 ]研究结果一致。0 N水平生物量
极显著低于 1 /2 N、1 N、2 N 各水平 (Duncan, P =
0. 005、0. 006、0. 002) ,其它 3个水平间没有显著差
异。在 0 N、1 /2 N、1 N水平 ,福建延平、广西南丹和
浙江永康种源生物量均显著高于安徽泾县种源 ;在
2 N水平 ,广西南丹和浙江永康种源生物量显著高
于福建延平和安徽泾县种源。在供氮水平由 1 N增
加到 2 N时 ,浙江永康和安徽泾县种源生物量增加
幅度较小 (10. 46%、11. 43% ) ,广西南丹种源仍然保
持较高增长幅度 ( 19. 33% ) ,而福建延平种源生物
量下降了 40. 90%。以各种源最高生物量为对照 ,
在 0 N水平下 ,广西南丹、福建延平、浙江永康种源
和安徽泾县种源生物量分别降低了 67. 86%、
54. 54%、61. 91%和 64. 01% ,其中延平种源生物量
降低最少且具有较高的生物量。因此 ,可以推知 ,在
高氮条件下 ,南丹种源生长最好 ,具有较好的耐高氮
特性 ;延平种源在低氮条件下 ,生长最好 ,比较耐低
氮 ,但其耐高氮性差。
枫香种源的根冠比随着供氮水平的增加而下
降 ,无氮条件下根冠比最大 (表 3)。在 1 /2 N、1 N、
2 N 3个水平之间变化很小 , 0 N到 1 /2 N水平迅速
降低 ,根冠比降低幅度 :广西南丹 >福建延平 >浙江
永康 >安徽泾县 (1. 055, 1. 047, 0. 616, 0. 104 3)。4
个枫香种源根冠比在 0 N和 1 /2 N两水平内均没有
显著差异 ; 1 N水平 ,浙江永康种源显著高于广西南
丹种源 ( P = 0. 026) ; 2 N水平 ,浙江永康和安徽泾县
种源显著高于福建延平种源 ( P = 0. 006 2、0. 004)。
表 3　不同 N水平下枫香种源 NRA、叶绿素相对含量、
根冠比和生物量
氮水平 种源 叶绿素相对含量 ( SPAD) 根冠比 总生物量 / g
0 N 福建延平 21. 975a 1. 603a 0. 511a
广西南丹 18. 263a 1. 761a 0. 431ab
浙江永康 21. 188a 1. 472a 0. 408ab
安徽泾县 22. 488a 1. 098a 0. 256b
1 /2 N 福建延平 34. 288a 0. 556a 1. 203a
广西南丹 36. 162a 0. 706a 1. 045ab
浙江永康 36. 050a 0. 856a 0. 982ab
安徽泾县 35. 713a 0. 994a 0. 262b
1 N 福建延平 40. 063ab 0. 564ab 1. 016a
广西南丹 38. 663b 0. 496b 1. 083a
浙江永康 43. 400a 0. 761a 0. 958ab
安徽泾县 38. 475b 0. 686ab 0. 630b
2 N 福建延平 42. 088a 0. 387b 0. 721b
广西南丹 42. 663a 0. 619a 1. 342a
浙江永康 40. 550a 0. 707a 1. 070ab
安徽泾县 35. 088b 0. 742a 0. 711b
　　注 :表中数据为除叶绿素为 8个重复外 ,其它各处理为 3次重复 ,每
个重复 4株 ; 字母表示水平内种源的显著差异 (Duncan, P < 0. 05)。
2. 2 　氮水平对种源叶色和叶绿素相对含量
( SPAD )的影响
　　枫香经过不同供氮处理 ,于 8月下旬出现叶色
变化差异 ,随供氮水平的增加 ,叶色变化 :黄绿色 -
浅绿色 -绿色 -绿色 ;于 10月中旬 , 0 N水平各枫香
种源出现不同程度叶色变红 ,随氮水平升高 ,变红现
象消失 ,其中安徽泾县种源变红最明显。
随氮水平的增加 ,在一定范围内各种源的叶绿
素相对含量均呈上升趋势 [ 11 ] , 0 N、1 /2 N水平 SPAD
值与 1 N、2 N水平存在极显著差异 , 1 N与 2 N水平
的差异不显著。在 0 N、1 /2 N 水平 ,各种源间的
SPAD值不存在显著差异 ;在 1 N水平 ,浙江永康种
291
第 2期 冷华妮等 :枫香种源生物量和 NRA对供氮水平的响应差异
源的 SPAD值显著高于广西南丹和安徽泾县种源 ,
福建延平种源与其它 3个种源差异不显著 ;在 2 N
水平 ,安徽泾县种源与福建延平、广西南丹种源和浙
江永康种源存在显著差异。
2. 3　枫香种源 NRA对 N水平的响应差异
2. 3. 1　同一 N水平不同种源间的 NRA差异 　不同
氮水平 4个枫香种源叶片和根系均表现为福建延平
种源 NRA最高 ,安徽泾县种源最低。福建延平种源
根系的 NRA活性显著高于安徽泾县 ( 0. 015 1) ,叶
片的 NRA 极显著高于其它 3 个种源 (浙江永康
0. 007 1、广西南丹 0. 005 8、安徽泾县 0. 000 7) ,而
浙江永康、广西南丹、安徽泾县 3个种源间活性差异
不显著。叶片 NRA在 0 N、1 /2 N、2 N 3个水平下 ,
种源差异大致具有相同的变化规律 :福建延平 >浙
江永康 >广西南丹 >安徽泾县 ,在 0N水平下 ,安徽
泾县叶片 NRA 检测不到 (图 1 ( a) ) ;根系 NRA 在
0 N、1 /2 N、1 N 3个水平下变化规律相同 :福建延平
>广西南丹 >浙江永康 >安徽泾县 (图 1 ( b) )。
图 1　同一氮水平下枫香叶片 (左 ( a) ) 和根系 (右 ( b) )硝酸还原酶活性 (NRA)种源差异
2. 3. 2　同一种源不同 N水平 NRA差异 　随着培养
介质中氮水平的增加 ,福建延平和广西南丹种源 NRA
具有相同的变化规律 (图 2) :升高 -降低 ,在 1 N水平
达到最大 ;不同的是福建延平叶片的 NRA较高 ,而广
西南丹根系较高。浙江永康和安徽泾县种源 NRA的
变化规律也相同 :升高 - 降低 - 升高 ;除浙江永康种
源叶片在 1 /2 N水平达到最大外 ,其它都在 2 N水平
达到最大 ;不同的是浙江永康种源 0 N、1 /2 N、1 N叶
片高于根系 , 2 N水平时根系较高 ,而安徽泾县种源除
在 0 N水平时叶片 NRA不存在外 ,另外 3个水平均是
叶片高于根系。对枫香种源叶片和根系 NRA进行二
因素方差分析 (Duncan)的结果表明 :福建延平种源
NRA叶片极显著高于根系 (P = 0. 004 4) ,其它 3个种
源叶片和根系 NRA差异不显著 ;福建延平和广西南
丹种源水平间差异显著 ,而浙江永康种源和安徽泾县
种源水平间没有显著差异。
a. 福建延平　 b. 广西南丹　c. 浙江永康　d. 安徽泾县 ;
图 2　枫香种源不同氮水平下叶片和根系的硝酸还原酶活性 (NRA)
391
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 22卷
3　结论与讨论
生物量是衡量植物生长状况的重要指标。与其
它 3个种源相比 ,福建延平种源在 0 N水平具有最
低的生物量下降率 ,且其生物量最高 ,具有较好的耐
贫瘠特性 ;但其在高于 1 N水平时 ,生物量急剧下
降 ,可能是由于种源之间的耐肥性差异 [ 12 ]导致耐肥
性弱的种源 ,在高氮水平生长受到抑制甚至出现毒
害现象 [ 13 ] ;所以可以推断福建延平具有耐低 N 特
性 ,但其耐肥性较差。广西南丹、浙江永康种源和安
徽泾县种源生物量保持增大趋势 ,具有较好的耐肥
性 ,其中广西南丹种源在高氮条件下生长最好 ,但由
于其重复间生物量标准误较大 ,重复性较差 ,受环境
影响较大 (主要是大棚内重复间光照差异 ) ,适应的
生长环境有待于进一步探讨。
生物量分配也是衡量植物生长状况的重要指
标 ,植物能根据土壤养分胁迫程度 ,主动调节生物量
(或 C)在地上和地下部分的分配格局 ,达到内部 C
营养的平衡 [ 14 ] ,并以此提高根冠比来适应环境 ,但
这种调节因植物而不同。本试验进行了枫香种源根
冠比对氮水平响应差异研究 ,发现随着介质中氮水
平的增加 ,枫香种源根冠比逐渐减小 , 0 N到 1 /2 N
水平均迅速降低 , 1 /2 N、1 N、2 N基本一致 ,与白尚
斌等对北美红杉 ( Sequoia sem pervirens ( D. Don )
Endl. )幼苗的研究结果一致 [ 15 ]。表明枫香在较低
氮水平下能保持较稳定的生物量分配 ,根冠比基本
在一个水平波动。
SPAD值与叶绿素含量具有显著的相关性 ,
SPAD值能较好地反映树木叶绿素含量的变化 [ 16 ]。
王娟等 [ 17 ]研究表明 ,棉花 (Gossypium hirsu tum L. )叶
片的叶绿素含量与 SPAD值呈线性相关 ,本试验叶
绿素相对含量随供氮水平增加而增加 ,与汤继华
等 [ 18 ]对缺氮条件下玉米 ( Zea m ays L. )自交系叶绿
素含量变化结果一致。
硝酸还原酶是硝酸盐同化的第一个酶 ,是限速
酶、底物 (如 NO -3 )诱导酶 ,与植物吸收利用氮肥有
关 ,其水平与底物 NO -3 的供给密切相关 ,植物体内
NO -3 浓度的高低直接决定了 NRA的大小 [ 19 ]。硝态
氮是植物主要的氮源 ,绝大多数有机氮来源于硝态
氮的同化 ,根系吸收的 NO -3 可暂时储藏在根细胞
内 ,也可以随蒸腾流由木质部导管输送到地上部 [ 1 ]。
试验结果表明 ,在无氮和低氮水平 (0 N、1 /2 N、1 N)
下福建延平种源的 NRA极显著高于其它种源 ,且其
生物量最高 ,各种源在同一氮水平 NRA和生物量大
小顺序排列一致 ,说明 NRA与生物量有较高的正相
关关系 [ 20 ]。也有研究表明 [ 21 - 22 ] ,植物大小会显著
影响其 NRA,并且大叶片的 NRA 具有较高的衰退
率。林振武等 [ 12 ]和汤玉玮等 [ 23 ]的研究表明 ,耐肥
性强的品种硝酸还原酶活力总是比耐肥性弱的品
种低。
值得指出的是 ,福建延平和广西南丹种源 NRA
具有相同的变化规律 :升高 -降低 ;而浙江永康和安
徽泾县种源 NRA变化规律也相同 :升高 - 降低 - 升
高。根据试验地点各环境参数 ,对比枫香种源的环
境差异 ,可以推断 2种规律的形成可能源于其地理
纬度差异 ,其内在遗传及基因控制机理及纬度与种
源响应差异之间的相关性有待于进一步研究。从 0
N到 1 /2 N水平各种源根冠比均迅速降低 ,根冠比
降低幅度 :广西南丹 >福建延平 >浙江永康 >安徽
泾县 (1. 055, 1. 047, 0. 616, 0. 104 3)。鉴于以上推
断 ,可以认为随着纬度的升高 ,枫香种源根冠比受氮
素的影响越来越小。
对枫香种源耐贫瘠差异研究 , X. Scott[ 24 ]主要
侧重枫香生物量、叶面积、净光合及吸收对 N、P肥
水平的响应差异。本试验主要从生物量、根冠比、叶
绿素相对含量及 NRA差异进行差异比较 ,可以认为
福建延平种源具有较好的耐低 N性 ,与何贵平等 [ 7 ]
造林试验研究结果一致。
参考文献 :
[ 1 ] 印莉萍 ,黄勤妮 ,吴　平. 植物营养分子生物学及信号转导 [M ].
2版. 北京 :科学出版社 , 2006
[ 2 ] 周家骏 ,高　林. 优良阔叶树种造林技术 [M ]. 杭州 :浙江科学技
术出版社 , 1985
[ 3 ] 刘　驰 ,徐全富 ,何其敏. 枫香树脂化学成份 [ J ]. 有机化学 , 1991
(5) : 508 - 510
[ 4 ] 杨柳青 , 刘楚儒. 枫香苗期生长节律及主要育苗技术措施 [ J ].
湖南林业科技 , 2001, 28 (4) : 83 - 84
[ 5 ] 施季森 ,成铁龙 ,王洪云. 中国枫香育种研究现状 [ J ]. 林业科技
开发 , 2002, 16 (3) : 17 - 19
[ 6 ] 孟现东 ,陈益泰. 枫香 DNA 提取方法与 PCR扩增程序的优化
[ J ]. 林业科学研究 , 2004, 17 (1) : 42 - 46
[ 7 ] 何贵平 ,陈益泰 ,唐雪元. 枫香地理种源幼林生长性状变异研究
[ J ]. 江西农业大学学报 , 2005, 27 (4) : 585 - 589
[ 8 ] 毛达如. 植物营养研究方法 [M ]. 北京 : 中国农业大学出版
社 , 2005
[ 9 ] 赵世杰 ,史国安 ,董新纯. 植物生理学试验指导 [M ]. 北京 :中国
农业科学技术出版社 , 2002
[ 10 ] Chang S X, Robison D J. Genotyp ic effects of fertilization on seed2
491
第 2期 冷华妮等 :枫香种源生物量和 NRA对供氮水平的响应差异
ling sweetgum biomass allocation, N up take, and N use efficiency
[ J ]. The Scientific World Journal, 2001, 1: 407 - 414
[ 11 ] 陈晓远 ,高志红 ,罗远培. 植物根冠关系专论与综述 [ J ]. 植物生
理学通讯 , 2005 (5) : 555 - 563
[ 12 ] 林振武 ,陈敬祥. 硝酸还原酶作为作物育种的生化指标研究
[ J ]. 河北农业大学学报 , l987, l0 (3) : 104 - 110
[ 13 ] Chena B M, W ang Zh H, L i Sh X, et a l. Effects of nitrate supp ly
on p lant growth, nitrate accumulation, metabolic nitrate concentra2
tion and nitrate reductase activity in three leafy vegetables[ J ]. Plant
Science, 2004, 167 (3) : 635 - 643
[ 14 ] H ilbert D W , Lariguaderie A, Reynolds J F. The influence of car2
bon dioxide and daily photon - flux density on op timal nitrogen con2
centrations and root - shoot ratio[ J ]. Ann Bot, 1991, 68: 365 - 376
[ 15 ] 白尚斌 ,王懿祥 ,左显东 ,等. 北美红杉幼苗对不同供 N水平的
生长反应 [ J ]. 林业科学研究 , 2005, 18 (5) : 561 - 566
[ 16 ] 姜丽芬 ,石福臣 ,王化田 ,等. 叶绿素计 SPAD - 502 在林业上应
用 [ J ]. 生态学杂志 , 2005, 24 (12) : 1543 - 1548
[ 17 ] 王　娟 ,韩登武 ,任　岗 ,等. SPAD值与棉花叶绿素和含氮量关
系的研究 [ J ]. 新疆农业科学 , 2006, 43 (3) : 167 - 170
[ 18 ] 汤继华 ,谢惠玲 ,黄绍敏 ,等. 缺氮条件下玉米自交系叶绿素含
量与光合效率的变化 [ J ]. 华北农学报 , 2005, 20 (5) : 10 - 12
[ 19 ] Solomonson L P, BarberM J. A ssim ilatory nitrate reductase: func2
tional p roperties and regulation [ J ]. Annu Rev Plant B iology,
1990, 41: 225 - 253
[ 20 ] 叶全宝 ,张洪程 ,戴其根 ,等. 施氮水平和栽插密度对水稻生育
中后期硝酸还原酶活性的影响 [ J ]. 植物生理学通讯 , 2005, 41
(1) : 41 - 45
[ 21 ] Taghavi T S, BabalarM. The effect of nitrate and p lant size on ni2
trate up take and in vitro nitrate reductase activity in strawberry
( Fragaria × ananassa cv. Selva) [ J ]. Scientia Horticulturae,
2007, 112 (4) : 393 - 398
[ 22 ] Schrader L E, Cataldo D A, Peterson D M. U se of p rotein in ex2
traction and stabilization of nitrate reductase[ J ]. Plant Physiology,
1974, 53 (5) : 688 - 690
[ 23〗汤玉玮 ,林振武 ,陈敬祥. 硝酸还原酶活力与作物耐肥性的相关
性及其在生化育种上应用的探讨 [ J〗. 中国农业科学 , l985, 18
(6) : 39 - 45
[ 24〗Chang S X. Seedling sweetgum (L iquidam bar styraciflua L. ) half2
sib fam ily response to N and P fertilization: grown, leaf area, net
photosynthesis and nutrient up take[ J〗. Forest Ecology and Manage2
ment, 2003, 173: 281 - 291
591