全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 1) : 83 ～ 88
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 01-0083-06
兴安落叶松天然林不同林分结构
林木水平分布格局特征研究
玉 宝1, 2, 乌吉斯古楞3, 王百田1 , 王立明4 , 达布希拉图5
( 1. 北京林业大学水土保持学院 , 北京 100083; 2. 国家林业局管理干部学院 , 北京 102600 ;
3 . 北京林业大学林学院 , 北京 100083 ; 4 . 武警警种指挥学院 , 北京 102202;
5. 内蒙古阿鲁科尔沁旗林业局 , 内蒙古 赤峰 025550)
摘要: 通过样地调查, 分析了不同结构草类-落叶松林和杜香-落叶松林林木分布格局特征。研究表明: ( 1) 年龄 36
～ 65 年草类-落叶松林和年龄 54 ～ 63 年杜香-落叶松林分布格局中, 均匀分布、随机分布和聚集分布所占比例分别
为 6. 2%、50% 、43. 8% ; ( 2) 按林型分, 草类-落叶松林分布格局中, 均匀分布和随机分布所占比例均 11. 1% , 聚集分
布占 77. 8%。杜香-落叶松林分布格局均为随机分布; ( 3) 树种组成在 6 落 4 阔～ 10 落范围内, 草类-落叶松林和杜
香-落叶松林分布格局主要为聚集分布和随机分布两种类型。聚集分布主要集中在树种组成7 落3 阔～ 9 落 1 阔范
围内。
关键词: 兴安落叶松; 天然林; 林分结构; 分布格局
中图分类号: S791.222 文献标识码: A
收稿日期 : 2008-11-25
基金项目 : 林业公益性行业科研专项 ( 200704031) ; 国家林业局森林生态系统定位研究资助项目 ( 2001 - 01)
作者简介 : 玉宝 ( 1976— ) , 男 , 蒙古族 , 内蒙古通辽人 , 博士生 , 从事生态学理论与生态控制技术研究 . E-mail: nmlyb8@ sina. com
Study on the Distribution Pattern Characteristics of Different
Stand Structures in Larix gmelinii Natural Forest
YU Bao
1 , 2
, WU Ji-si-gu-leng
3
, WANG Bai-tian
1
, WANG Li-ming
4
, DA Bu-xi-la-tu
5
( 1. College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. State Academy of Forestry Administration,
Beijing 102600, China; 3. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 4. Command College of Armed Police Forces
Kinds of China, Beijing 102202, China; 5. Inner Mongolia Alukeerqin Banner Forestry Bureau, Chifeng 025550, Inner Mongolia, China)
Abstract: The distribution pattern characteristics of different stand structures in herbage-Larix forest and Ledum-
Larix forest were analyzed by sample plots surveying. The study indicated: ( 1) In the 36 ～ 65 years old herbage-
Larix forest and 54 ～ 63 years old Ledum-Larix forest distribution pattern, the proportions of even distribution,
random distribution and clustered distribution were 6. 3% , 50% and 43. 8% . ( 2) From a view of forest types, in
herbage-Larix forest distribution pattern, both the clustered distribution and regular distribution were 11. 1% , the
random distribution was 77. 8% , while Ledum-Larix forest distribution pattern was all followed regular distribution.
( 3) In herbage-Larix forest and Ledum-Larix forest with composition of 6 Larix and 4 broadleaf species to 10 Larix
and no broadleaf species, the distribution pattern was mostly clustered distribution and random distribution. Cluster
distribution was mainly concentrated in the composition of Larix( 70% ) and broadleaf species( 30% ) to Larix( 90% )
and broadleaf species( 10% ) .
Key words: Larix gmelinii; natural forest; stand structure; distribution pattern
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
种群的空间格局是植物种群结构的基本特征之
一[ 1 - 6 ] 。空间分布格局是研究种群空间行为的基础,
是种群生物学特征, 种内与种间关系以及环境条件综
合作用的结果, 也是种群空间属性的重要方面。任何
种群都是在空间不同位置分布的, 但由于种群内个体
间的相互作用及种群对环境的适应, 使得同一种群在
不同环境条件下呈现出不同的空间分布格局。
林分空间结构可从混交度、大小分化度和林木分
布格局等三个方面 [ 5, 7 - 8] 加以描述。对于种间混交度
和林木大小分化度目前已有可使用的参数, 但对于个
体分布格局研究目前未形成系统, 其研究方法国内主
要有样方法、距离法和角尺度法[ 4 , 9 - 11] 等。在国外, 主
要采用距离法中的双相关函数和基于 Ripley K-函数
的 L-函数。描述林木空间分布的方法是评价和分析
近自然森林经营的基础 [ 12 - 13] 。目前, 国内外研究主
要集中在分布格局分类方法和评价 [ 14 - 18] , 而对影响
分布格局因子的研究较少[ 19] , 尤其对兴安落叶松
( Larix gmelinii ( Rupr. ) Rupr. ) 天然林分布格局研究
甚少 [ 20 ] 。本文选择大兴安岭林区常见的草类-落叶松
林和杜香-落叶松林两种林型, 分析不同结构兴安落
叶松天然林水平分布格局特征, 提出其影响因子, 为
天然林保护经营和抚育间伐提供理论依据。
1 研究区概况
研究地点选择在内蒙古大兴安岭落叶松林生态
系统定位研究站, 地处大兴安岭西北坡, 地理坐标为
50°49′～ 50°51′N, 121°30′～ 121°31′E。生态站试验
用地面积 11 000 hm2, 其中原始林面积 3 200 hm2。海
拔 800 ～ 1 100 m, 为中山山地, 属寒温带湿润气候区,
年平均气温 - 5. 4 ℃, 最低气温 - 50 ℃, >10 ℃积温
1 403 ℃, 年降水量 450 ～ 550 mm, 60% 集中在 7、8 月
份, 降雪厚度 20 ～ 40 cm, 无霜期 80 天。境内连续多
年冻土和岛状多年冻土交错分布。林下土壤为棕色
针叶林土, 土层厚度 20 ～ 40 cm, 基岩以花岗岩与玄
武岩为主。森林以兴安落叶松为建群种的寒温带针
叶林, 平均高 25 ～ 30 m, 平均胸径 26 ～ 30 cm, 平均
蓄积量 150 ～ 200 m3·hm- 2。主要林型有: 杜香-落
叶松林( Ledum palustre L. -Larix gmelinii( Rupr. ) Ru-
pr. forest) 、杜鹃-落叶松林 ( Rhododendron dahuricum
DC. -L. gmelinii( Rupr. ) Rupr. forest) 、草类-落叶松林
( Grass-L. gmelinii ( Rupr. ) Rupr. forest) 。伴生树种
有: 白桦( Betula platyphylla Suk. ) 和山杨( Populus da-
vidiana Dode. ) 。常见林下植物有: 杜香( Ledum palus-
tre L. ) 、杜鹃 ( Rhododendron dahuricum DC. ) 、笃斯越
橘( Vaccinium uliginosum Linn. ) 、红花鹿蹄草( Pyrola
incarnate Fisch. ) 、舞 鹤 草 ( Maianthemumbif olium
( Linn. ) F. W. Schmidt) 、山黧豆( Lathyrus quinquener-
vius( Miq. ) Litv. ) 等。
2 研究方法
选择具有代表性的草类-落叶松林和杜香-落叶松
林, 按不同的林分因子和立地因子, 设直径 40 m的圆
形样地( 图 1) , 在其内设 9 个直径为 6 m的样圆, 相邻
样圆之间距离为 4 m, 从中央向四个方向排列。共设
置 16 块样地( 表 1) 。
表 1 16块样地概况
样地号 林分
年龄 /a
平均胸
径 / cm
平均
高 / m
林分密度 /
( 株·hm - 2 )
树种组成 林型 海拔 /
m
坡度 /
( °)
坡向 坡位 土壤 /
cm
水平格局
1 65 7. 8 8.2 2 792 8 落 1 桦 1 杨 草类 -落叶松 900 10 S 下 21.0 聚集分布
2 61 9. 6 14.4 315 7 落 3 杨 草类 -落叶松 920 22 S 中 17.0 聚集分布
3 56 9. 4 12.5 1 533 9 落 1 桦 草类 -落叶松 980 20 S 中 18.0 聚集分布
4 58 9. 2 9.3 1 062 8 落 2 桦 草类 -落叶松 1 005 25 S 中 17.0 聚集分布
5 58 8. 9 15.9 865 10 落 杜香 -落叶松 990 25 N 中 19.0 随机分布
6 63 8. 1 8.7 1 494 8 落 2 桦 杜香 -落叶松 1 050 30 N 上 13.5 随机分布
7 56 9. 0 10.8 1 533 6 落 4 桦 杜香 -落叶松 1 060 30 N 中 16.0 随机分布
8 62 9. 8 12.9 1 691 9 落 1 桦 杜香 -落叶松 1 030 30 N 中 15.0 随机分布
9 58 10. 4 10.0 1 101 7 落 3 桦 杜香 -落叶松 910 25 NW 下 20.0 随机分布
10 36 6. 8 6.1 3 263 7 落 3 桦 + 杨 草类 -落叶松 960 30 NW 中 17.0 聚集分布
11 60 11. 8 9.2 2 241 10 落 杜香 -落叶松 900 15 NW 下 19.0 随机分布
12 61 9. 7 12.8 2 045 9 落 1 桦 - 杨 草类 -落叶松 1 050 45 S 上 17.0 聚集分布
13 39 12. 4 13.6 983 9 落 1 桦 草类 -落叶松 880 5 SW 下 16.0 均匀分布
14 54 9. 3 7.4 1 966 6 落 4 桦 杜香 -落叶松 930 15 SW 下 7.0 随机分布
15 48 8. 7 10.1 2 359 8 落 2 桦 草类 -落叶松 950 60 E 下 18.0 聚集分布
16 42 10. 1 10.0 1 573 6 落 4 桦 草类 -落叶松 850 5 SW 下 17.0 随机分布
48
第 1 期 玉 宝等: 兴安落叶松天然林不同林分结构林木水平分布格局特征研究
图 1 样地样圆布置图
在样地内每木调查, 量测树高、胸径、冠幅、枝下
高, 调查记载标准地立地因子, 林下植被、土壤等。
采用样方方法, 分析兴安落叶松林木分布格局, 根据
其聚集系数 [ 2 , 10 ] 大小分为均匀分布 ( 0≤λ< 0. 5) 、随
机分布( 0. 5≤λ< 1. 5) 和聚集分布( λ≥1. 5) 三种类
型。数据的相关分析采用 SPSS 14. 0 软件。
3 结果与分析
为分析林分、立地因子对林木水平格局影响, 将
定性因子量化 ( 表 2) 后与聚集系数进行了相关分析
( 表 3) 。林分平均胸径、林分密度和林型与聚集系数
具显著相关。其中, 平均胸径在 0. 01 水平上显著, 呈
负相关; 林型在 0. 05 水平上显著, 呈负相关; 林分密
度在 0. 05 水平上显著, 呈正相关。
表 2 各定性因子的量化
因子
林型
草类 -落叶松 杜香 -落叶松
坡向
S SW E NW N
坡位
上 中 下
代表值 0 1 0 1 2 3 4 0 1 2
表 3 聚集系数与各因子相关性分析
项目 林分年龄 平均胸径 平均高 林分密度 树种组成 林型 海拔 坡度 坡向 坡位 土壤厚
皮尔逊相关系数 0. 084 5 - 0. 625 7* * - 0. 336 6 0. 568 8* 0.065 2 - 0.560 7* - 0. 008 2 0.119 8 - 0. 431 0 - 0. 027 1 0. 407 4
显著水平 0. 755 7 0. 009 5 0. 202 4 0. 021 5 0.810 6 0.023 9 0. 975 9 0.658 6 0. 095 5 0. 920 7 0. 117 3
注 : * * 在 0.01 水平上显著 ; * 在 0.05 水平上显著 ; 自由度为 16。
3. 1 林分年龄与水平分布格局
年龄 36 ～ 65 年草类-落叶松林, 均匀分布、随机
分布和聚集分布均存在。年龄 54 ～ 63 年杜香-落叶
松林均随机分布。按样地数统计, 在 16 块样地中分
布格局为均匀分布样地 1 块( 表 4) , 占 6. 2% ; 同理,
随机分布和聚集分布所占比例分别为 50%和 43. 8%。
年龄 36 ～ 65 年草类-落叶松林随着林分年龄增
长, 其聚集系数变化幅度大, 无显著规律性( 图 2) 。
当林分年龄 36 ～ 42 年时, 均匀分布、随机分布和聚
集分布均存在, 当林分年龄大于等于 48 年时, 水平格
局均成为聚集分布( 表 1) 。年龄 54 ～ 63 年杜香-落
叶松林随着林分年龄增加, 其聚集系数变化幅度小,
波动在 0. 94 左右( 图 3) , 均为随机分布。林分年龄是
林分结构重要特征之一, 而该两种林型兴安落叶松林
水平分布格局表现出与林分年龄无直接关系。由于
样地林分年龄跨度小, 未形成梯度, 缺少可比性, 需进
一步探讨。
3. 2 林分密度与水平分布格局
林分密度与聚集系数呈正相关关系( 表 3) 。但
因林型的不同, 林分密度对林木分布格局的影响不同
( 图 4、图 5) 。草类-落叶松林随着林分密度增加, 其
聚集系数变幅较大( 图 4) 。密度 983 株·hm- 2、1 573
图 2 不同年龄草类 -落叶松林聚集系数
图 3 不同年龄杜香 -落叶松林聚集系数
58
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
株·hm- 2和 3 263 株·hm- 2时, 分别出现拐点是由林
分年龄( 其年龄分别为 39、42、36) 与其他密度的林分
年龄有较大差距所致, 但总体上呈增加趋势( 图 4、表
1) 。如林分年龄 56 ～ 61 年范围内, 样地 2、3、4、12 坡
向为南坡, 坡位中上坡, 立地条件大致相同, 但密度从
315 株·hm- 2增加到 2 045 株·hm- 2时, 聚集系数从
1. 61 增加到 2. 04; 如林分年龄 39 ～ 48 年范围内, 样
地 13、15、16 坡向为半阴半阳坡, 坡位为下坡, 立地条
件相同, 林分密度从 983 株·hm- 2增加到 2 359 株·
hm- 2时, 聚集系数相继从 0. 3 增大到 2. 61。同理, 样
地 1、2、12 和样地 1、13、16 均有相似规律。当林分密
度大于 2 000 株·hm- 2时, 分布格局均为聚集分布。
杜香-落叶松林随着林分密度增加, 其聚集系数
波动在 0. 94 左右( 图 5) 。如样地 5、6、7、8、9、11、14,
林分密度从 865 株·hm- 2增大到 2 241 株·hm- 2时,
聚集系数由 1. 19 变为 1. 05, 仅相差 0. 14( 表 1、图 5) 。
图 4 不同密度草类 -落叶松林聚集系数 图 5 不同密度杜香 -落叶松林聚集系数
3. 3 林型与水平分布格局
按林型分, 年龄 36 ～ 65 年的草类-落叶松林林木
分布格局中, 均匀分布样地数 1 块( 表 4) , 随机分布 1
块, 聚集分布 7 块, 所占比例分别为 11. 1% 、11. 1% 和
77. 8% 。
年龄 54 ～ 63 年杜香-落叶松林林木分布格局中,
均匀分布和聚集分布样地数均为 0, 随机分布 7 块, 所
占比例分别为 0、0 和 100% ( 表 4) 。
林型是大兴安岭林区森林群落重要特征之一。
兴安落叶松林在不同林型间水平分布格局有所不同
( 表 4) 。草类-落叶松林型以聚集分布为主, 杜香-落
叶松林型以随机分布为主。如样地 4 和 9 林分年龄
相同, 密度相近, 但分布格局表现为聚集分布和随机
分布; 再如样地 3 和 7 林分年龄和密度相同, 但分布
格局分别表现为聚集分布和随机分布。林型是影响
分布格局因子之一, 可能与两种林型地理分布有关。
草类-落叶松林型主要分布在阳坡或半阳坡, 而杜香-
落叶松林型主要分布在阴坡或半阴坡( 表 1) 。
表 4 不同林型水平分布格局样地数统计
林型
不同分布格局样地数
均匀分布 随机分布 聚集分布
合计
草类 -落叶松 1 1 7 9
杜香 -落叶松 0 7 0 7
( 合计 ) 1 8 7 16
3. 4 树种组成与水平分布格局
表 5 显示, 树种组成为 6 落 4 阔～ 10 落的草类-
落叶松林和杜香-落叶松林分布格局主要为聚集分布
和随机分布两种类型。当树种组成 9 落 1 阔时, 4 块
样地中, 均匀分布样地 1 块占 25% 。当其他树种组成
时, 均匀分布样地数为 0。同理, 在不同树种组成的林
分分布格局中, 随机分布样地数所占比例均大于等于
25% 。聚集分布主要集中在树种组成7 落3 阔～9 落
1 阔范围内, 所占比例均大于等于 50% 。
表 5 不同树种组成的林分水平分布格局样地数统计
分布格局
不同树种组成样地数
6 落 4 阔 7 落 3 阔 8 落 2 阔 9 落 1 阔 10 落
合计
均匀分布 0 0 0 1 0 1
随机分布 3 1 1 1 2 8
聚集分布 0 2 3 2 0 7
( 合计 ) 3 3 4 4 2 16
不同树种组成草类-落叶松林和杜香-落叶松林,
其分布格局不同( 表 6、表 7) 。树种组成在 6 落 4 阔
～ 9 落 1 阔范围内的草类-落叶松林三种分布格局均
存在。在不 同树 种组 成中, 聚集 分布 普遍 存 在
( 表 6) 。
树种组成在 6 落 4 阔～ 10 落范围内的杜香-落叶
松林分布格局全为随机分布 ( 表 7) 。兴安落叶松林
相同树种组成的林分分布格局特征主要受密度和林
型影响。如样地 3 和 8、样地 4 和 6 树种组成相同, 由
68
第 1 期 玉 宝等: 兴安落叶松天然林不同林分结构林木水平分布格局特征研究
表 6 不同树种组成草类-落叶松林水平分布格局样地数统计
分布格局
不同树种组成样地数
6 落 4 桦 7 落 3 桦 +杨 7 落 3 杨 8 落 1 桦 1 杨 8 落 2 桦 9 落 1 桦 9 落 1 桦 -杨
合计
均匀分布 0 0 0 0 0 1 0 1
随机分布 1 0 0 0 0 0 0 1
聚集分布 0 1 1 1 2 1 1 7
( 合计 ) 1 1 1 1 2 2 1 9
于林型不同, 导致分布格局不同; 再如样地 2 和 9 树
种组成相同, 由于林分密度的不同分布格局也不同
( 表 1) 。
表 7 不同树种组成杜香-落叶松林水平分布格局样地数统计
分布格局
不同树种组成样地数
6 落 4 桦 7 落 3 桦 8 落 2 桦 9 落 1 桦 10 落
合计
均匀分布 0 0 0 0 0 0
随机分布 2 1 1 1 2 7
聚集分布 0 0 0 0 0 0
( 合计 ) 2 1 1 1 2 7
3. 5 立地条件与水平分布格局
立地条件对林木分布格局有一定影响。如样地 3
和 7, 年龄和密度相同, 由于坡度、坡向、土壤厚度不同
导致了分布格局的不同( 表 1) 。同理, 样地 4 和 9、样
地 11 和 12( 表 1) 。
不同立地条件的兴安落叶松林分布格局受林型
影响明显( 图 6 ～ 9) 。不同坡向的草类-落叶松林及
杜香-落叶松林聚集系数的变化无明显规律( 图 6、图
8) 。随土壤厚度增加, 草类-落叶松林聚集系数呈增
大趋势( 图 7) 。且聚集分布主要分布在土壤厚度大
于等于 17 cm的林分中( 图 7) 。不同土壤厚度的杜
香-落叶松林聚集系数无明显规律, 波动在 0. 94 左右
( 图 9) 。
图 6 不同坡向草类 -落叶松林聚集系数 图 7 不同土壤厚度草类 -落叶松林聚集系数
图 8 不同坡向杜香 -落叶松林聚集系数 图 9 不同土壤厚度杜香 -落叶松林聚集系数
4 结论与讨论
( 1) 年龄 36 ～ 65 年草类-落叶松林和年龄 54 ～
63 年杜香-落叶松林林木分布格局中, 均匀分布、随机
分布和 聚集 分布 所占 比 例分 别 为 6. 2% 、50%、
43. 8% 。
年龄 36 ～ 65 年草类-落叶松林随着林分年龄增
长, 其聚集系数变化幅度大, 无显著规律性。当林分
年龄 36 ～ 42 年时, 均匀分布、随机分布和聚集分布
均存在, 当林分年龄大于等于 48 年时, 水平格局均成
78
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
为聚集分布。年龄 54 ～ 63 年杜香-落叶松林随着林
分年龄增加, 其聚集系数波动在 0. 94 左右。林分年
龄是林分结构重要特征之一, 而该两种林型兴安落叶
松林水平分布格局表现出与林分年龄无直接关系, 与
徐化成 [ 20] 等人研究不同。由于样地林分年龄跨度
小, 未形成梯度, 缺少可比性, 需进一步探讨。
( 2) 林分密度与聚集系数呈正相关关系。但因林
型的不同, 林分密度对林木分布格局的影响不同。密
度在 315 ～ 3 263 株·hm- 2 范围内的草类-落叶松林
随着林分密度增加, 其聚集系数总体上呈增加趋势。
当林分密度大于 2 000 株·hm- 2时, 分布格局均为聚
集分布。密度在 865 ～ 2 241 株·hm- 2 范围内的杜
香-落叶松林随着林分密度增加, 其聚集系数波动在
0. 94 左右。
( 3) 草类-落叶松林型分布格局以聚集分布为主,
均匀分布 和随机 分布均 占 11. 1% , 聚集 分布 占
77. 8% 。杜香-落叶松林型分布格局以随机分布为主,
均匀分布和聚集分布均为 0, 随机分布占 100% 。
( 4) 树种组成在 6 落 4 阔～ 10 落范围内, 草类-
落叶松林和杜香-落叶松林分布格局主要为聚集分布
和随机分布两种类型。其中, 随机分布所占比例均大
于等于 25% ; 聚集分布主要集中在树种组成 7 落 3 阔
～ 9 落 1 阔范围内, 且所占比例均大于等于 50% 。不
同树种组成的草类-落叶松林和杜香-落叶松林其分布
格局不同, 草类-落叶松林三种分布格局均存在, 但在
不同树种组成中, 聚集分布普遍存在。而杜香-落叶
松林分布格局全部为随机分布。
( 5) 随土壤厚度增加, 草类-落叶松林聚集系数呈
增大趋势。聚集分布主要分布在土壤厚度大于等于
17 cm的林分中。不同土壤厚度的杜香-落叶松林聚
集系数波动在 0. 94 左右。
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