全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (1) : 79～83
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0120079205
根瘤菌对厚荚相思组培苗的效应
孙成毅 1 , 吕成群 2 , 方丽英 3 , 杨来安 2 , 农韧钢 3 , 刘 萍 3
(1. 广西七坡林场 ,广西 南宁　530225 ; 2. 广西大学林学院 ,广西 南宁　530004; 3. 广西壮族自治区林业局 ,广西 南宁　530022)
摘要 :采用不同根瘤菌接种到厚荚相思组培苗上 ,探讨不同根瘤菌对厚荚相思组培苗的影响 ,结果表明 :不同根瘤菌
对厚荚相思组培苗的高生长、生物量、叶绿素含量和结瘤率均有明显的作用 ,表现出根瘤菌与植物种存在不同的亲
和关系 ;根据苗木各项指标的测定结果 ,筛选出 HO6和 HA4优良菌株。
关键词 :根瘤菌 ;厚荚相思 ;组培苗
中图分类号 : S718. 8 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007205215
基金项目 : 广西科学基金资助项目“相思树种根瘤菌的分子生物学研究”(桂科基 0448005)
作者简介 : 孙成毅 (1957—) ,男 ,工程师 ,长期从事营林技术工作.
Effects of D ifferen t Rh izob ia Inocula ted on A cacia crassica rpa
T issue2Cultured Plan tlets
SUN Cheng2yi1 , LΒ Cheng2qun2 , FANG L i2ying3 , YANG Lai2an2 , NONG Ren2gang3 , L IU Ping3
(1. Q i Po Forest Farm of Guangxi, Nanning 530225, Guangxi, China; 2. Forest College of Guangxi University, Nanning 530004,
Guangxi, China; 3. Forest Bureau of Guangxi, Nanning 530022, Guangxi, China )
Abstract: For p robing into the effects of different Rhizobia inoculated on A cacia crassica rpa tissue2cultured p lantlets,
different Rhizobia were inoculated on A cacia crassicarpa tissue2cultured p lantlets. The results showed that the effects
of different Rhizobia on the p lantlet’s height growth, biomass, chlorophyll contents and nodulat rate were marked2
ness. There were different appetency between different Rhizobia and host species. The strains HO6 and HA4 were
selected as superior strains based the mensuration results of the p lantlets.
Key words: Rhizobia; Acacia crassicarpa; tissue2cultured p lantlet
豆科植物与根瘤菌共生固氮体系的固氮量约占
全球生物固氮量的一半 ,在生物固氮中占有重要的
地位 [ 1 ]。厚荚相思 (A cacia crassicarapa A. Cunn. ex
Benth)为热带速生豆科乔木树种 ,属含羞草科 ,其适
应性强 ,具有固氮改土性能 ,是优良纸浆和用材树
种 [ 2 ]。20世纪 80年代我国从国外引进 ,经种源试
验和林木改良 ,厚荚相思已在华南地区推广 ,成为我
国南方短周期工业用材林的主要造林树种之一 ;但
长期以来 ,根瘤菌的接种及其在生产上的应用研究
较集中在农牧业方面的草本油料豆科植物 ,而对木
本豆科植物则研究较少 ,应用不多 [ 3 ]。为了提高厚
荚相思组培苗的生长 ,促进其与根瘤菌的共生固氮
效果 ,采用广西大学林学院提供的相思树种根瘤菌
接种到厚荚相思组培苗上 ,探讨并评价不同根瘤菌
接种对厚荚相思组培幼苗的生长、结瘤能力、叶绿素
含量等效应 ,从中筛选出优良菌株 ,为在生产上应用
根瘤菌提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 根瘤菌及组培苗来源
根瘤菌菌株来源 :由广西大学林学院从广西境
内不同的相思树种林分中采集根瘤 ,并分离、纯化、
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
筛选获得 5株根瘤菌菌株 (表 1)。试验前将保存的
菌株活化后 , 28 ℃摇床培养至对数期 ,所培养的根
瘤菌液用于苗木浆根接种。
表 1 筛选的根瘤菌菌株及宿主植物
菌株编号 宿主植物
HO6 (厚荚相思 6号菌株 Rhizobium tropici sp. ) 厚荚相思
ZY3 (直干大叶相思 3号菌株 B radyrhizobium sp. ) 直干大叶相思
ZY4 (直干大叶相思 4号菌株 B radyrhizobium sp. ) 直干大叶相思
HA4 (黑木相思 4号菌株 Rhizobium sp. ) 黑木相思
HA8 (黑木相思 8号菌株 Rhizobium sp. ) 黑木相思
　　注 :直干大叶相思 ( Straight2stem A. auriculiform is) ,黑木相思 (A.
m elanoxylon)。
组培苗来源及根瘤菌接种 :采用国有广西高峰
林场苗圃组培厂生产的组培瓶子苗。将组培瓶子
苗的培养基用自来水洗干净 ,采用浆根法接种根瘤
菌 ,然后定植于以黄心土为基质的营养杯中进行大
田育苗 ,苗木培育的其余环节按常规技术要求
进行。
1. 2　试验设计
采用完全随机试验设计 ,设 6个处理 ,即分别接
种 ZY3、HA4、HO6、ZY4、HA8和不接种 (对照 )。每
个处理组培苗 1 000株以上 , 3个重复 ,每重复 300～
500株。
1. 3　试验测定及取样
组培苗定植 3个月后 ,在每重复小区内抽取
2行 (共 50株 ) ,测定 6 种不同处理苗的生长状
况。用钢卷尺测定每木的苗高 ,算出每个重复的
苗高平均值 ;根据平均值 ,每个重复各取 5株平
均苗带回实验室 ,用于测定叶绿素、生物量及结
瘤效果。
1. 4 指标测定及计算方法
1. 4. 1　叶绿素的测定及计算 取苗木中部成熟新
鲜叶片 0. 3 g左右 ,共 3份 ,分别放入研钵中 ,加入少
量碳酸钙粉及 2～3 mL 80%的丙酮 ,研成匀浆 ,再加
入丙酮 10 mL,继续研磨至组织变白 ,静置 3 ～5
m in,过滤到 25 mL棕色容量瓶中 ,然后用丙酮定容
至 25 mL,摇匀 ,把叶绿素提取液倒入比色杯 ,以
80%的丙酮为空白 ,在波长 663、645下测定消光度 ,
其计算公式为 :
叶绿素 a浓度 :
Ca = 12. 21D663 - 2. 81D645
叶绿素 b浓度 :
Cb = 20. 13D645 - 5. 03D663
叶绿素总浓度 :
C =叶绿素 a + b浓度
叶绿素含量 (mg·kg- 1 ) = C ×T ×N
M
上式中 : Ca、Cb分别指叶绿素 a、b的浓度 (m g
·L - 1 ) , D663、D645分别指叶绿素提取液在波长
663、645 nm下的消光度 , C为叶绿素总浓度 (m g
·L - 1 ) , T为提取液总量 (mL ) , N 为稀释倍数 , M
为材料鲜质量 ( g) 。
1. 4. 2 生物量的测定及计算 将培养杯撕裂 ,取
出苗木 ,每株苗木分为地上和地下两部分 (地下部分
包括根瘤 ) ;将苗木根部土壤清除干净 (注意要捡起
清理土壤时掉下的根瘤 ) ,风干表面水后迅速称质
量。每个处理每个重复分别统计。
每个重复的地上部生物量 = (该重复的 5株苗
地上部质量之和 +该重复测定叶绿素时取走的质
量 ) /5
每个重复的地下部生物量 =该重复的 5株苗地
下部的质量之和 (包括根瘤 ) /5
1. 4. 3 单株结瘤量、平均单个瘤质量的测定及
计算 生物量测定之后 ,把每株苗根系上的全部
根瘤摘下 (包括清理土壤时掉下的根瘤 ) ,清理干
净后逐一计数并称质量。每个处理每个重复分
别统计。
每个重复的单株结瘤量 =每个重复的总根瘤数
量 /此重复的苗木株数
每个重复的平均单个瘤质量 =该重复的总根瘤
质量 /重复中总根瘤个数
2 结果与分析
2. 1　接种不同根瘤菌对厚荚相思幼苗苗高生长的
影响
从表 2可看出 : 6种处理的平均苗高大小为 HO6
> HA4 > ZY3 >对照 > HA8 > ZY4,其中 HO6、HA4、
ZY3处理的平均苗高分别比对照高 15. 6%、12. 6%、
8. 9%。经方差分析 ,接种不同根瘤菌对苗木平均高
生长的影响达显著水平 (表 3) ;但多重比较检验结果
表明 ,各差异水平之间都不显著 (表 4)。
表 2 接种不同根瘤菌幼苗的苗高生长量 cm
重复
菌株处理
ZY3 HO6 ZY4 HA8 HA4 对照
Ⅰ 16. 50 14. 42 11. 53 11. 94 14. 42 12. 21
Ⅱ 12. 16 15. 92 12. 54 12. 64 15. 33 15. 03
Ⅲ 13. 74 14. 69 11. 86 11. 81 14. 09 11. 69
平均 14. 13 15. 01 11. 98 12. 13 14. 61 12. 98
08
第 1期 孙成毅等 :根瘤菌对厚荚相思组培苗的效应
表 3 接种不同根瘤菌幼苗的苗高方差分析结果
差异源 SS df M S F Fcrit
组间 25. 163 33 5 5. 032 667 3. 154 9693 F0. 05 = 3. 11
组内 19. 141 87 12 1. 595 156
总计 44. 305 2 17
　　注 : 3 表示 F > F0. 05达显著差异。
表 4 接种不同根瘤菌幼苗的苗高多重比较 cm
处理
ZY4
(11. 98)
HA8
(12. 13)
对照
(12. 98)
ZY3
(14. 13)
HA4
(14. 61)
HO6
(15. 01)
HO6 (15. 01) 3. 03 2. 88 2. 03 0. 88 0. 40 0. 00
HA4 (14. 61) 2. 63 2. 48 1. 63 0. 48 0. 00
ZY3 (14. 13) 2. 15 2. 00 1. 15 0. 00
对照 (12. 98) 1. 00 0. 85 0. 00
HA8 (12. 13) 0. 15 0. 00
ZY4 (11. 98) 0. 00
　　注 :W 0. 05 = 3. 46,各差异水平都不显著 ;“( ) ”内的数据为平均
值 ,下同。
2. 2　接种不同根瘤菌对厚荚相思幼苗叶绿素含量
的影响
从表 5可看出 : HO6、HA4、HA8处理的叶绿素
含量都高于对照 ,其中 , HO6处理的叶绿素含量最
高 ,比对照增加 17. 4% ;而 ZY3、ZY4处理的叶绿素
含量略低于对照 , ZY3处理的叶绿素含量最低 ,比对
照低 5. 3%。经方差分析 ,接种不同根瘤菌的叶绿
素含量差异达极显著水平 (表 6)。多重比较结果
(表 7)表明 : HO6处理苗的叶绿素含量显著大于
ZY3、ZY4和对照 ; HA4处理苗的叶绿素含量仅次于
HO6,显著大于 ZY3; HA8处理苗的叶绿素含量处于
中等水平 ,虽然比对照大 ,但差异不显著。
表 5 接种不同根瘤菌幼苗的叶绿素含量 mg·kg - 1
重复
菌株处理
ZY3 ZY4 HO6 HA8 HA4 对照
Ⅰ 0. 014 71 0. 015 95 0. 017 80 0. 016 28 0. 018 40 0. 015 63
Ⅱ 0. 015 02 0. 014 00 0. 018 85 0. 016 72 0. 017 42 0. 017 38
Ⅲ 0. 015 53 0. 016 77 0. 019 44 0. 018 23 0. 018 14 0. 014 78
平均 0. 015 09 0. 015 57 0. 018 70 0. 017 08 0. 017 99 0. 015 93
表 6 接种不同根瘤菌幼苗的叶绿素含量方差分析结果
差异源 SS df M S F F crit
组间 0. 000 031 802 5 0. 000 006 360 4 7. 863 3 F0. 01 = 5. 06
组内 0. 000 009 713 12 0. 000 000 809 4
总计 0. 000 041 515 17
　　注 : 3 3 表示 F > F0. 01达极显著差异。
表 7 接种不同根瘤菌幼苗的叶绿素含量多重比较结果 mg·kg - 1
处理 ZY3 (0. 015 09) ZY4 (0. 015 57) 对照 (0. 015 93) HA8 (0. 017 08) HA4 (0. 017 99) HO6 (0. 018 70)
HO6 (0. 018 70) 0. 003 613 0. 003 133 0. 002 773 0. 001 62 0. 000 71 0. 000 00
HA4 (0. 017 99) 0. 002 903 0. 002 42 0. 002 06 0. 000 91 0. 000 00
HA8 (0. 017 08) 0. 001 99 0. 001 51 0. 001 15 0. 000 00
对照 (0. 015 93) 0. 000 84 0. 000 36 0. 000 00
ZY4 (0. 015 57) 0. 000 48 0. 000 00
ZY3 (0. 015 09) 0. 000 00
　　注 :W 0. 05 = 0. 002 34,W 0. 01 = 0. 009 59; 3 表示在 0. 05水平差异显著。
2. 3　接种不同根瘤菌对厚荚相思幼苗生物量的
影响
2. 3. 1 接种不同根瘤菌对厚荚相思幼苗地上部生
物量的影响 由表 8可看出 :接种不同根瘤菌幼苗
的地上部生物量大小排序为 HA4 > HO6 > HA8 >
ZY3 >对照 > ZY4。方差分析结果 (表 9)表明 , 6种
处理的地上部生物量间差异达显著水平。地上部生
物量多重比较结果 (表 10)表明 :接种根瘤菌 HA4
幼苗的地上部生物量最高 ,极显著大于 ZY4,显著大
于对照 ,比对照高 34. 9% ,说明根瘤菌 HA4对幼苗
地上部生物量有明显的影响 ,而 ZY4处理对幼苗地
上部生物量的影响不明显。
表 8 接种不同根瘤菌幼苗的地上部生物量
g·株 - 1
重复
菌株处理
ZY3 HA4 HO6 ZY4 HA8 对照
Ⅰ 1. 530 2. 107 1. 538 1. 474 1. 616 1. 471
Ⅱ 1. 921 2. 341 1. 940 1. 470 1. 768 1. 827
Ⅲ 1. 571 1. 958 1. 644 1. 571 1. 640 1. 450
平均 1. 674 2. 135 1. 707 1. 505 1. 675 1. 583
18
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
表 9 接种不同根瘤菌幼苗的地上部
生物量方差分析结果
差异源 SS df M S F F crit
组间 0. 724 916 5 0. 144 983 4. 787 7323 F0. 05 = 3. 11
组内 0. 363 387 12 0. 030 282
总计 1. 088 303 17
　　注 : 3 表示 F > F0. 05达显著差异。
表 10 接种不同根瘤菌幼苗的地上
部生物量多重比较结果 g·株 - 1
处理 ZY4(1. 505)
对照
(1. 583)
ZY3
(1. 674)
HA8
(1. 675)
HO6
(1. 707)
HA4
(2. 135)
HA4 (2. 135) 0. 6303 3 0. 5523 0. 461 0. 460 0. 428 0. 000
HO6 (1. 707) 0. 202 0. 124 0. 033 0. 032 0. 000
HA8 (1. 675) 0. 170 0. 092 0. 001 0. 000
ZY3 (1. 674) 0. 169 0. 091 0. 000
对照 (1. 583) 0. 078 0. 000
ZY4 (1. 505) 0. 000
　　注 :W 0. 05 = 0. 475, W 0. 01 = 0. 61; 3 表示在 0. 05水平差异显著 ,3 3 表示在 0. 01水平差异显著。
2. 3. 2 接种不同根瘤菌对厚荚相思幼苗地下部生
物量的影响 由表 11看出 : HA4和 HO6处理幼苗
的地下生物量大于对照 , HA4 最高 , 比对照高
1610% , ZY3最低 ,比对照低 34. 0%。方差分析结果
(表 12)表明 , 6种处理对幼苗地下部生物量的影响
达极显著差异。地下部生物量多重比较结果 (表
13)表明 : HA4和 HO6处理幼苗的地下部生物量都
极显著大于 ZY3, HA4显著大于 HA8; HA4和 HO6
与对照、ZY4和 HA8与对照的差异均不显著 , ZY3
与对照的差异显著。
表 11 接种不同根瘤菌幼苗的地下部生物量
g·株 - 1
重复
菌株处理
ZY3 HA4 HO6 ZY4 HA8 对照
Ⅰ 0. 626 1. 160 0. 986 0. 810 0. 839 0. 991
Ⅱ 0. 795 1. 196 1. 217 1. 000 0. 763 1. 208
Ⅲ 0. 700 1. 374 1. 379 1. 043 1. 009 1. 016
平均 0. 707 1. 243 1. 194 0. 951 0. 870 1. 072
表 12 接种不同根瘤菌幼苗的地下部
生物量方差分析结果
差异源 SS df M S F F crit
组间 0. 620 443 5 0. 124 089 7. 114 4933 3 F0. 01 = 5. 06
组内 0. 209 3 12 0. 017 442
总计 0. 829 743 17
　　注 : 3 3 表示 F > F0. 01达极显著差异。
表 13 接种不同根瘤菌幼苗的地下
部分生物量多重比较结果 g·株 - 1
处理 ZY3(0. 707)
HA8
(0. 870)
ZY4
(0. 951)
对照
(1. 072)
HO6
(1. 194)
HA4
(1. 243)
HA4 (1. 243) 0. 5363 3 0. 3733 0. 292 0. 171 0. 049 0. 000
HO6 (1. 194) 0. 4873 3 0. 324 0. 243 0. 122 0. 000
对照 (1. 072) 0. 3653 0. 202 0. 121 0. 000
ZY4 (0. 951) 0. 244 0. 081 0. 000
HA8 (0. 870) 0. 163 0. 000
ZY3 (0. 707) 0. 000
　　注 :W 0. 05 = 0. 362,W 0. 01 = 0. 465; 3 表示在 0. 05水平差异显著 ,3 3 表示在 0. 01水平差异显著。
2. 4　接种不同根瘤菌对厚荚相思幼苗结瘤的影响
由表 14、15看出 :接种 5种根瘤菌的单株结瘤
量都大于对照 , HA4、HO6、HA8、ZY3、ZY4处理的单
株结瘤量分别是对照的 2. 63、2. 40、2. 27、1. 97、1. 50
倍。方差分析结果 (表 15)表明 :接种不同根瘤菌的
单株结瘤量差异达极显著差异。单株结瘤量多重比
较结果 (表 16)表明 :接种根瘤菌 HA4、HO6、HA8幼
苗的单株结瘤量均极显著大于对照 ,但 ZY3和 ZY4
与对照的差异均不显著。
表 14 接种不同根瘤菌幼苗的单株结瘤量
个·株 - 1
重复
菌株处理
ZY3 HA4 HO6 ZY4 HA8 对照
Ⅰ 5. 0 9. 2 6. 4 5. 2 7. 4 4. 0
Ⅱ 7. 2 6. 6 7. 8 4. 2 7. 8 2. 4
Ⅲ 5. 6 7. 8 7. 5 4. 2 5. 2 2. 6
平均 5. 9 7. 9 7. 2 4. 5 6. 8 3. 0
表 15 接种不同根瘤菌幼苗的单
株结瘤量方差分析结果
差异源 SS df M S F F crit
组间 50. 202 78 5 10. 040 56 9. 150 8863 3 F0. 01 = 5. 06
组内 13. 166 67 12 1. 097 222
总计 63. 369 44 17
　　注 : 3 3 表示 F > F0. 01达极显著差异。
表 16 接种不同根瘤菌幼苗的单株结瘤量多重比较结果
个·株 - 1
处理
对照
(3. 0)
ZY4
(4. 5)
ZY3
(5. 9)
HA8
(6. 8)
HO6
(7. 2)
HA4
(7. 9)
HA4 (7. 9) 4. 93 3 3. 43 2. 0 1. 1 0. 7 0. 0
HO6 (7. 2) 4. 23 3 2. 7 1. 3 0. 4 0. 0
HA8 (6. 8) 3. 83 3 2. 3 0. 9 0. 0
ZY3 (5. 9) 2. 9 1. 4 0. 0
ZY4 (4. 5) 1. 5 0. 0
对照 (3. 0) 0. 0
　　注 :W 0. 05 = 2. 9,W 0. 01 = 3. 7; 3 表示在 0. 05水平差异显著 , 3 3
表示在 0. 01水平差异显著。
28
第 1期 孙成毅等 :根瘤菌对厚荚相思组培苗的效应
3 结论与讨论
接种不同来源的根瘤菌对厚荚相思组培苗具有
不同的效应 :
(1)在根瘤菌与其宿主植物亲和性上的表现 :
在本试验中 ,分离自厚荚相思根瘤的 HO6菌株表现
较好 ,其处理幼苗的各项测定指标均处在前列 ,明显
优于对照 ,反映出宿主植物与菌株之间具有密切的
亲和关系 ;但同样分离自黑木相思的 HA4和 HA8
菌株却表现不同 , HA4菌株处理的幼苗各项测定指
标与 HO6交互处在前列 ,对幼苗有明显的促生效
果 ,而 HA8的处理效应却明显次于 HA4;来自直杆
大叶相思的 ZY3和 ZY4菌株 ,促生效果较差 ,甚至
低于对照 ,表现出与厚荚相思幼苗的排斥性 ,此结果
与黄宝灵等 [ 4 ]的试验结果有明显的不同 ,这可能与
幼苗的来源和培育措施有关 ;同时也表明 ,一定的根
瘤菌种 ,需要与一定的豆科植物相匹配 ,才能获得最
高的增产效果 [ 5 ]。
(2)各菌株的结瘤率与幼苗的高生长、生物量
和叶绿素含量之间存在着明显的正相关性 ,即结瘤
量大的菌株 ,幼苗接种后其苗高、生物量和叶绿素含
量也大 ,而结瘤量小的菌株 ,幼苗接种后其苗高、生
物量和叶绿素含量也小。根瘤是豆科植物与根瘤菌
共生形成的固氮器官 ,其结瘤率的高低 ,与根瘤的固
氮效果有密切的关系 [ 6 ] ;也有人认为 ,根瘤菌的竞争
结瘤能力与宿主植物品种的基因型有一定的依赖关
系 [ 7 ] ;本试验结果与前人的研究结果一致。
(3)本试验对幼苗叶绿素的测定结果反映出根
瘤菌对幼苗生长的共生有效性 ,即叶绿素含量高的
处理 ,其幼苗的结瘤率高 ,生长量大 ,反之亦然。此
结果与前人的关于叶绿素是影响植物光合作用的重
要因素 ,提高植物的光合效率将有利于植物加强共
生固氮作用的碳源和能源的供应以提高根瘤的共生
固氮效率的结论一致 [ 6 - 8 ]。
(4)从本试验各处理的地上部生物量和地下部
生物量生长的情况来看 , HA4和 HO6的地下部生物
量明显大于其它处理 ,因此有利于幼苗对营养元素
的吸收利用 ,加上根瘤的固氮作用 ,自然有利于幼苗
地上部的生长。
综上所述 ,在相思树种根瘤菌的应用过程中 ,应
首先注意树种与根瘤菌的最佳匹配问题 ,不应盲目
使用 ,同时还应考虑幼苗的培育措施和生长的环境
因素 ,以达到利用生物固氮促进林木生长的最佳效
果。综合各项测定指标 ,在本试验中筛选出 HO6和
HA4两个菌株 ,作为进一步应用试验的优良菌株。
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