全 文 ：林业科学研究 2009, 22( 3): 428~ 433
Forest Resea rch
文章编号: 100121498( 2009) 0320428206
NaCl胁迫对构树幼苗叶片水势、光合作用及
Na+ 、K+ 吸收和分配的影响
丁 菲1, 杨 帆 1, 张国武 2, 李玉平 1, 杜天真 1*
( 1.江西农业大学园林与艺术学院,江西南昌 330045; 2.国家林业局桉树研究开发中心,广东 湛江 524000 )
摘要:将 1年生构树幼苗置于不同 NaC l浓度的土壤下, 就其叶片水势、光合特性、Na+、K+在不同器官的吸收和分配
对盐胁迫响应进行研究。结果显示:当土壤 NaC l浓度大于 3 g# kg- 1, 构树幼苗叶片的水势显著降低。构树幼苗净
光合速率、蒸腾速率及气孔导度随土壤 NaC l浓度的增加而下降, 净光合速率下降的主要因素是非气孔限制。在盐
胁迫下构树选择 Na+而排斥 K+ , 叶片中积累的 Na+大于根系,这与多数非盐生植物所具有的排钠特性不同。盐胁
迫下净光合速率与叶片水势呈显著的正相关,叶片中 N a+、K+含量与叶片的水势分别成显著的负相关和正相关。
关键词:构树;盐胁迫;叶水势;蒸腾速率;气孔导度
中图分类号: S722. 3+ 6 文献标识码: A
收稿日期: 2008212228
基金项目: 国家林业局重点研究项目 /构树种质资源及多目标利用营林技术研究 0 ( 2006224),教育部高等学校博士点专项基金 /构树
特殊抗逆性的生理及分子机理研究 0 ( 20060410002),国家科技部 /林木种质资源标准化整理、整合及共享试点 0 ( 2004DKA30400206. 3)
作者简介: 丁菲 ( 1968) ),女,江西修水人,在读博士,主要从事森林培育和林木抗性研究.
* 本文通讯作者
E ffect of NaC l Str ess on L ea fW a ter Poten tia l, Photosyn th esis and K ,
Na Ab sorp tion and D istr ibution ofBroussonetia papyrifera Seed lings
DING Fei1, YANG Fan1, ZHANGGuo2wu 2, LI Yu2ping1, DUT ian2zheng1*
( 1. Garden and A rt Co llege, J iangxiAgricu lturalU nivers ity, N anchang 330045, J iangx,i Ch ina; 2. Ch ina Eucalypt Research and
Developmen tCen tre of State ForestryAdm in istration, Zhan jiang 524022, Guangdong, Ch ina)
Abstr act: One year old seed lings ofBroussonetia papyrifera were sub jected to the soil salinity stress w ith different
NaC l concentrations. The leafwater potentia,l photosynthesis and the absorption and distribution ofK andNa in the
seedlings were stud ied. The resu lt showed that when soilNaC l concentration was higer than 3 g# kg- 1, the leaf
water poten tial of Broussonetia papyrifera seedlings decreased sign ificantly. The net photosynthetic rate,
transp irat ion, stomata l conductancewent down as theNaCl concentration increased. Non2stomata l restrictionwas the
ma in cause for the reduced plant photosynthetic rate ofBroussonetia papyrifera. The content ofNa in leaveswas high2
er than in roots under salt stress, wh ich was different from most non2halophyte. The leaf water poten tial had
significan t positive correlat ionw ith net photosynthetic ra te. Therewere sign ificant posit ive and negative correlation of
lea fwater potentialw ith the content ofNa and K in leaves, respect ively.
K ey word s: Brou ssonetia papyrifera; sa lt stress; lea fwater potentia;l transp iration; stomata l conductance
构树 (Broussonetia papyrifera ( L. ) Ven.t )分布
广,整株均有利用价值。东汉以来, 既是制布原料,
又是造纸原料并且是良好的禽畜饲料原料, 心材可
做木板、炭薪,构树还有较高的药用价值。构树适应
第 3期 丁 菲等: NaC l胁迫对构树幼苗叶片水势、光合作用及 Na+、K+吸收和分配的影响
性强, 具有较强的抗逆性,能吸附 SO2、滞留烟尘, 减
少酸雨的生成和腐蚀,并且生长快, 是优良的绿化树
种及治理石漠化和盐碱地的理想树种 [ 1- 4]。资料显
示构树具有较好的耐盐性, 但关于构树耐盐性的研
究报告却很少, 仅有杨帆等 [ 5]对其抗氧化酶系统在
盐胁迫下的响应进行过报道。目前普遍认为盐胁迫
对植物的伤害主要包括渗透胁迫、离子毒害和细胞
膜损伤 3个方面 [ 6- 8 ]。本文对构树幼苗在盐胁迫下
叶片的水势、光合作用及植株对 Na+、K+的吸收和
分布进行了研究, 为开发和选育耐盐植物资源提供
依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
2007年 11月种子采于江西农业大学校园内 1
株健康的壮龄构树, 2008年 3月在江西农业大学科
技园苗圃播种育苗, 5月选择健康状况良好,生长势
基本一致的幼苗移栽到盆内进行正常管理, 7月底
苗木地径 0. 466 ? 0. 087 cm,苗高 30. 6 ? 1. 05 cm, 8
月 1日开始 NaCl胁迫处理。
1. 2 方法
1. 2. 1 实验设计 盆栽实验在江西农业大学科技
园塑料大棚内进行。土壤取自科技园内菜园土, 土
壤为红壤, pH值为 5. 1,有机质 25. 4 g# kg- 1,全 N
1. 28 g# kg- 1,全 P 0. 41 g# kg- 1, 全 K 15. 67 g#
kg- 1, 有效 P 4. 23 mg# kg- 1, 速效 K 62. 31 mg#
kg- 1, 土壤中 Na+含量 0. 15 g# kg- 1, Cl- 1含量 0. 22
g# kg- 1。每盆定植 1株幼苗, 装土 10 kg。移栽上
盆之后,保证每盆苗的管理一致。经过缓苗期后, 再
选取生长状况相同的健康幼苗进行单因素完全随机
试验。NaCl胁迫分 4个处理, NaCl含量 (以干土质
量计算 )分别为 1 g# kg- 1 ( S1), 2 g# kg- 1 ( S2), 3 g
# kg- 1 ( S3)和 4 g# kg- 1 ( S4), 以不施入 NaCl处理
为对照 ( CK)。每处理 6株苗。实验开始时各盆中
土壤含水量大致相等。于 8月 1日、2日分两次分别
将 NaC l溶解于 0. 4 kg水中施入各盆中以达到预定
土壤含盐量,对照只浇等量水。此后,每 3天各盆浇
等量水 1次。为保证处理盆中盐分不损失, 盆下放
置塑料托盘一个,浇水后,将盘内渗出水分倒回至盆
中,以免 NaCl随水流失。盐胁迫第 28天 ( 8月 29
日 )上午 9至 11点测定幼苗的光合指标及叶片水
势,再取植株的根、茎和叶, 分别烘干称质量后粉碎,
用于各器官中 K+、Na+的含量测定。
1. 2. 2 测定方法 气体交换参数使用 L i26400便携
式光合测定仪测定,每株选取位于幼苗植株中部的
功能叶片 6片, 测定净光合速率 ( Pn )、蒸腾速率
( Tr )、气孔导度 ( Gs )、胞间 CO2浓度 (Ci )及水分利
用效率 (WUE )。气孔限制值 Ls = 1- C i /Ca (Ca为空
气中 CO2浓度 )。每叶片每数据连续记录 5个数
值,取平均值。测定时用红蓝光源叶室,光强为 450
Lmol# m - 2 # s- 1, 温度为 30 e ,空气的流量为 500
Lmol# s- 1, CO2浓度为 370 Lmol# mol- 1。叶片水室
采用压力室法, 随机选取植株中部功能叶 3片用
Skye数字式植物压力室 ( SKPM 1400, UK)测定。
K+、Na+ 的测定用硫酸 - 高氯酸消煮法处理材
料 [ 9] ,原子吸收分光光度计测定。
植株对 K的选择性运输系数 (TSX, Na )按 P itm an
提出的公式 [ 10]计算: TSX, Na = {[K ]叶 / [Na ]叶 } /
{[K]根 / [Na]根 }。
以上测定都是每处理 6株,共 30株。
1. 2. 3 数据处理 运用 Exce l 2000结合 SPSS 11. 5
软件分析数据及绘制图表。
2 结果与分析
2. 1 土壤盐胁迫对构树幼苗叶片水势的影响
如图 1所示, 构树幼苗叶片的水势随土壤 NaCl
浓度的增加而降低, S1、S2处理与 CK差异不显著,
其余 2个盐处理均显著低于 CK(P < 0. 01)。土壤
NaCl浓度为 3 g# kg- 1和 4 g# kg- 1时,分别比 CK下
降了 46. 2%和 75. 6%。
图 1 盐胁迫对构树幼苗叶片水势的影响
2. 2 土壤盐胁迫对构树幼苗叶片气体交换参数的
影响
实验结果如图 2所示。构树幼苗的净光合速率
随着土壤 NaCl浓度的增加而下降, S1和 S2处理与
CK差异不显著。当浓度大于 2 g# kg- 1之后下降幅
429
林 业 科 学 研 究 第 22卷
度明显提高, S3和 S4处理显著低于 CK(P < 0. 01),
仅是 CK的 58. 4%和 36. 8%。
构树幼苗的蒸腾速率随着土壤 NaCl浓度的增
加而减少, 4个盐处理均显著低于 CK(P < 0. 01), 分
别下降了 16. 8%、27. 7%、33. 8%和 50. 3%。
气孔作为植物叶片最重要的交换通道, 是气体
和水气扩散进入叶内或蒸腾的必经之路。气孔导度
随着土壤 NaCl浓度的增加而减少, 4个盐处理均显
著低于 CK(P < 0. 01)。上升至 2 g# kg- 1,气孔导度
下降最剧烈,减少了 52. 3%。而由 2 g# kg- 1上升至
3 g# kg- 1时, 下降趋势较为缓和, S3比 CK减少
56. 2%。大于 3 g# kg- 1之后下降幅度又有所增加,
S4比对照下降 72. 3%。
当土壤 NaC l浓度小于 2 g# kg- 1, 水分利用效
率随着浓度升高而缓慢上升, S1、S2与 CK之间差异
均不显著,大于 2 g# kg- 1之后又明显下降, S3和 S4
之间差异不显著, 均显著低于 CK及其它盐处理
(P < 0. 01), 分别比 CK下降了 25%和 34. 5%。说
明此时利用水分的能力下降。
当土壤 NaCl浓度升高至 2 g# kg- 1,胞间 CO2浓
度表现下降的趋势, S1与 CK差异不显著, S2显著
低于 CK(P < 0. 05), 下降了 18. 3%。浓度大于 2 g
# kg- 1之后又缓慢上升, S3、S4与 S2差异不显著,
仍显著低于 CK(P < 0. 05),比 CK减少了 16. 1%和
15. 1%。
气孔限制值表现出先升高后下降的趋势,当土
壤 NaCl浓度小于 2 g# kg- 1, 气孔限制值随浓度的
升高明显增加, S1和 S2均显著高于 CK(P < 0. 05),
而大于 2 g# kg- 1之后逐渐下降, S3与 S2差异不显
著, S4已经显著低于 S2(P < 0. 05),下降至与 S1相
当的水平,仍显著高于 CK(P < 0. 05)。
图 2 盐胁迫对构树幼苗叶片气体交换参数的影响
430
第 3期 丁 菲等: NaC l胁迫对构树幼苗叶片水势、光合作用及 Na+、K+吸收和分配的影响
2. 3 土壤盐胁迫下构树幼苗 Na+、K+的变化及在
不同部位的分布
由于对照中土壤的 Na+含量很低, 幼苗各器官
中 Na+含量也都很少。图 3表明, 除 CK外,其他各
处理下均呈现出明显的叶中 Na+含量 >茎中 Na+含
量 >根中 Na+含量的规律。各器官的 Na+含量均随
土壤盐浓度的增加而明显升高 (P < 0. 01), 叶片中
的 Na+含量的增加最明显, S3处理下的 Na+含量约
为对照的 45倍, S4处理下达到对照的近 80倍,说明
当土壤 NaC l浓度由 3 g# kg- 1上升至 4 g# kg- 1, 增
加的幅度明显提高。 5个处理之间, 根、茎、叶中
Na+含量的差异均极显著 (P < 0. 01), 说明土壤
NaC l浓度对构树幼苗体内各部位中 Na+ 含量有着
很大的影响。
如图 4所示, 叶的 K+含量始终明显高于根和
茎,各器官的 K+含量均随盐浓度的升高而下降, 根
部的下降最为缓慢。方差分析表明,土壤 NaC l浓度
对根部 K+含量没有显著影响,对茎和叶中的 K+含
量影响显著 (P < 0. 05)。多重比较结果显示, CK、
S1、S2和 S3处理在根和叶中 K+含量差异不显著,
说明土壤 NaC l浓度小于 3 g# kg- 1时, 幼苗体内还
能维持较高的 K+含量。 S3处理下叶片的 K+含量
仅比对照下降 9. 1% ,而 S4处理下的含量比对照减
少了 26. 3%。说明当土壤 NaCl浓度由 3 g# kg- 1上
升到 4 g# kg- 1,叶部 K+含量大幅度下降。
上述表明,加盐处理植株根、茎、叶各器官 Na+
含量明显高于 CK, Na+的大量进入应该是植物主动
吸收离子来降低细胞的渗透势, 调节水分平衡以适
应逆境的反应途径之一。另外, 根据各处理不同器
官对 Na+、K+的吸收和分配, 叶片应该是最先出现
危害症状的器官,这与作者实验观察到的 S3、S4处
理后期幼苗由于 Na+过量造成毒害使叶缘出现焦
化、叶脉失绿等现象是一致的。
图 3 NaCl胁迫对构树幼苗不同器官 Na+含量的影响 图 4 NaCl胁迫对构树幼苗不同器官 K+含量的影响
2. 4 盐胁迫对构树幼苗的 K+、Na+离子平衡及运
输的影响
由表 1可以看出, 幼苗的各器官中 K+ /Na+均
呈现出随着土壤 NaCl浓度增加而下降的趋势,处理
之间差异显著 (P < 0. 01),下降的幅度随浓度的增
加而逐渐减少。K+ /Na+是衡量植物耐盐性的一个
重要指标 [ 11]。在 CK、S1、S2和 S3处理中,叶片中的
K+ /Na+高于根和茎。说明土壤 NaC l浓度小于 3 g
# kg- 1, 构树幼苗能够通过离子平衡让绿叶维持一
个较高的 K+ /Na+ , 尽量保证光合器官和幼嫩组织
少受盐害。而当土壤 NaCl浓度高于 3 g# kg- 1后,
这种调节离子平衡的能力被破坏, 叶片开始受到明
显的盐害。构树的所有器官在 5个处理下的 K+ /
Na
+均大于 1,植株未出现死亡, 这与 Greenway等 [ 12]
提出的淡土植物 K+ /Na+值应高于 1相一致。植株
对 K+的选择性运输系数 (TSK+ , Na+ )的变化表明幼
苗对 K+的选择性运输能力随着浓度的升高而降低,
4个盐处理均显著低于 CK(P < 0. 01),但土壤 NaCl
浓度为 2 g# kg- 1和 3 g# kg- 1之间的差异不显著。
表 1 NaC l胁迫对构树幼苗 K+ /Na+及
选择性运输的影响
处理 K+ /Na+根 茎 叶 TSK + , Na+
CK 64. 30 ? 7. 23 78. 10 ? 8. 67 163. 00 ? 18. 62 2. 58 ? 0. 18
S1 8. 05 ? 0. 86 7. 40 ? 0. 65 11. 43 ? 1. 07 1. 45 ? 0. 18
S2 5. 17 ? 0. 55 4. 25 ? 0. 52 5. 23 ? 0. 46 1. 05 ? 0. 10
S3 3. 22 ? 0. 21 2. 48 ? 0. 22 3. 29 ? 0. 36 1. 03 ? 0. 08
S4 2. 12 ? 0. 18 1. 50 ? 0. 13 1. 54 ? 0. 15 0. 76 ? 0. 07
431
林 业 科 学 研 究 第 22卷
表 2 土壤 N aC l浓度、叶片水势、光合指标及叶片中 Na+、K +含量之间的相关分析
项目 盐浓度 水势 净光合速率 蒸腾速率 气孔导度 水分利用率 叶片 Na+含量 叶片 K+含量
盐浓度 1
水势 - 0. 965* * 1
净光合速率 - 0. 981* * 0. 997* * 1
蒸腾速率 - 0. 986* * 0. 934* 0. 951* 1
气孔导度 - 0. 966* * 0. 869* 0. 901* 0. 981* * 1
水分利用率 - 0. 844 0. 939* 0. 923* 0. 765 0. 679 1
叶片 N a+含量 0. 983* * - 0. 984* * - 0. 989* * - 0. 976* * - 0. 929* - 0. 863* 1
叶片 K+含量 - 0. 895* 0. 965* * 0. 948* 0. 885* 0. 792 0. 883* - 0. 959* * 1
注: * * 代表显著相关 (P < 0. 01), * 代表高度相关 ( P < 0. 05 )
2. 5 盐胁迫下构树幼苗叶片水势、光合及 Na+、K +
含量的相关性分析
相关分析 (表 2)表明, 水势、净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度均与土壤 NaC l浓度成显著的负相
关,叶片 Na+ 含量与土壤 NaC l浓度成显著的正相
关,叶片 K+ 含量与土壤 NaC l浓度成高度负相关。
净光合速率、蒸腾速率与叶片中 Na+含量呈显著的
负相关,与叶片中 K+含量呈显著的正相关, 水分利
用效率与叶片中的 Na+、K+含量分别呈高度的负相
关和正相关。
3 结论与讨论
3. 1 构树幼苗叶片水势对盐胁迫的响应
实验中,土壤 NaC l浓度为 1 g# kg- 1和 2 g#
kg- 1时的叶片与对照叶片之间的水势差异不大, 说
明此时植株未出现明显的缺水。根据 Levitt的定
义,如果盐浓度足以降低植物水势 ( 0. 5~ 1) @105Pa
时,会对植物产生盐害 [ 13]。当土壤 NaC l浓度为 3 g
# kg- 1、4 g# kg- 1时, 叶片水势分别比对照下降 0. 7
@105 Pa和 1. 18 @105 Pa,由此判断已经对构树幼苗
产生了盐害。
3. 2 构树幼苗的耐盐特性
盐胁迫造成土壤水势的降低, 为了降低植株细
胞内的水势,细胞会从外界吸收无机离子参与渗透
调节, 主要的离子有 Na+ , K+和 Cl- [ 14] , 在不同的植
物中这几种离子所占比例是不一样的。不同的植物
对离子的选择性也不同, 有些植物选择 K+而排斥
Na+ (如很多非盐生植物 ), 有些植物选择 Na+而排
斥 K+ [ 15 ]。实验中,随外界盐浓度的增加,植株内的
Na+增加,而 K+呈现下降的趋势, 这与很多非盐生
植物有所不同。研究还表明, 构树不仅能从土壤中
吸收盐分,而且与许多非盐生植物根中 Na+含量明
显高于地上部分的排 Na+特性 [ 16- 23]不同, 构树叶片
中积累的 Na+最多, 根系中最少,这与盐生植物枸杞
(Lycium chinenseM il.l ) [ 24]和沙枣 (E laeagnus angus2
tifolia L. ) [ 25]的表现一致。构树虽不属于盐生植物,
但其耐盐性高于其它许多非盐生植物。估计构树可
以将吸收到细胞中的离子贮存于液泡中来减轻盐
害。另外,通过盐害症状判断构树可先将盐分转移
到老叶中积累, 通过老叶的脱落阻止盐分在体内的
过量积累,尽量保证成熟叶和新叶少受伤害,以维持
植株的光合作用能力。而且, 老叶脱落的同时新叶
的萌发生长也可以尽量稀释植株体内盐的浓度。作
者将进一步研究构树植株内离子的分配及区隔化作
用来加以论证。综合分析认为, 对构树幼苗的生长
开始造成明显伤害的土壤 NaCl浓度为 3 g# kg- 1。
3. 3 盐胁迫下构树幼苗净光合速率下降的原因
很多实验证明, 盐胁迫抑制植物的光合作用。
但盐胁迫下光合速率降低的原因至今还没有形成统
一的认识。逆境胁迫下, 引起叶片光合速率降低的
自身因素主要有气孔的部分关闭导致的气孔限制和
叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制。 Farqu2
har等认为可用胞间 CO2浓度 Ci和气孔限制值 Ls这
两个指标来判断引起植株光合速率下降的主要因
素。只有当 Ci和净光后速率 P n两者均减小,且 Ls增
大时,才可认为光合速率的下降主要是由于气孔导
度的降低;否则, 如果 P n下降, Ci升高, Ls减少, 便可
以肯定光合速率下降的决定因素是叶肉细胞光合活
性的降低 [ 26]。实验结果表明, 当土壤 NaCl浓度小
于 2 g# kg- 1时,盐胁迫对构树幼苗的净光合速率影
响不显著。土壤 NaCl浓度大于 2 g# kg- 1后, P n开
始明显降低, 而 C i值缓慢的升高, Ls值逐渐减少。许
大全等认为气孔和非气孔的的界限是 Ci和 Ls的变化
方向而不是变化幅度, 并且 C i是头等重要的依
据 [ 27 ]。由此判断盐胁迫下构树幼苗光合速率下降
的主要因素是非气孔限制。
3. 4 植物水势与光合指标的相关性
研究植物水势尤其是叶、茎水势与气孔导度、蒸
432
第 3期 丁 菲等: NaC l胁迫对构树幼苗叶片水势、光合作用及 Na+、K+吸收和分配的影响
腾速率以及其他环境因子的关系, 对进行土壤 ) 植
物 ) 大气循环系统中的水分运动规律及其相互关系
研究等方面具有重要的学术意义 [ 28]。王兴鹏
等 [ 29- 30]研究发现: 沙地柠条 (Caragana korsinskii
Kom. )和赖草 (Leymus seca linus (Georgi) T zve.l )的蒸
腾速率与叶片水势之间呈显著的负相关, 韩若霜
等 [ 31]研究发现杜松 (Juniperus rig ida Sieb et Zucc. )、
新疆杨 (P opulus a lba L. var pyram ida lis Bge. )的总光
合速率随水势绝对值的增加而呈下降趋势,蒸腾速率
则随着水势绝对值的降低而下降。Mara deMenezes
等 [ 32]研究了干旱胁迫下柑桔的叶片水势与气孔导度
及蒸腾作用的关系,发现干旱导致叶片水势与气孔导
度的下降,它们之间呈显著的正相关,叶片水势的下
降加之气孔的关闭使得蒸腾速率下降。但是,关于盐
胁迫下叶水势与气体交换参数之间关系的研究报道
还未看到,本研究发现盐胁迫下构树的净光合速率、
蒸腾速率、气孔导度均与叶片水势呈显著的正相关,
与干旱胁迫下柑桔叶片的水势与气孔导度、蒸腾速率
的关系相似,而蒸腾速率和叶片水势的关系与以上学
者对沙地柠条、赖草、杜松和新疆杨的研究结果相反,
初步判断主要是由于环境胁迫导致它们之间关系的
变化,这还有待于进一步深入研究论证。
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