全 文 ：林业科学研究　２０１２，２５（１）：５４ ５７
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１２）０１００５４０４
Ｃｄ及矿质营养元素在结缕草植株中的积累特性
刘俊祥，孙振元，钱永强，巨关升，韩　蕾，周晓星
（中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，林木遗传育种国家重点实验室，北京　１０００９１）
收稿日期：２０１０１０２５
基金项目：国家“８６３”项目“高产优质多抗林木花草分子与细胞育种技术（２００６ＡＡ１００１０９）”
作者简介：刘俊祥（１９８１—），男，辽宁本溪人，博士研究生，研究方向为园林植物生理生态．
通讯作者：研究员，博士生导师，主要从事植物生理生态研究．Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｚｙ＠２６３．ｎｅｔ
摘要：以水培方法研究了镉在结缕草中的积累特性及对矿质元素含量的影响。结果表明：Ｃｄ２＋处理下结缕草根、叶
中镉的分布比例为细胞壁＞胞液＞细胞器。低浓度（１、１０ｍｇ·Ｌ－１）处理下，结缕草茎细胞液中镉的比例分别较细
胞壁中镉的比例高出６１７０％、６９６０％；高浓度（１００ｍｇ·Ｌ－１）处理下，细胞壁中镉的比例较细胞液中镉的比例高
出４７７０％。低浓度（１、１０ｍｇ·Ｌ－１）处理的结缕草地下部的镉含量显著高于地上部，而高浓度下（１００ｍｇ·Ｌ－１）结
缕草地上部的镉含量较地下部显著提高３７３１％；随着处理浓度的升高，镉转运系数显著提高，１００ｍｇ·Ｌ－１处理下
镉转运系数分别较１、１０ｍｇ·Ｌ－１提高了４１２、２４５倍。高浓度（１００ｍｇ·Ｌ－１）处理下，结缕草地下部 Ｎ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ
含量下降，Ｐ、Ｓ含量有所提高。高浓度（１００ｍｇ·Ｌ－１）镉处理下，地上部Ｎ含量较对照显著上升１６１１％，Ｃａ、Ｍｇ的
含量均较对照升高；不同浓度镉处理的地上部Ｐ、Ｋ、Ｓ含量均较对照降低。
关键词：镉；矿质营养；结缕草；积累
中图分类号：Ｓ６８８４ 文献标识码：Ａ
ＴｈｅＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣｄａｎｄＭｉｎｅｒａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎＥｌｅｍｅｎｔ
ｉｎＺｏｙｓｉａｊａｐｏｎｉｃａｕｎｄｅｒＣｄ２＋Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＬＩＵＪｕｎｘｉａｎｇ，ＳＵＮＺｈｅｎｙｕａｎ，ＱＩＡＮＹｏｎｇｑｉａｎｇ，ＪＵＧｕａｎｓｈｅｎｇ，ＨＡＮＬｅｉ，ＺＨＯＵＸｉａｏｘｉｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，
ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣｄａｎｄｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＣｄ２＋ｏｎｍｉｎｅｒａｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎＺｏｙｓｉａｊａｐｏｎｉｃａ
ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｃｕｌｔｕｒｅ．Ｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｓ，ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆＣｄｉｎｃｅｌｗａｌｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎ
ｃｙｔｏｓｏｌ，ａｎｄｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆＣｄｉｎｏｒｇａｎｅｌｅｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ．ＷｈｅｒｅａｓｉｎｔｈｅｓｔｅｍｏｆＺ．ｊａｐｏｎｉｃａ，ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆ
ＣｄｉｎｃｙｔｏｓｏｌｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｃｅｌｗａｌｗｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＣｄ２＋ｗａｓｌｏｗ（１ｍｇ·Ｌ－１ａｎｄ１０ｍｇ·
Ｌ－１），ｔｈｅｃａｓｅｗａｓｏｐｐｏｓｉｔｅｗｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＣｄ２＋ｒｅａｃｈｅｄ１００ｍｇ·Ｌ－１．ＴｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＣｄｉｎｕｎ
ｄｅｒｇｒｏｕｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｗｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＣｄ２＋ｗａｓｌｏｗ（１ｍｇ·Ｌ－１ａｎｄ
１０ｍｇ·Ｌ－１）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｒｅａｃｈｅｄ１００ｍｇ·Ｌ－１，ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＣｄｉｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３７．３１％ ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈａｔｉｎｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ，ａｎｄｔｈｅｔｒａｎｓｆｅｒｉｎｇｉｎｄｅｘｗａｓｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ４．１２ａｎｄ２．４５ｔｉｍｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ１ｍｇ·Ｌ－１ａｎｄ１０ｍｇ·Ｌ－１．Ｉｎｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ，ｔｈｅＮ，
Ｋ，ＣａａｎｄＭｇｃｏｎｔｅｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅＰａｎｄＳｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＰ，Ｋ
ａｎｄＳｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＮ，ＣａａｎｄＭｇｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｃａｄｍｉｕｍ；ｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎ；Ｚｏｙｓｉａｊａｐｏｎｉｃａ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
目前，重金属污染已成为一个亟待解决的问
题［１－３］，已严重破坏了生态环境，对人类的安全、健
康存在潜在危害。镉因其高毒性、高移动性，很容易
进入食物链，是对人类健康最具威胁的重金属。利
第１期 刘俊祥等：Ｃｄ及矿质营养元素在结缕草植株中的积累特性
用草坪草覆盖重金属污染的土壤，一方面可以美化
环境，更重要的是可以对重金属进行固定和吸附，进
而减轻土壤中重金属含量，即防止其进入食物链又
对污染的土壤进行了修复。结缕草（Ｚｏｙｓｉａｊａｐｏｎｉ
ｃａ）为多年生暖季型草坪草，适应性强，常被应用在
条件艰苦的立地条件下进行绿化建植，结缕草对重
金属镉的抗性已有报道［４］，但有关结缕草对镉富集
特性的研究仍为空白。本文以水培的方法对结缕草
进行镉处理，研究了结缕草根、茎、叶中镉的亚细胞
分布，对镉处理下结缕草地上部、地下部镉及矿质营
养元素含量的变化进行了分析，以初步明确结缕草
对重金属镉的富集特性，并从镉的区域化分布与营
养元素的积累两方面揭示了结缕草的抗镉机理。
１　材料与方法
１．１　实验设计
实验在中国林科院科研温室进行。将结缕草
‘Ｚｅｎｉｔｈ’的种子播于草炭土基质中，常规养护管理。
待结缕草幼苗长至４～５分蘖时，选择长势一致的植
株，将其移植到长３３ｃｍ、宽１５ｃｍ、高１２ｃｍ含５Ｌ
１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液的塑料盒中，每盒１４株，７ｄ后
转至全Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，培养一周后进行 Ｃｄ２＋处
理。Ｃｄ２＋由ＣｄＣｌ２·２５Ｈ２Ｏ（分析纯）提供。处理液
以全Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制，Ｃｄ２＋浓度分别为 ０、１、
１０、１００ｍｇ·Ｌ－１，ｐＨ值为６０，３ｄ更换１次。培养
和处理过程中，利用气泵不间断向营养液通气。每
处理２盒，重复３次。
１．２　实验方法
１．２．１　亚细胞组分分离　处理第１１天，每处理随
机取结缕草６株。根系用１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｎａ２ＥＤＴＡ
溶液浸泡１５ｍｉｎ，以去除表面吸附的金属离子。将
植株分为根、茎、叶三部分，去离子水洗净，滤纸吸
干。分别取根、茎、叶鲜样１ｇ，用２０ｍＬ预冷的缓冲
液匀浆化，缓冲液的组成为：蔗糖２５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１，
ＴｒｉｓＨＣｌ（ｐＨ值 ７５）５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１，β巯基乙醇
（Ｃ４Ｈ１０Ｏ２Ｓ２）１ｍｍｏｌ·Ｌ
－１，Ｍｇ２＋ １０ｍｍｏｌ·Ｌ－１，
Ｃａ２＋１ｍｍｏｌ·Ｌ－１。将匀浆用差速离心法分为细胞
壁、细胞器和细胞液三部分［５］。细胞壁、细胞器组分
用１∶４（Ｖ／Ｖ）的 ＨＮＯ３—ＨＣｌＯ４混合消煮，定容、过
滤，用石墨炉原子吸收分光光度计测定镉含量；细胞
液为可溶组分，无需消化，直接用石墨炉原子吸收分
光光度计法测定镉含量。
１．２．２　元素含量测定　处理第３３天，每处理随机
选取结缕草６株。根系用１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｎａ２ＥＤＴＡ
溶液浸泡１５ｍｉｎ，以去除表面吸附的金属离子。将
植株地上部和地下部分开，去离子水洗净，１０５℃杀
青２０ｍｉｎ，７０℃烘干至恒质量。烘干的地上部、地
下部样品消煮完全后，定容、过滤，用流动注射分析
仪测定 Ｎ、Ｐ含量，用火焰原子吸收分光光度计测定
Ｃｄ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｓ含量。
镉转运系数＝地上部Ｃｄ含量／地下部Ｃｄ含量。
１．３　数据处理
用ＥＸＣＥＬ２００７整理实验数据，用 ＳＰＳＳ１３．０进
行方差分析和Ｄｕｎｃａｎ多重比较。
２　结果与分析
２．１　结缕草根、茎、叶中镉的亚细胞分布
由图１可知：镉处理下，根细胞壁、细胞液和细
胞器中镉的含量显著升高。随着处理浓度的升高，
细胞壁和细胞器中吸附镉的比例显著提高，细胞液
中镉的比例显著下降，各浓度下根中亚细胞吸附镉
的比例均为细胞壁＞细胞液＞细胞器。
图中不同小写字母表示差异显著 （ｐ＜００５），下同。
图１　结缕草鲜根各亚细胞组分Ｃｄ含量及比例
由图２可知：茎中亚细胞镉含量的变化趋势与
根相同，随着处理浓度的升高，各亚细胞组分的镉含
量显著增加。细胞壁吸附镉的比例显著增加，细胞
液中镉的比例则显著降低，细胞器无显著变化。处
理浓度为１、１０ｍｇ·Ｌ－１时，细胞液中镉的比例最大；
浓度升至１００ｍｇ·Ｌ－１时，细胞壁吸附镉的比例上
升，大于细胞液所占的比例。
由图３可知：各浓度Ｃｄ２＋处理下，结缕草鲜叶细胞
５５
林　业　科　学　研　究 第２５卷
壁、细胞液中的镉含量均呈现出显著升高的趋势。与
根相同，各处理下细胞壁吸附镉的比例始终最高。
图２　结缕草鲜茎各亚细胞组分Ｃｄ含量及比例
图３　结缕草鲜叶各亚细胞组分Ｃｄ含量及比例
２．２　镉在结缕草中的积累特性
图４表明：镉处理下，结缕草地上部、地下部镉
的含量显著升高，浓度升至１００ｍｇ·Ｌ－１时，地上部
镉含量较地下部显著上升３７３２％（Ｐ＝００１７），因
此，转运系数在１００ｍｇ·Ｌ－１时显著提高。
图４　结缕草中Ｃｄ含量及镉的转运系数
２．３　镉对结缕草矿质营养元素含量的影响
由表１可知：镉处理下，地下部 Ｎ、Ｍｇ的含量先
升后降，Ｐ、Ｓ的含量先降后升，Ｋ的含量逐渐降低，
Ｃａ的含量在镉处理浓度为１０ｍｇ·Ｌ－１时高于对照，
其他浓度则低于对照。镉处理浓度对这些矿质营养
元素的影响均不显著。
表２表明：Ｃｄ２＋处理下，结缕草地上部 Ｎ含量
显著升高，镉浓度为１００ｍｇ·Ｌ－１时，地上部 Ｎ含量
较对照显著上升了１６１１％。镉处理下，Ｐ、Ｋ、Ｓ的
含量有所下降，Ｃａ、Ｍｇ的含量先降低后升高。
３　结论与讨论
结缕草在镉浓度为１０ｍｇ·Ｌ－１时，地上部镉含量
为２１９１８ｍｇ·ｋｇ－１，镉浓度升高至１００ｍｇ·Ｌ－１时，转
运系数大于１，地上部镉含量为２１３４０３ｍｇ·ｋｇ－１，均
超出Ｂｒｏｏｋｓ［６］对镉超富集植物定义中的浓度阈值；因
此，结缕草具备了重金属修复植物的潜在特性。
重金属胁迫下，植物会触发一系列的适应性生
理响应以增强对重金属毒害的耐受能力，其中，限制
重金属的吸收、区域化重金属的分布在植物抵抗重
金属毒性中发挥了重要作用［７］。低浓度胁迫下，结
缕草吸收的镉主要积累在地下部，转运至地上部的
较少，减轻了镉对地上部的伤害，增加了植物的耐
性［８］。镉浓度增至１００ｍｇ·Ｌ－１时，结缕草中镉的
分布格局被改变，地下部的镉大量转运至地上部，
一方面可能是地下部的镉浓度过高，超出了根系的
耐受范围；另一方面可能是叶片将镉进行了区域化
分布或是螯合固定，能够接收更多的镉离子。低浓
表１　Ｃｄ２＋对结缕草地下部（鲜）矿质元素含量的影响 ｍｇ·ｇ－１
Ｃｄ２＋浓度／（ｍｇ·Ｌ－１） Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ Ｓ
０ １１．７６±０．１９ａ ５．２８±０．２１ａ ５．７２±０．２０ａ ２．８４±０．７１ａ １．３３±０．３６ａ ３．２１±０．９１ａ
１ １２．２２±０．３７ａ ４．５５±０．１５ａ ５．７０±０．４０ａ １．８３±０．２７ａ １．４８±０．３８ａ ３．１１±０．３９ａ
１０ １１．３８±０．６９ａ ５．２１±０．６８ａ ４．９２±０．５７ａ ３．０９±０．４６ａ １．０７±０．１３ａ ４．３４±１．６２ａ
１００ １０．５６±０．２８ａ ５．６４±０．１４ａ ４．３４±０．３７ａ ２．４２±０．３０ａ ０．８６±０．０３ａ ６．００±１．９６ａ
　　注：表中数据为均值±标准差，同列间不同小写字母表示差异显著（ｐ＜００５），下同。
６５
第１期 刘俊祥等：Ｃｄ及矿质营养元素在结缕草植株中的积累特性
表２　Ｃｄ２＋对结缕草地上部矿质元素含量的影响（均值±标准差，ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｄ２＋浓度／（ｍｇ．Ｌ－１） Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ Ｓ
０ ２０．４８±０．９６ａ ３．６４±０．２３ａ １５．５６±０．４０ａ ３．１５０±０．２６ａ ２．１０±０．１１ａ ２．０５±０．１２ａ
１ ２０．８０±０．４４ａ ３．１２±０．０８ａ １３．８３±０．９７ａ ２．６０±０．２２ａ １．８３±０．０６ａ １．７１±０．１２ａ
１０ ２３．０７±０．７５ａｂ ３．０８±０．０６ａ １３．５１±０．４１ａ ２．９２±０．４７ａ ２．４８±０．２５ａ １．７８±０．１６ａ
１００ ２３．７８±０．８６ｂ ３．４０±０．１１ａ １４．０８±０．６９ａ ３．８５±０．２５ａ ２．４９±０．１３ａ １．７０±０．１１ａ
度（１、１０ｍｇ·Ｌ－１）镉处理下，茎中胞液吸附镉的比
例大于细胞壁，茎中胞液的镉包括了韧皮部和木质
部汁液中运输的镉，因此胞液中的镉含量较高。
Ｃｄ２＋浓度为１００ｍｇ·Ｌ－１时，镉在茎细胞壁中的比
例大于胞液。细胞壁能将重金属离子隔离在胞
外［９］，提供大量的离子交换点［１０］，进而降低进入原
生质体的重金属离子数量。在镉超富集植物东南景
天中，细胞壁中的 Ｃｄ占绝大部分，细胞器和胞液所
含的Ｃｄ较少［８］。本研究结果表明，在结缕草根、
茎、叶中，细胞壁吸附镉的比例最大，其次为细胞液
和细胞器，结缕草的根、茎、叶均可通过细胞壁的区
域化作用降低镉的毒性。
镉会影响矿质营养在植物中的积累和分
布［１１－１４］。Ｃｄ抑制了玉米（ＺｅａｍａｙｓＬ．）幼苗对Ｎ、Ｐ
的吸收，增加了对Ｃａ的吸收［１５］；在多年生黑麦草（Ｌｏ
ｌｉｕｍｐｅｒｅｎｎｅＬ．）根部，镉对Ｃａ、Ｍｇ的吸收具有拮抗作
用，对Ｐ、Ｓ的吸收具有协同作用［１６］。与对照相比，结
缕草地下部Ｎ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的含量降低，Ｐ、Ｓ含量升高；
地上部Ｐ、Ｋ、Ｓ的含量降低，Ｎ、Ｃａ、Ｍｇ的含量升高。
镉处理下，结缕草的蒸腾速率、光合速率显著降
低［１７］，一方面减少了矿质元素在蒸腾拉力作用下向
地上部的运输；一方面减少了同化物的积累，间接降
低了主动运输的能量供应。此外，Ｃｄ２＋可以通过
Ｃａ２＋的离子通道转运至细胞内，阻碍了植物对Ｃａ２＋的
吸收［１８］；质子泵的活性也受 Ｃｄ２＋的抑制［１９］等，这些
都可能是地下部Ｎ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量降低的原因。镉胁
迫下植物会增强对硫的吸收，用于合成半胱氨酸、谷
胱甘肽和植物螯合肽等巯基类金属络合物，以络合镉
离子，降低镉对植物的毒性［２０］。因此，地下部Ｓ含量
的升高，可能与结缕草根系应激加速巯基化合物的合
成有关。地下部Ｐ含量的提高，一方面与保持植物体
内阴阳离子平衡有关，一方面与对重金属有高亲和力
的植酸合成有关［２１］。地下部直接暴露于镉处理液
中，受镉处理的直接影响。与地下部不同，镉对结缕
草地上部生理代谢的影响受着地下部的调控和制约，
Ｐ、Ｓ可能被限制于地下部用于植物络合素的合成，而
Ｎ、Ｃａ、Ｍｇ是叶片进行光合作用的必需元素，其含量的
提高对保证叶片的同化功能有积极作用。
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