全 文 ：收稿日期 : 2003207202
基金项目 : 2002 —2004 年国家自然科学基金海外杰出青年合作项目“林木遗传学研究”(30128017)资助
作者简介 : 诸葛强 (1959 —) ,男 ,江苏江阴人 ,副教授 ,从事林木遗传育种工作.
林业科学研究　2003 ,16 (6) :754～759 　
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2003) 0620754206
植物近等基因系培育及在林木
遗传改良上的应用探讨
诸葛强 , 张　博 , 黄敏仁 , 王明庥
(南京林业大学林木遗传和基因工程重点实验室 ,江苏 南京　210037)
摘要 :近等基因系是分子遗传图谱构建、数量性状基因定位及分子标记辅助育种的重要基础。近等基
因系选育主要有连续多次回交选育法、从突变体中分离获得、结合分子标记技术检测连续回交选育
法、杂交高世代群体材料中分离选育等方法。本文介绍了主要农作物近等基因系构建及应用的研究
进展 ,并结合林木植物的特点 ,提出了选择生长周期较短的木本植物柳树为材料 ,构建近等基因系 ,在
此基础上形成林木遗传学研究模式树种的观点。
关键词 :近等基因系 ;培育 ;林木遗传改良 ;模式植物
中图分类号 :S72217 　　　文献标识码 :A
近等基因系 (near isogenic lines , NIL)是指一组遗传背景相同或相近 ,只在个别染色体区段
上存在差异的株系 ,是经过一系列回交过程的产物[1 ] 。在育种实践中 ,就是将带有标记基因的
供体亲本与轮回亲本进行杂交 ,并多次回交 ,且每代只选择目标基因个体与轮回亲本回交 ,从
而获得除目标基因外 ,其他遗传背景与轮回亲本相同的品系[2 ] 。
在植物育种中 ,如某一优良品种缺少一二个优良性状时 ,经常采用多次回交的方法将优良
性状从外源种质中转移到该品种中去。用于多次回交的亲本是目标性状的接受者称为轮回亲
本或受体亲本 ;而只在第一次杂交时应用的亲本是目标性状的提供者称为非轮回亲本或供体
亲本。其回交过程一直持续到新培育的目标品系在理论上除了含有目标性状基因的染色体区
段外 ,与轮回亲本几乎等基因时为止[3 ] 。
近等基因系是基因水平上开展遗传研究的理想材料。利用近等基因系 ,可较准确地筛选
到与目标性状连锁的分子标记 ,有利于构建分子遗传图谱 ,并可与传统的遗传图谱对应整
合[4 ] 。只要利用近等基因系、供体亲本和轮回亲本基因型通过分子标记技术即可检测目的基
因与分子标记间的连锁关系 ,近等基因系有助于鉴别目标性状基因的染色体片段 ,并对目标基
因进行较精密定位 ,目标基因分子定位结果有助于开展高效育种工作。因此 ,近等基因系的构
建是分子遗传图谱构建、数量性状基因定位及分子标记辅助育种的重要基础之一 ,具有重要的
理论意义和应用价值。
1 　植物近等基因系培育研究
近年来 ,农作物优良基因近等基因系的研究已成为遗传育种研究领域的热点课题之一。
例如 ,已选育出水稻 ( Oryza sativa L1) 、小麦 ( Triticum aestivum L. ) 、玉米 ( Zea mays L1) 、棉花
( Gossypium hirsutum L1) 、大豆 ( Glycine max L1) 、油菜 ( Brassica napus L. ) 、烟草 ( Nicotiana tabacum
L1)等一系列优良基因近等基因系 ,并加以利用 ,使这些农作物育种研究达到了一个新的水平。
培育植物近等基因系主要有下述选育方法[5 ] :
(1)多次回交选育法。就是以轮回亲本连续回交 ,一般需回交 6 代以上。即转移目标性状
基因 ,使育成材料除目标性状存在差异外 ,其遗传背景逐步接近轮回亲本 ,因而两者成为近等
基因系 ,该方法是近等基因系培育中最常用的方法 ,如农作物抗病性近等基因系的构建。
(2)从突变体中分离获得。一般 1 个位点的突变并不引起其他位点的变异。即诱变获得
的突变体与原品种 (系)除突变位点差异外 ,其他位点基本一致 ,则可从中选育出近等基因系。
(3)结合分子标记技术检测连续回交选育法。一般先开展若干代回交试验 ,在建立多次回
交群体的基础上 ,选择可与目标性状连锁的分子标记进行检测 ,选育近等基因系。随着分子标
记技术的不断完善 ,这一方法正在成为近等基因系选育的有效方法之一。
(4)杂交高世代群体材料中分离选育。因为在杂交高世代群体中 ,控制大多数性状的基因
趋于纯合 ,仅少数基因处于杂合状态 ,在此基础上从中选育具有相对性状差异的品系构建近等
基因系。
水稻近等基因系培育研究开展最为活跃。据报道已选育出一系列如抗病、矮秆、早熟、糯
质、育性恢复和广亲和性等的近等基因系[6 ] 。稻瘟病、白叶枯病是水稻的重要病害 ,Wang 等[7 ]
利用 IR24 ,Toyonishiki 和密阳 23 分别为轮回亲本培育出了 3 套具各自遗传背景和含 12 个抗白
叶枯病基因的近等基因系。Mackill 等[8 ]采用 4 个水稻品种作为抗病基因的供体 ,培育出了一
套 C039 为遗传育种的抗稻瘟病的近等基因系。Ogawa 等选育出了一套携有不同抗白叶枯病
基因水稻近等基因系 ,用于鉴定、检测生理小种和新的抗病基因 ,可直接作为育种供体 ;章琦
等[9 ]选育出抗白叶枯病基因 (Xa23、Xa24 和 Xa212) 粳稻 NILs (CBB3、CBB4、CBB12) ,作为基因聚
合杂交育种的亲本材料。此外 ,在育性、产量等性状上也培育出了一批近等基因系。Shen 等
用 50Co2γ射线处理干种子获得 T24 与亲本组成一对育性恢复基因 NILs ,为细胞质雄性不育系
分子遗传研究提供材料。用 NILs 对育性恢复基因 Rf23 进行基因定位 ,Rf21 基因与分子标记
OS2RRF 密切连锁距离为 317～111 cM ,该标记可用于杂交种子纯度和恢复系、保持系研究。李
建雄等[10 ]以水稻珍汕 97Π明恢 63 的一个含 234 个重组自交系的 F6∶7群体为材料 ,通过以性状和
分子标记为基础的方法在该群体中分离了每穗实粒数和千粒质量这两个性状的近等基因系及
对这两个性状有效应的 QTLs 和两两互作位点的近等基因系。
除水稻外 ,刘秉华[11 ]利用“中国春小麦”获得涉及 Ms2 与 Rht10 基因分别表现高秆不育、高
秆可育、矮秆不育和矮秆可育的近等基因系 ,即矮败小麦近等基因系。沈银柱等[12 ] 利用亲本
濮农 3665Π农 3039 的 F1 经花药培养 ,得到愈伤组织后 ,再经诱变、筛选、分化得到 4 个小麦耐
盐近等基因系 H8706234 ,H8706244、RH8706248、RH8706249。张洁夫等[5 ] 利用高代群体分离法 ,
培育了 2 对无花瓣油菜近等基因系 NIL2PL01 和 NIL2APL01 及 NIL2PL02 和 NIL2APL02。近等基
因系间除花瓣存在差异外 ,其他主要农艺性状基本一致 ,NIL2PL02 和 NIL2APL02 具有浅紫色叶
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片和茎秆标记。唐灿明等[13 ]利用常规棉品种 (系)作轮回亲本与转 Bt 基因抗虫棉品种 (系) 杂
交后代中分离出的抗虫植株回交 ,选育出了 7 个转 Bt 基因抗虫棉近等基因系。Bt 基因转入
陆地棉基因组后 ,对棉花的衣分、铃质量、单株铃数无明显影响 ,部分组合的抗虫植株产量高于
感虫植株 ,对绒长、整齐度、比强度、伸长率、麦克隆值等品质指标亦无明显影响。通过回交可
将 Bt 基因转育到优良品种的遗传背景上 ,实现抗虫性状与高产、优质等性状的结合。
2 　近等基因系与分子标记辅助选择
近等基因系的构建需要连续多次回交 ,而轮回亲本的选择成为近等基因系培育的关键。
近等基因系由杂交和多代回交分离而获得。除目标基因外 ,其余遗传背景应与轮回亲本基本
一致。利用近等基因系 NIL 寻找与目标基因连锁的分子标记的基本策略是比较轮回亲本、NIL
及供体亲本三者的标记基因型 ,当 NIL 与供体亲本具有相同的标记基因型 ,但与轮回亲本的标
记基因型不同时 ,则该标记就可能与目标基因连锁[14 ] 。在目标基因所在的染色体区域附近 ,
检测到 DNA 标记的几率大小取决于被导入的染色体片段的长度及轮回亲本和供体亲本基因
之间 DNA 多态性的程度。检测几率随培育 NIL 中回交次数的增加而降低。当轮回亲本和供
体亲本分别属于栽培种和野生种时 ,更有可能发现多态性的分子标记。相反 ,轮回亲本和供体
亲本的亲缘关系越密切 ,其多态性的分子标记就越少。
大量研究表明 ,利用近等基因系 NIL 方法对寻找与目标基因紧密连锁的分子标记是十分
有效的 ,这类紧密连锁的 DNA 标记不仅适合于标记辅助选择 ,对利用图位克隆目标基因也是
十分有用的。Tanksley 等[15 ]通过连续回交 ,将番茄 ( Lycopersicon esculentum Mill1) 抗烟草花叶病
毒病 (TMV)抗病基因 Tm22 ,转移到不同的栽培品种中 ,从而得到了一系列不同轮回亲本的
NIL。这些 NIL 所拥有的包含 Tm22 片段的长度在 4～51 cM 之间。利用这些 NIL ,他们找到了
与 Tm22 相距不到 015 cM 的DNA 标记。Martin 等采用 RAPD 方法与NIL 技术相结合 ,快速鉴定
了与番茄青枯病 ( Pseudomonas sp . )抗性基因 Pto 相连锁的 DNA 标记。利用 144 个随机引物对
第 5 染色体上 Pto 基因有差异的一对 NIL 进行筛选 ,获得了 7 个有多态性的扩增产物 ,对其中
4 个扩增产物作进一步分析 ,有 3 个被证实与 Pto 基因连锁。郭北海等[16 ]采用 RAPD 技术 ,以 4
个小麦株高基因近等基因系 (分别含有 Rht、Rht1、Rht2、Rht3) 为材料 ,对 296 个单一随机引物
(10 个核苷酸)进行了筛选。发现 25 个引物的扩增产物在近等基因系间表现出特异性。其特
异扩增片段 OPAM011860 可以作为 Rht 基因的 RAPD 标记。夏军红等[17 ] 利用多种分子标记开
展 Rf3 近等基因系的辅助选择 (MAS)研究 , 在 HSBC1F1 群体中 ,通过标记辅助选择 ,可育单株
遗传背景与轮回亲本最高相似程度达到 8319 % ,并且单侧连锁累赘的长度被控制在 819 cM 以
内。在 MYBC3F1 群体中通过一代表型选择和两代 MAS ,可育单株遗传背景与轮回亲本最高相
似程度达到 98 % ,单侧连锁累赘的长度被控制在 2129 cM 以内。
王泽立等[18 ]用 RAPD 标记分析证明了玉米 CMS - S 型育性恢复基因 Rf3 基因近等基因系
创建的回交次数为 4 次 ,即可达到与目标连锁片段的有效渗入。谭震波等[19 ] 将携带抗病基因
Xa - 14 的粳稻近等基因系 CBB14 为亲本配制杂交组合 ,根据对 F2 群体中选择的 99 个单株进
行的 RFLP 分析的结果 ,构建了水稻第 4 连锁群的分子图谱 ,并把抗病基因 Xa214 定位于
RG620 和 G282 之间。章琦等[9 ]报道利用水稻近等基因系 CBB23 构建了 J G30ΠCBB23 组合的 F2
分离群体 ,通过 SSR 标记筛选 ,将 Xa23 定位于水稻第 11 号染色体。
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近等基因系群体是数量性状位点的精确作图必不可少的 ,并通过位点克隆来获得单个
QTL 基因。但可检出的各性状 QTL 数目仍较少 ,尤其是对一些遗传效率低、贡献率较小的 QTL
的检测是很不可靠的。QTL 定位的精确性与定位的群体类型有关 ,目前作物 QTL 定位的群体
有 F2 群体、回交群体 (BC1 ) 、回交自交系群体 (BIL) 、双单倍体群体 (DH) 、重组自交系群体
(RIL) 、染色体代换系和近等基因系 (NIL) ,尤其以近等基因系用于 QTL 定位效果最佳 ,这是因
为近等基因系群体不仅是永久性群体 ,而且具有定位的准确度高等优点。
近等基因系分析法是进行快速基因定位的有效方法。近等基因系几乎仅在目标性状上存
有差异 ,因此 ,一般凡是能在近等基因系间揭示多态性的分子标记 ,就极可能位于目标基因的
两翼附近。目前 ,利用近等基因系和比较基因组作图等基因组研究的新技术以及高信息量的
分子标记技术 ,使能够在目标基因的侧翼得到连锁非常紧密的标记。然后由这些标记去筛选
大片段 DNA 文库 ( YACs 或 BACs) ,鉴定出与标记有关的克隆 ,继之以亚克隆和染色体步查获
得含目的基因的克隆片段 ,再辅之以转化和互补测验加以确证。
3 　近等基因系在林木遗传改良研究中的应用前景
自 80 年代中期开始 ,拟南芥 ( Arabidopsis thaliana (L. ) Heynh. ) 被广泛用于植物遗传学、发
育生物学和分子生物学等研究。作为一种模式植物 ,拟南芥许多近等基因系的研究正在为生
物学的几乎所有方面提供了有价值的信息。因此 ,通过研究拟南芥获得相关知识 ,将大大加速
我们对其他植物相应过程的了解 ,并为遗传改良提供理论基础。拟南芥基因组也是第一个开
展全基因组测序的高等植物 ,也为我们深入了解植物的各种遗传机制提供了可能 ,而这种了解
不仅对植物生物学而且对未来的作物育种都将产生重大影响。
林木是最重要的陆地生态植物。森林系统为人类提供了丰富的生物资源 ,栖息着大量物
种 ,携带着形形色色的基因 ,为人工造林提供了物种和基因资源。为了有效地经营现有的森林
资源及加速林木的改良过程 ,迫切需要对林木生长、发育及基因表达、调控等机制进行深入的
研究。但是 ,林木具有世代长、杂合度高、遗传负荷大等生物学特性 ,极大地限制了林木遗传学
的研究。为此 ,林木遗传改良迫切需要有新的突破 ,其中与林木遗传改良相关的遗传基础研究
和育种理论方法的创新成为林木遗传改良研究领域的关键。要实现这样的新突破 ,应结合林
木遗传学的特点 ,主要从两个方面入手 :一是常规育种技术的改进和创新 ,二是现代生物技术
定向改良育种技术的研究开发应用。
但长期以来 ,国内外林木遗传改良的应用理论与方法滞后 ,常规育种与高新技术脱节 ,缺
乏群体遗传和分子遗传的配合研究 ,对选种目标的数量性状一般采用数量遗传学方法 ,将控制
数量性状的基因统归为一个整体 (基因型)加以研究 ,即将育种材料通过适当的试验设计和统
计模型 ,估算出均值、方差、遗传力等各种遗传参数 ,评价与选育育种材料。即使 20 世纪 90 年
代以来 ,利用分子标记构建林木遗传图谱 ,促进了林木遗传研究的发展 ,但是由于作图群体的
遗传组成是高度杂合的 ,谱系不清 ,连锁相未知 ,同时使用的分子标记大都是显性标记 ,因而构
建的遗传图谱质量低 ,精度差 ,难于进一步构建物理图谱以及目标基因的定位[20 ,21 ] 。因此 ,培
育林木近等基因系是林木遗传研究取得突破性进展的关键之一。
林木植物有其固定的特点 ,林木最显著的差别就是木材即次生木质部的形成 ,既可为树木
高大的结构提供支撑 ,其次生分生组织又是林木生长发育所必需。因此 ,对于与林木次生木质
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部形成相关等方面的研究采用树木以外的植物如拟南芥作为模式植物 ,可能会存在许多局限。
此外 ,林木其生长、休眠的机制极其复杂 ,如芽的萌发涉及一系列环境信号 (包括生长和温度)
与植物信号传递途径之间的相互作用。类似还有如林木开花的年龄也差异较大 ,柳树 ( Salix
spp . ) 1 a ,杨树 ( Populus spp . ) 6 a ,栎树 ( Quercus spp . ) 60 a。
杨树作为世界上北半球分布最广的重要树种之一 ,近年来把它作为林木的模式树种加以
研究。其原因是 : (1) 2002 年 2 月开始起动了杨树基因组序列测定 ,这是第一个开始全基因组
测序的树种 ; (2)与其它树种比较 ,杨属 ( Populus L. ) 基因组相对较小 (450～550 Mbp) [22 ,23 ] ; (3)
利用分子标记技术 ,构建了密度较高的分子遗传图谱[24 ,25 ] ; (4)遗传转化容易 ,杨树是第一个遗
传转化的木本植物 ; (5)可无性繁殖 ,即能获得大量无性繁殖材料进行实验。
柳属 ( Salix L. )植物共有 230 多个种 ,广泛分布于北半球。柳属可分为 32 个系列 ,包括乔
木型柳树和灌木型柳树。乔木型柳树可作为纸浆用材、农田防护林以及风景林 ;灌木型柳树用
于营造柳编林、防风固沙林和饲料林。部分柳属植物无论是种子繁殖还是扦插繁殖都能一年
开花 ,相对于多数林木物种其世代短 ,因此可在短时间内建立林木的近等位基因系 ,并对林木
的重要性状进行多世代育种。目前林木中研究较多的杨树需要 5～6 a 完成一个世代 ,这也是
今后其研究的一个“瓶颈”。作为杨树的近缘种 ,柳树与杨树具有相似的遗传学特点 ,如都具有
相同的染色体数目 (2 n = 38) ,基因组大小也相似 (约 500 Mbp) 等。目前杨树基因组全序列测
定计划已经开始 ,1～2 a 内就将完成。其叶绿体基因组已经完成测序。大量的杨树遗传信息
也可用于柳树的研究中。所以如利用柳树其世代短、后代目标性状差异显著等特点 ,并结合多
种分子标记技术 (如 RAPD、AFLP、SSR 等) ,在分子水平上检测回交后代其遗传背景与轮回亲
本相似程度 ,进行表型选择与分子标记辅助选择的相关性分析 ,培育其重要性状的近等基因
系。在此基础上利用高度保守的分子标记如 EST(表达序列标签)等构建其遗传图谱。同时开
展功能基因组研究 ,使基因组比较研究和标记辅助选择在林木育种中的应用成为可能。使其
成为林木遗传学研究的模式树种。
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Progress in the Selection of Plant Near Isogenic Lines and
Its Application in the Genetic Improvement of Forest Trees
ZHUGE Qiang , ZHANG Bo , HUANG Min2ren , WANG Ming2xiu
(Laboratory of Forest Genetics and Gene Engineering , Nanjing Forestry University ,Nanjing 　210037 ,Jiangsu ,China)
Abstract :Near isogenic lines were important base for the construction of molecular genetic maps , QTLs location
and molecular markers2assisted breeding. There were several methods for the selection of near isogenic lines in2
cluding selection by multiple continuous backcross , isolation from mutants , selection in the multiple continuous
backcross combined with molecular markers and selection from the materials of higher generation. Progress on the
selection and application of near isogenic lines of the important crops was described. Moreover ,combined with
characters of forest trees , an idea was put forward which was that plants of Salix with short cycle of growth
should be selected for the establishment of near isogenic lines and would become a model species for the genetic
improvement of forest trees on the base of the near isogenic lines of Salix .
Key words :near isogenic lines ;selection ;genetie and imporement of forest trees ;model plant
957第 6 期 诸葛强等 :植物近等基因系培育及在林木遗传改良上的应用探讨