全 文 ：林业科学研究　2006, 19 (5) : 660～664
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0520660205
生长季节中泡桐叶形态特征及其相关性研究
李素艳 1 , 胡 　昊 1 , 孙向阳 1 , 王保平 2 , 乔 　杰 2
(1. 北京林业大学水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室 ,北京　100083; 2. 国家林业局泡桐研究开发中心 ,河南 郑州　450003)
关键词 :泡桐 ;叶形态特征 ;相关分析
中图分类号 : S792143　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2005209215
基金项目 : 国家“十五”攻关课题 (2004BA515B03)
作者简介 : 李素艳 (1968—) ,女 ,北京林业大学在读博士生 ,主要研究方向 :森林生态水文.
Paulown ia L eaf M oda l Tra its and The ir Correla tion in a W hole Growth Sea son
L I Su2yan1 , HU Hao1 , SUN X iang2yang1 , WANG B ao2ping2 , Q IAO J ie2
(1. Key Laboratory of Soil and W ater Conservation and Desertification Combating, Beijing Forestry University,M inistry of Education, Beijing　100083,
China; 2. Paulownia Research and Development Center of State Forestry Adm inistration, Zhengzhou　450003, Henan, China)
Abstract:W ith the method of long2term experiment and statistical analysis, time variation of leaf traits and their correla2
tions in a whole growth season were studied. The result showed that: (1) leaf area increased with growth time p rolonging
and the curve took on S pattern. Its relationship could be described with y = e(51528 93 - 51104 / x) . The specific leaf weight in2
creased with growth time p rolonging and its model was cubic y = 01000 002 x3 - 01000 8 x2 + 0. 088 1 x + 21942 1. Leaf
water content in the growth season increased in the model y = - 01000 1 x3 + 01031 9 x2 - 31616 3 x + 424156. Season
dynam ics of leaf fresh weight in the growth season was S pattern and its model was y = e(11770 8﹣ 361299 / x) . Leaf dry weight was
y = 01042 5 x01697 1. D ry / fresh ratio was y = 01000 000 009x3 - 01002 6 x2 + 01262 x + 161946. (2) a significant posi2
tive correlation existed between leaf dry weight and leaf area. Their relationship could be described with y = 01008 1 x﹣
01253 6. Relation of leaf fresh weight and leaf area was significant positive correlation and its model was y = 01020 7
x
11020 3
. Leaf dry weight and leaf water content was significant negative correlation and its model was y = 71710 6e﹣ 01002 7 x.
W ith the method of municipal statistical analysis, it confirmed that the relation among the leaf dry weight, leaf area, leaf
water content, specific leaf weight, dry / fresh ratio was y ( leaf dry weight) = 01006 6 x1 ( leaf area) + 01003 22 x2 ( leaf
water content) + 01187 95 x3 ( specific leaf weight) + 01035 27 x4 ( dry / fresh ratio) - 31071 2. (3) it p roved that season
variation of paulownia leaf modal traits closely related to the local climate. The other traits and their mechanism s needed
further study.
Key words: paulownia; leaf modal traits; correlation
叶面积、叶干质量、叶鲜质量、叶含水率与比叶
质量等是植物叶片重要的生理生态学指标 ,其数量
动态及特征关系与植物的生长节律具有密切的相关
关系。目前国外一些学者曾对一些植物叶片的生理
生态学特征进行过研究 ,忽视了叶片特征与植物生
长发育及其相关性的研究 [ 1～10 ]。泡桐 ( Paulow n ia
spp. )作为我国著名的速生、乡土树种 ,它在我国生
态环境建设、林木与碳汇生产中发挥着越来越重要
的作用 [ 11 ]。近年来我国一些学者研究了泡桐叶片
水势情况 [ 12 ] ,王保平等 [ 13～16 ]对泡桐修枝接干和泡
桐生长季节中叶养分吸收变化进行过研究 ,但泡桐
叶特征的形态特征及其相互关系鲜见报道。本文研
第 5期 李素艳等 :生长季节中泡桐叶形态特征及其相关性研究
究了一个生长周期内泡桐叶形态特征的变化及其相
关关系 ,以期探讨泡桐的生理生态特性 ,为进一步揭
示植物叶特征及植物相关生长提供理论依据。
1 试验地概况
试验地位于河南省商丘市梁园区国有林场 , 34°
33′18″～34°34′28″N, 115°34′44″～115°40′53″E,属
暖温带大陆性季风气候 ,春季干旱多风 ,夏季炎热多
雨 ,年平均气温 1411 ℃,最高气温 4316 ℃,最低气
温 - 1319 ℃,年平均降水量和蒸发量分别为 71119
mm、1 756 mm,无霜期 213 d。
土壤由黄河泛滥泥沙沉积形成 ,属粉沙土 ,以中
孔隙为主 ,土壤密度 1140～1151 g·cm - 3 ,保水保肥
性能差 ,地下水位 115～3 m; pH值为 812～912,有
机质、全 N、速效 P含量分别低于 1130 g ·kg- 1、
1125 g ·kg- 1、3140 mg·kg- 1。
试验林采用豫林一号泡桐 ( Paulow n ia fortunei
‘Yulinensis 1’W ang) 2年生苗 , 1997年春营造 ,栽植
株行距 5 m ×6 m。
2 研究内容和方法
(1)选择标准木 :在 7年生豫林一号泡桐人工林
地抽取 3株典型树作为标准木。
(2)取样部位 :在标准木的上层中部选取阳位
枝的第 3位叶 ,每株取一片叶片。
(3)取样时间 :从 2002年 5月 17日泡桐出叶第
15天开始对标准木的整个生长期做跟踪测定直到
11月 12日落叶。
(4)测量项目 :测量泡桐叶片的鲜质量、干质
量。叶面积测量采用打孔称质量法。叶含水率测量
采用烘干法。计算公式为 :含水率 = (鲜质量 - 干质
量 ) /干质量 ×100%
( 5 ) 数据处理和分析采用 Excel 2003 和
SPSS1210软件。
3 结果和分析
3. 1　叶面积的随生长时间的变化
生长季节内 ,泡桐单叶面积随生长时间的增加
呈增大趋势 (见图 1)。从出芽 27—221 d,泡桐叶面
积变动范围为 62159～455133 cm2 ,平均增长幅度达
2102 cm2 ·d - 1。生长初期泡桐叶面积较小 ,随着叶
片的生长发育 ,叶面积逐渐增大 ,在泡桐出叶 88 d
时 ,叶面积增大开始平稳 ,此时值 6月底 7月初 ,泡
桐叶片生长稳定。泡桐出叶 150 d时 ,大约 9月初 ,
泡桐叶片速生期结束 ,叶片生长进入衰老期 ,其叶面
积变化更加平缓。叶面积与生长时间的相关关系可
用 S型 y = e( 51528 9 - 351104 / x) ( df = 93, F = 1341833 3 )模
型描述 ,通过此模型计算求得泡桐单叶面积极大值
为 214188 cm2 ,这也从另一个侧面反映了泡桐有强
大的光合能力。从总体上看 ,泡桐单叶面积随生长
时间的延长而逐渐增加 ,前期增加较快后期缓慢 ,最
后几乎不再增加。
图 1　叶面积随生长时间的变化
312　比叶质量随生长时间的变化
结果表明 ,生长季节内 ,从泡桐出芽 27—221 d,
泡桐比叶质量变化范围为 0186～4118 mg·cm - 2 ,
平均为 1187 mg·cm - 2 ,平均增加幅度为 01017 mg
·cm - 2 ·d - 1。虽然整体上比叶质量随生长时间的
增加而增加 ,但不同阶段其动态有所不同。泡桐生
长初期 ,叶片的比叶质量随着生长时间的延长而增
加且其增加较快 ; 77 d至 145 d是比叶质量增加减
缓的阶段 ,此时正值泡桐叶片的旺盛生长阶段 ,叶片
面积扩展速度超过干物质积累速度 ,导致比叶质量
的减小。145 d后 ,泡桐叶片生长稳定至停止 ,干物
质积累速率超过叶面积增大速率 ,因此比叶质量再
次快速增加。泡桐比叶质量的生长时间变异曲线可
用 cubic模型 y = 01000 002 x3 - 01000 8 x2 + 01088 1 x
+ 21942 1 ( df = 91, F = 561243 3 )拟合 (图 2) ,通过求
导求得比叶质量的临界稳定生长时间为 133 d,此时
比叶质量 4107 mg·cm - 2 ,即泡桐生长时间在 133 d
左右时 ,比叶质量变动程度较小。
3. 3　叶含水率随生长时间的变化
泡桐叶片的含水率反映着泡桐器官的水分利用
情况 ,对探讨泡桐的抗逆性很有意义。从 5月 17日
泡桐出芽 27 d到 11月 12日 221 d,泡桐叶片的含水
166
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
图 2　比叶质量随生长时间的变化
率范围为 139107% ～ 386127% (图 3 ) , 平均为
267195 %。生长初期 ,泡桐幼叶含水率相对较高。
在出芽 42 d时 ,达到最高值 ,之后随着生长发育的
需要 ,叶片迅速吸收积累大量物质而吸收水分情况
变化不大致使含水率不断下降 ,不过在叶片衰老前
夕这种下降比较平稳 ,因为叶片生长的速度与干物
质积累的速度比例基本相近。叶片进入衰老阶段 ,
含水率降低迅速。泡桐落叶前夕 ,生长时间为 214 d
时 ,泡桐叶片含水率为 139107% ,达到全生长季节
的最低点。对比分析了多种模型拟合泡桐叶片的含
水率与生长时间的相关关系 ,结果表明指数模型 y
= - 0. 000 1 x3 + 01031 9 x2 - 31616 3 x + 424156
( df = 91, F = 801983 3 )可以很好地描述含水率与生
长时间的相关关系。
图 3　叶含水率随生长时间的变化
3. 4　叶鲜质量随生长时间的变化
泡桐叶片叶鲜质量的时间变化如图 4。自生长
27 d到 221 d,泡桐叶鲜质量由 1127 g增加到 9168
g,增幅为 01043 g·d - 1。可以看出 ,泡桐叶片的叶
鲜质量与增长幅度均比较大 ,这进一步显示了泡桐
的速生特性。泡桐叶鲜质量随生长时间的增加而增
加 ,最后趋于稳定 ,这与泡桐叶片的生长发育过程基
本一致。生长初期 ,泡桐叶片生长旺盛致使叶鲜质
量迅速增加 ,生长后期叶片进入衰老期停止生长 ,叶
鲜质量几乎不变。从总体上看 ,生长初期叶鲜质量
最小 ,生长季节末叶鲜质量最大。生长季节内泡桐
叶片的叶鲜质量的动态呈 S型 ,其与生长时间的相
关关系可以用 y = e( 11770 8 - 361299 / x) ( df = 93, F =
1201623 3 )模型描述。
图 4　叶鲜质量随生长时间的变化
3. 5　叶干质量随生长时间的变化
研究表明泡桐叶干质量随生长时间的增加而逐
渐递增 (图 5) ,测定时间内由 0128 g增加到 3150 g,
其平均增幅为 01017 g·d - 1。生长初期 ,从 42 d到
97 d,其增加较为迅速 ,从 97 d到 145 d的阶段 ,增
长比较平缓 , 145 d至落叶再次增长迅速。从整体上
看 ,泡桐单叶干质量在泡桐生长过程中的动态为
POW ER 型 : y = 01042 5 x01697 1 ( df = 93, F =
图 5　叶干质量随生长时间的变化
266
第 5期 李素艳等 :生长季节中泡桐叶形态特征及其相关性研究
2041333 3 ) ,可见生长季节内泡桐叶干质量是一直
递增的。
3. 6　干鲜质量比随生长时间的变化
从图 6可以看出 ,泡桐叶片的干鲜质量比的时
间动态呈指数关系。从泡桐出叶至生长 168 d,泡桐
叶片的干鲜质量比的变化不大 ,标志着泡桐生长速
度与干物质积累速度相当。168 d后泡桐生长进入
缓慢时期 ,干物质逐渐积累 ,导致干鲜质量比迅速提
高。落叶前夕泡桐叶片干鲜质量比达到最高值
40115%。y = 0. 000 000 009 x3 - 01002 6 x2 + 01262
x + 161946 ( df = 91, F = 1361613 3 )模型描述。
图 6　干鲜质量比随生长时间的变化
3. 7　泡桐叶片特征的相关关系
生长季节中泡桐叶干质量与叶面积呈现极显著
正相关 ( n = 95, r = 0. 927 03 3 ) ,关系可以用直线方程
y = 0. 008 1 x - 0. 253 6 ( df = 93, F = 567. 943 3 ) 进行
很好的描述 (图 7)。叶片的叶鲜质量与叶面积呈极
显著正相关 ( n = 95, r = 0. 951 73 3 ) ,其相关关系可以
用 POW ER乘幂模型 y = 0. 020 7 x1. 020 3 ( df = 93, F =
1 215. 073 3 )表述 (图 8)。叶鲜质量与含水率的关系
为极显著负相关 ( n = 95, r = - 0. 391 13 3 ) ,可以用指
数模型 y = 7. 710 6 e﹣ 0. 002 7 x ( df = 93, F = 20. 823 3 )描
述 (图 9)。叶干质量与含水率呈极显著负相关 ( n =
95, r = - 0. 683 63 3 ) ,可以用指数模型 y = 4. 611 7
e
- 0. 005 5 x ( df = 93, F = 1 215. 073 3 )描述 (图 10)。用
SPSS软件以叶干质量为因变量其余指标为自变量用
逐步回归方法进行分析 ,得方程 : y (叶干质量 ) =
01006 6 x1 (单叶面积 ) + 01003 22 x2 (叶含水率 ) +
01187 95 x3 (比叶质量 ) + 0. 035 27 x4 (干鲜比 )
- 31071 2。 ( df = 93, F = 1 674. 043 3 ) ,叠代过程中由
于叶鲜质量与叶干质量的相关系数 ( n = 95, r = 0. 914
63 3 )小于叶面积与叶干质量的相关系数 ,从而使叶
鲜质量被叶面积取代。
图 7　叶干质量与叶面积的关系
图 8　叶鲜质量与叶面积关系
图 9　叶鲜质量与叶含水率的关系
4　结论与讨论
(1)生长季节内泡桐叶特征变化与生长时间以
及不同叶特征间的数学关系 ,反映了泡桐自身的良
好生理生态特性 ,同时也从某些方面揭示了泡桐阳
性、速生、生境广泛等优良品质的内在机理 [ 11, 12, 17 ]。
泡桐叶特征的生长时间变化与叶生长发育过程密切
相关 ,且随着叶生理特征变化而呈现有规律性的变
化 ,且这种规律性的变化动态可以用良好的数学模
366
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
图 10　叶干质量与含水率的关系
型进行描述。同时大量研究表明 ,植物体各部位具
有密切的相关性 ,表现为相互促进或相互抑制 ,其主
要与养料供应和激素产生量有关 [ 17～19 ]。不同的叶
特征间相关性良好 ,而且关系也可以用数学模型表
达 ,揭示不同叶特征的生态一致性 ,同时也表明了叶
特征相互作用的宏观机制。
(2)叶片是植物通过光合作用进行干物质积累
的主要器官 ,诸多研究表明叶特征不仅仅是植物内
部生理对外界环境压迫的一种生态反映 ,其更多的
影响或参与植物的新陈代谢。本研究表明 ,生长季
节内泡桐叶特征随生长时间的变化与季节变化规律
趋于一致 ,同时也符合多数植物个体的生长发育特
征 , 在某些方面与国内外诸多研究结果基本
一致 [ 1～10 ]。
(3)本文主要研究了一个生长季节内速生人工
林叶形态特征的季节变化规律与叶特征间的数学关
系 ,对叶生理特征没有涉及 ,也没有深刻阐述这些数
学模型的内在生物学依据。因此 ,针对这些数学关
系及模型的生物学意义还需要深入探讨 ,对叶特征
的季节变化及产生规律性变异的内在机理还需要进
一步研究。
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