全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (4) : 469～474
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0420469206
广东省山茶科物种丰富度水平地带性格局分析
贾小容 , 苏志尧
(华南农业大学林学院 ,广东 广州　510642)
摘要 :通过分析广东省山茶科 125种植物物种丰富度水平地带性格局 ,并对其进行环境解释 ,利用软件 DMAP将广
东省划分为 72个 0. 5°×0. 5°的经纬度网格 ,并将基于网格的物种丰富度表现出来 ,同时利用箱形图分析其水平分
布格局。结果表明 :广东省山茶科植物的分布中心位于粤北山区 ,表现出显著的经度 ( P = 0. 001 2)、纬度 ( P =
0. 004 9)地带性差异。对 125种植物、72个网格和 6个环境因子进行典范对应分析 (CCA)表明 : CCA排序轴第 1轴
主要代表温度的变化梯度 ,第 2轴主要代表水分的变化梯度 ,说明水分、温度等因素共同影响山茶科植物在广东的
生长和分布 ,其中年均最低温度是影响广东省山茶科植物丰富度水平地带性格局的最大因子。
关键词 :山茶科植物 ;物种丰富度分布格局 ; CCA;广东省
中图分类号 : S718. 54　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2007210208
基金项目 : 广东省科技项目 (2002C20703) ;华南农业大学校长科学基金项目“广东山茶科植物资源的分布及引种潜力研究 ( K05135) ”
作者简介 : 贾小容 (1978—) ,女 ,讲师 ,主要从事森林生态学研究.
Study on Hor izon ta l Zona l Pa ttern of Theaceous Plan t Spec ies
R ichness in Guangdong Prov ince
J IA X iao2rong, SU Zhi2yao
(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou　510642, Guangdong, China)
Abstract: The horizontal zonal pattern of Theaceae p lant species richness in Guangdong Province and its relation to the
environmental factors were studied. Both data of species distribution and environmental factors were tabulated based
on a digitized map of Guangdong Province gridded at 0. 5°latitude ×0. 5°longitude. Grid2based richness was mapped
using DMAP, a distribution mapp ing p rogram, and horizontal patternswere assessed using F tests. The richness center
of the Theaceae p lant species under study is located in the mountainous area of north Guangdong (22. 5°N, and 112～
115°E). These p lants species exhibited significant longitudinal difference (P = 0. 001 2) , and latitudinal variation ( P
= 0. 004 9). Canonical Correspondence Analysis (CCA) showed the distribution of p lant species could be exp lained
by caloric factors and moisture factors, and MAM I (mean annual m inimum temperature) was the key factor determ i2
ning the distribution pattern of Theaceae p lant species richness in the study area.
Key words: Theaceae p lant; distribution pattern of species richness; CCA; Guangdong Province
　　物种被认为是最直接、最易观察和最适合研究
生物多样性的生命层次 [ 1 ] ,生物多样性的研究以物
种多样性的研究较多 [ 2 ]。研究物种多样性的格局及
控制这些格局的生态因子 ,是为了揭示物种的分布
规律及影响因素 [ 3 ] ,是物种多样性研究的重要内
容 [ 4 - 6 ] ,是保护生物学研究的基础 [ 7 ]。采用动植物
志等资料研究生物多样性分布格局是当前大尺度生
物多样性研究的一种较为成熟的方法 [ 8 ]。国内外学
者利用动植物志等资料 ,对物种丰富度的空间分布
规律及其与环境因子之间的关系进行了广泛的研
究 [ 6, 9 - 18 ] ,为植物资源的开发、利用和科学研究提供
了大量的基础资料 [ 19 ]。
全世界山茶科 (Theaceae)植物约 30属 , 700余种 ,
广泛分布于热带亚热带地区 ,而亚洲最集中。中国山
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
茶科植物约 15属 , 500余种 [20 - 21 ]。根据广东植物志第
二卷 [ 21 ] (排除产地属海南岛和香港种 )和中国植物志
第四十九卷 [22 ] ,广东省山茶科植物 (除去栽培种 )有 13
属 , 110种 , 12变种 , 3变型。苏志尧等 [23 ]研究表明 ,广
东共有 8种山茶科稀有濒危植物 ,除金花茶 (Cam ellia
nitidissim a Chi)外 ,包含了中国第一批山茶科稀有濒危
植物的全部种类 ,而且猪血木 ( Euryodendron excelsum
H. T. Chang)和圆籽荷 (Apterosperm a oblate H. T.
Chang)代表了高度特有和高度濒危的类型 ,同时又是
山茶科中的单型属种 ,具有重要的系统学意义。针对
山茶科植物的研究 ,多集中于分类学和系统学方面 [24 ] ,
或物种的生理生态 [25 ]、种群 [26 ]以及单个物种的地理分
布特征 [ 27 - 28 ]等 ,而从生物多样性角度 ,在区域尺度上研
究山茶科物种丰富度分布格局尚未见报道。本文研究
了山茶科物种丰富度在广东省的水平地带性格局及其
主要影响因子 ,揭示其适应范围和限制指标 ,以期为山
茶科植物资源的保护、引种和开发利用提供理论依据 ,
为生物多样性研究提供参考资料。
1　材料和方法
1. 1　研究区自然环境特征
广东省位于亚洲大陆的东南部 ,中国大陆的南
部 ,陆域东邻福建 ,北接江西、湖南 ,西与广西接壤 ,
南临南海 ,西南端隔琼州海峡与海南省相望 ,地理位
置为 20°09′～25°31′N、109°45′～117°20′E;全省陆
地面积 17. 8万 km2 ,海洋国土约 17万 km2 ,大陆海
岸线长 3 368. 1 km,并有众多的岛屿 ;设 21个省辖
市 , 77个县 (市 ) [ 28 ]。
境内地势北高南低 ,山地、丘陵、台地、平原兼
有 ,而以山地、丘陵面积较广 , 约占全省面积的
60%。粤北的石坑崆海拔 1 902 m,是全省最高峰。
在地貌上构成了 3个阶梯 :粤北山区、粤中丘陵区和
粤南台地、平原区 , 3个阶梯由北向南逐级递降 ,并
向南海倾斜。北回归线横贯全省 ,除粤北山区属中
亚热带季风气候外 ,大部分地区为南亚热带和热带
季风气候类型 ,是全国光、热、水资源最丰富的地区。
1月平均气温 9～16 ℃, 7月平均气温 28～29 ℃,年
均降水量 1 500～2 000 mm [ 14 ]。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　图件的获取 　由于不同行政区域的面积大
小不同 ,以此为地理单元来确定山茶科植物的丰富
度 ,缺乏客观的比较标准 ,难以表述物种的区域分异
规律。本文将广东省划分为 72个 0. 5°×0. 5°的经
纬度网格 ,记录每一物种在每一网格中的分布数 ,将
物种丰富度的分布规律以及网格多样性表现出来 ,
并确定山茶科植物的分布中心。
首先利用软件 DMAP[ 29 ]附带的一个数字化软
件 D igitizer数字化广东省地图 ,获得广东省的边界
图 ,然后利用该软件生成 0. 5°×0. 5°经纬度的广东
省网格系统 ,面积大于网格面积一半的为一个单元 ,
否则与相邻的网格合并为一个单元 ,形成了包含 72
个网格单位的广东省网格系统 ,其中含有 15个 0. 5°
的经度带 (用 LO01～LO15表示 )和 11个 0. 5°的纬
度带 (用 LA01～LA11表示 ) (图 1)。
图 1　划分为 72个 0. 5°×0. 5°经纬度的广东省网格图
074
第 4期 贾小容等 :广东省山茶科物种丰富度水平地带性格局分析
1. 2. 2　树种数据收集
1. 2. 2. 1 树种种类的确定 利用《中国植物
志 》[ 22 ]和《广东植物志 》[ 21 ]及有关的书籍、论文、野
外调查记录、地方性植物名录等确定所研究的树种
种类为 125种。
1. 2. 2. 2　树种在网格系统中的分布 通过查阅植
物志、各地植物名录、华南农业大学植物标本馆资
料、中山大学植物标本馆资料及华南植物研究所标
本馆资料获取确定树种的分布资料 ,其中华南植物
研究所标本馆的资料通过该所网络数字标本馆获
得。根据所获得的各树种的分布资料 ,将其分布按
照存在 /不存在的方法记录于网格系统中 ,在某一网
格存在的 ,记为 1,否则为 0。
1. 2. 2. 3　网格环境数据的获取 　根据公开出版的
地图 册 [ 30 - 31 ] 获 取 海 拔 ( ELEV )、年 均 降 水 量
(MARL)、年均最高温度 (MAMA )、年均最低温度
(MAM I)、无霜期 ( FRFR )、大于 10 ℃积温 (ACTE)
等 6个环境因子的数据。利用已有的各种专题图 ,
将广东省 0. 5°×0. 5°经纬度网格系统与每一个专题
图叠加 ,在每个网格中 ,网格气候因子的值取每个网
格中点所对应的数值 ,以该点的数值表示因子在网
格中的值 ;海拔取最高海拔值。
1. 3　数据统计分析
1. 3. 1　广东山茶科物种丰富度水平地带性格局分
析 该统计分析在 Statistica 6. 0[ 32 ]软件上进行 ,箱
形统计图 ( box2p lot)能直观地反映数据的统计学
特征 [ 32 ]。
1. 3. 2 物种、网格 —环境关系的 CCA 排序分析
应用网格 —环境因子、物种 —环境因子双序图展示
网格与环境因子及种类分布与环境因子间的关系 ,
并在 PC2ORD软件 [ 33 ]上进行典范对应分析 (CCA )
排序。进行 CCA排序的 2个数据矩阵分别为 :一是
物种数据矩阵 72 (网格数 ) ×125 (物种数 ) ;二是环
境数据矩阵 72 (网格数 ) ×6 (环境因子数 ) ,其中 ,环
境数据矩阵先通过 log10转换 ,将数据标准化。
2 结果与分析
2. 1 基于网格的物种丰富度
基于网格的物种丰富度指在每一个 0. 5°×0. 5°
网格中的物种单位数目 ,提供了一种快速判断物种
丰富地区的指数。通过直接统计分布在每个网格中
的物种数目 ,探讨物种丰富度的分布格局。
125种山茶科植物在广东省的分布存在很大
的空间变异 (图 2 ) :分布超过 40种的网格只有 1
个 ( 53种 ) ,对应图 1中的 64网格 ,行政区域属于
韶关市西部 ,其中位于乳源瑶族自治县境内、海
拔 1 902 m的广东省最高峰石坑崆 ,植被茂盛 ,雨
量充沛 ,降水量大于蒸发量 ,复杂地形形成多区
域小气候 ;分布 31～40种的网格有 16个 ,主要
分布在韶关市、英德市境内 ,仅有 2个网格 (第 27
和 32网格 )分布在惠阳、惠东 ( 34种 )和肇庆 ( 31
种 ) ;分布 21～30种的网格有 20个 ;分布 11～20
种的网格有 34个 ;分布较少的 ( 10种 )只有 1个
网格 (第 19网格 ) ,处于深圳、珠海和中山交界的
区域。由上可见 :在广东境内 ,山茶科植物主要
分布在北部的南岭山地 ,以韶关市西部为中心向
中部扩散 ,物种多样性逐渐降低。位于第 27 网
格的莲花山是南岭山地向南延伸的山地 ,虽然位
于粤中 ,但森林植被仍是壳斗科 ( Fagaceae)占优
势的亚热带常绿阔叶林 ,与粤北山地上的类型很
接近 [ 34 ] 。肇庆鼎湖山地处北回归线附近 ,由于受
东南季风影响 ,发育有大片的亚热带季风常绿阔
叶林。图 2所示与山茶科是亚热带常绿阔叶林的
主要成分相吻合。
2. 2　物种丰富度的分布格局
广东省山茶科物种丰富度的水平地带性 (经度
和纬度 )分布格局见图 3。图 3表明 :各经度带的物
种分布有显著差异 ( F ( 14, 57) = 3. 126 029 14, P =
0. 001 2) ,第 6～11带具有较高的丰富度 ,第 8带具
有最高的平均值 ;各纬度带的树种分布也有显著差
异 ( F ( 10, 61) = 2. 902 700 04, P = 0. 004 9) ,第 6～11
带具有较高的丰富度 ,第 11带的平均网格丰富度最
高 ,平均约 35种的树种分布于每个网格中。图 3还
表明 :在广东省境内 ,从南到北 ,山茶科物种丰富度
有逐渐增加的趋势 ;由西向东 ,山茶科物种丰富度呈
现中间高、两头低的模式 ,其水平地带性分布存在显
著的异质性。
174
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
图 2　广东省山茶科物种丰富度
图 3　广东省山茶科物种丰富度的水平地带性分布格局
2. 3　广东省山茶科物种丰富度分布格局的环境
解释
广东省山茶科植物 CCA排序见图 4。图 4中 ,
实线段 (矢量 ) 表示环境因子 ,连线的长短表示分布
网格 (图中黑点 ●)与该环境因子关系的大小 ,点和
点之间的距离表示各分布网格物种丰富度的相似程
度 ,实线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴
相关性的大小 ,实线所处的象限表示环境因子与排
序轴之间相关性的正负。广东省山茶科植物 CCA
分析 3个排序轴 (第 3排序轴未在图中显示 )的特征
根值分别为 0. 249、0. 152、0. 102,植物与环境因子 3
个排序轴的相关系数分别为 0. 866、0. 831、0. 725,且
特征根和植物与环境因子的相关系数都通过蒙特卡
罗检验 , P值皆为 0. 01,说明排序效果理想。
从图 4的排序轴看出 :第 1排序轴与年均最低
温度 (MAM I) (0. 972)、积温 (ACTE) (0. 904)和无霜
期 ( FRFR) (0. 856)表现为正相关 ,与海拔 ( ELEV )
(
- 0. 499)表现为负相关 ,沿第 1排序轴 ,网格分布
呈现向暖、低海拔方向过渡 ;第 2排序轴与年均降水
量 (MARL ) ( 0. 800 )呈正相关 ,与年均最高温度
(MAMA) ( - 0. 477)呈负相关 ,沿第 2排序轴 ,网格
分布呈现向湿、年均最高温度较低方向过渡。可见 ,
水分、热量等条件共同影响着广东省山茶科植物的
分布。CCA第 1轴显著反映了热量由低到高的变
化 ,结合图 1、2、4可知 ,分布有 30个物种以上的网
格基本分布在热量较低的二、三象限 ,与广东省网格
分布由北向南的地理特征相吻合 ,且符合图 3所示
纬度性分布规律 ;第 2轴与降水量显著相关 ,表现为
274
第 4期 贾小容等 :广东省山茶科物种丰富度水平地带性格局分析
降水量由少到多的变化趋势 ,处于轴 1右端且靠近
轴 1的网格在满足热量较低的前提下 ,降水量和物
种丰富度都较高 ,这符合图 3所示经度性分布规律。
由图 4还看出 :环境因子中 ,年均最低温度与积
温、无霜期间均呈显著相关性 , 3种环境因子间夹角
极小。可见 ,温度因素对物种分布影响最为重要 ,其
中年均最低温度是影响广东省山茶科植物多样性分
布格局的最大因子。
图 4　广东省山茶科物种 72个分布网格与环境因子的 CCA二维排序
(图中 G01、G02、G03⋯G72等编码代表图 1中
72个 0. 5°×0. 5°经纬度网格 )
3　结论与讨论
广东省大陆处于热带的北部和亚热带的南部 ,气
候特点决定了南部的地带性植被类型是热带季雨林 ,
北部的地带性植被类型是亚热带常绿阔叶林 ,中部则
是亚热带常绿季雨林。中部的亚热带常绿季雨林一
方面具有热带林的特征 ,另一方面又具有亚热带林的
特征 ,它是介于热带季雨林和亚热带常绿阔叶林之间
的一个过渡类型。地理位置反映在气候上的过渡型
使广东省植被的性质也同样表现出过渡型的特
点 [ 35 ] ,广东省山茶科物种丰富度的分布同样表现出
该特征 ,在水平分布上 ,山茶科物种丰富度在广东省
呈现显著的地带性分布规律 ,以粤西北山区为中心 ,
向中部地区扩散。CCA排序 (图 4)表明 ,决定广东省
山茶科物种丰富度分布格局的关键因子是年均最低
温度、大于 10 ℃积温和无霜期等温度因子 ,其次是年
均降水量 ,说明水、热条件共同影响其分布格局。
生物多样性分布格局与研究的尺度具有密切的
关系 :在不同尺度 ,控制生物多样性格局的因素有较
大差异 [ 36 - 37 ]。控制区域尺度物种数量的主要生态
过程有水热动态、气候以及自然条件下的物种形成
和演化历史 [ 38 ]。水热条件是影响物种分布的重要
因素之一 ,大部分研究 [ 4, 14, 39 - 45 ]表明 ,在较大尺度
上 ,水热条件决定了物种的分布格局 ,本研究亦不例
外。其它的一些因子 ,如地形 [ 10 - 19, 46 ]亦是通过影响
光照、温度和水分等生态条件对物种丰富度的分布
格局产生重要影响 ,特别是海拔 ,因其包含了各种环
境因子的综合影响 ,对物种丰富度分布格局的影响
受到越来越多的关注 ;不同区域、不同山体以及不同
分类群物种丰富度分布格局还没有形成一致的结
论 [ 6, 47 ]。土壤 [ 48 - 49 ]和人类因素 [ 2, 12 ]同样对物种的
分布具有不可替代的影响 ,可作进一步的研究。微
环境的差异亦可能对物种的分布有影响 [ 50 ] ,如林冠
层郁闭度、土壤水分、草本层盖度、土层厚度和土层
松散程度 ,但此类研究一般在较小尺度下进行。
山茶科是亚热带地区分布最广的主要植物之
一 ,本科植物大多为常绿的乔、灌木 ,在广东省植物
区系中占有重要地位。对广东省山茶科植物丰富度
水平分布格局影响最大的因子是年均最低温度 ,其
次是年均降水量。这暗示年均最低温度低、降水量
较多的地区 ,山茶科植物种数较多 ,这对于从较高生
命层次上进行生物多样性的保护具有重要的借鉴作
用。为进一步了解山茶科各物种引种过程的影响因
素及不同生境群落的物种多样性分布规律 ,应结合
水分、光照、土壤、地形及人为活动等小尺度环境异
质性进行深入分析。
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