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收稿日期: 2001
12
01
基金项目: 中澳合作 9044和 9425项目( 1991~ 1998年) ;国家自然科学基金项目( 1999~ 2001年)
作者简介: 仲崇禄(1961
) ,男,山东郓城人,副研究员,博士.
* 澳大利亚 N.Malajczuk、Tim Grove、Neale Bougher( CSIRO Forestry and Forest Products,WA 6014, Aust ral ia) , Bernard Dell (Mur

doch University, WA 6150,Perth, Australia)博士等提供澳方菌种,参与项目计划的指导和实施.


文章编号: 1001
1498( 2002) 02
0190
07
巨尾桉瓶内菌根化组培苗的造林效应*
仲崇禄1,弓明钦1,徐大平1,陈
羽1,王凤珍1,陈
霞2
( 1 中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州
510520;
2 广东省江门市林业科学研究所,广东 江门
529000)
摘要: 1993~ 1994 年,在广东省开平市国营镇海林场建立了 2 个巨尾桉组培苗瓶内接种外生菌根菌
的野外造林试验。2 个试验中,共采用17个外生菌根菌菌株。造林后定期观测了 12 或 24 个月树高、
地径和胸径等生长指标。试验结果表明:除试验 2 造林初期的树高外, 其他所有生长指标在菌根菌处
理间均有极显著差异或显著差异, 菌根菌间对巨尾桉生长有不同的影响; 从多重比较和接种效果分
析看, 菌株 E4070、H4509、E4240、H6177、H4339、E4726、C9301、C9213 和 C9203, 在造林后 6 个月开始可明
显地促进巨尾桉树木生长,说明组培苗瓶内菌根化技术是完全可行的, 有关菌株对巨尾桉幼树生长
具有促进作用。
关键词: 外生菌根; 巨尾桉;组培苗接种; 田间试验
中图分类号: S72579



文献标识码: A
桉树( Eucalyptus spp. )实生苗接种外生菌根菌试验, 国内外均有报道[ 1~ 10] ,但桉树组培苗
的瓶内菌根接种以及菌根化组培苗的田间造林效果则研究甚少[ 2, 8, 10]。组培技术与微生物技
术相近且都要求同样的无菌操作, 若将菌根菌纯菌种直接接入组培瓶内,让组培苗一生根则与
菌根菌相结合, 使之直接形成菌根化的组培苗,不仅有助于二者的有机结合, 而且所育出的苗
木可在组培与菌根两个增产水平上发展,是一种既高于组培技术也高于菌根技术的复合新技
术。据悉, 这项技术在国外也处于刚开始试验的阶段, 为此,于 1992~ 1994年连续开展了有关
菌根化组培苗的苗期及田间试验。桉树组培苗的瓶内接种,不仅节省了常规接种菌根菌剂的
用工及费用,而且提高了苗木质量。本文以优良杂交桉树为材料,报道菌根化组培苗田间造林
试验结果,目的是检验组培苗瓶内菌根化技术及其田间应用效果。
1
试验材料和方法
11
试验地概况
两个试验均设在广东省开平市国营镇海林场, 2232 N, 11231 E, 海拔 60 m。年平均气温
221 ! ;年降水量 1 822 mm;绝对最低气温 10 ! ; 绝对最高气温 383 ! ; 霜期 3 d∀a- 1; 台风
期每年5 ~ 10 月。立地条件: 试验地坡度 25, 土壤为赤红壤; 主要土壤特性: 有机质 249
g∀kg- 1;全 N 134 g∀kg- 1; C/N比 18302;全 P 015 g∀kg- 1; 有效 P 356
g∀g- 1; pH 值(水提)
林业科学研究
2002, 15( 2) : 190~ 196
Forest Research
445;交换性阳离子( cmol∀kg- 1) Na+ 013, K+ 0089, Ca2+ 0. 084和Mg2+ 0. 037。造林前植被为
马尾松( Pinus massonianaLamb. )残次林。
12
试验材料
试验树种为巨尾桉( Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden # E . urophylla S. T. Blake)组培苗;
参试外生菌根菌菌株见表 1。
表 1
参试外生菌根菌菌种名称和菌株
处
理
试验 1(代号: K933T )
菌种名称 菌株 来

源
处
理
试验 2(代号: K941T)
菌种名称 菌株 来

源
1 Laccaria sp. 蜡蘑 E4100 澳大利亚昆士兰 1
Tylop ilus sp. 粉孢牛肝 E4240 澳大利亚昆士兰
2 Hebeloma westraliense Bpu gher
Tommerup & Malajczuk
西澳粘滑菇 E4070 澳大利亚西南部 2
Pisolithus sp. 豆马勃 H6177 澳大利亚北部领地
3 Tylopilus sp. 粉孢牛肝 E4240 澳大利亚昆士兰 3
Pisolithus sp. 豆马勃 H4339 澳大利亚昆士兰
4 Pisolithus sp. 豆马勃 H4696 澳大利亚昆士兰 4
Hebeloma sp. 粘滑菇 E4726 澳大利亚西部
5 Castoreum sp. (无中名) H4509 澳大利亚昆士兰 5
Laccaria sp. 蜡蘑 C9301 中国华南地区
6 Pisolithus sp. 豆马勃 H4111 澳大利亚昆士兰 6
Scleroderma sp. 硬皮马勃 C9213 中国华南地区
7 Pisolithus sp. 豆马勃 H4458 澳大利亚西南部 7
Pisolithus sp. 豆马勃 C9203 中国华南地区
8 Scleroderma sp. 硬皮马勃 E5509 澳大利亚昆士兰 8
CK(对照) 不接种
9 Scleroderma sp. 硬皮马勃 C9215 中国华南地区
10 Pisolithus sp. 豆马勃 C9216 中国华南地区
11 CK(对照) 不接种


注: 菌种号前为∃ C%的菌种是国产菌种,其余是澳大利亚菌种, 由N.Malajczuk 提供。
13
试验方法
131
接种方法
先将各参试菌根菌在MMN[11]改良培养基上进行繁殖,选择生长旺盛,生长日龄
基本一致的菌落,在无菌条件下分别挑取大小 08~ 10 cm2的菌块,直接放入已移入有巨尾桉芽条
的生根培养基的组培瓶中,根据组培瓶大小,每瓶可均匀放入 3~ 4小块,在常规组培条件下继续培
育,约15 d后待苗木生根即可按常规方法移苗。育苗基质使用泥炭&蛭石&河沙= 15&1&2(体积比)
的混合基质,在014MPa压力下消毒 20 h,备用。常规方法移栽及淋水管理,每周淋施01%复合
肥1次。苗木出圃时,逐株检查菌根感染情况,将已确定的菌根苗用于田间试验。
132
试验设计及方法
均采用随机区组设计(表 2) ;采用撩壕整地方式,穴为 60 cm# 40 cm
# 40 cm;试验 1( K933T)造林时施基肥为复合肥(元素含量( %) : N 51、P 18、K 66及 S 38)
100 g∀株- 1,及过磷酸钙(含81% P, 111% S) 250 g∀株- 1;试验2( K941T)造林时施基肥为过磷
酸钙 250 g∀株- 1, 1995年 2月 25日,追施复合肥 1次, 100 g∀株- 1。
表 2
试验设计及方法
试验代号 试验设计 处理数 区组数 小区株数 株行距/ ( m # m) 造林时间
K933T 随机区组 11 4 9 20# 30 1993- 09- 18
K941T 随机区组 8 4 9 15# 30 1994- 05- 04
133
树木测定
K933T,造林后 3个月、6个月、12个月各测定一次树高( H, m) , 分别用 H3、
H6、H12表示; 同时观测 10 cm 高处的地径( D, cm) , 分别用 D3、D6、D12 表示; K941T, 造林后 2
个月、6个月、11个月和 24个月各测定一次树高( H, m) , 分别用 H2、H6、H11和 H24表示; 6个
月时,测定 10 cm 高处的地径 ( D, cm) , 用 D6表示; 11个月和 24 个月各测定一次树木胸径
( DBH, cm) , 分别用 DBH11和 DBH24表示。
191第 2 期 仲崇禄等:巨尾桉瓶内菌根化组培苗的造林效应
134
数据处理
不同时间观测获得的所有单株数据,采用 SAS数据处理软件中 GLM方法
进行方差分析, 方差分析模型 Y=
+ Bi+ Mj+ BMij + Ejik, 其中 Y 为观测值、
为总平均值、
Bi 为区组效应、Mj 为菌根菌效应、BMij 为区组与菌根菌互作效应、Eijk 为误差;采用 Duncan
法进行多重比较[ 12, 13]。
2
结果与分析
21
树高和胸径的方差分析与多重比较
从表 3看,所有指标在区组间( B)、菌种处理间( M)及区组与菌种交互作用间( B#M)均有
极显著差异或显著差异。
表 3
试验 1( K933T )树高、地径、胸径的方差分析
指标 变源 DF SS MS F 值及显著水平 指标 变源 DF SS MS F值及显著水平
B 3 0215 2 0071 7 2140* * * B 3 0178 8 0059 6 120* * *
H3 M 10 0190 1 0019 0 567* * * D3 M 10 0138 1 0013 8 279* * *
B #M 30 0437 4 0014 6 435* * * B #M 30 0755 3 0025 2 509* * *
B 3 1633 7 0544 6 3940* * * B 3 2142 6 0714 2 252* * *
H6 M 10 1016 1 0101 6 735* * * D6 M 10 1184 2 0118 4 417* * *
B #M 30 2988 9 0099 6 721* * * B #M 30 5222 2 0174 1 614* * *
B 3 33429 4 11143 1 4400* * * B 3 23676 1 7892 0 497* * *
H12 M 10 11064 2 1106 4 436* * * D12 M 10 13840 9 1384 1 871* * *
B #M 30 57686 2 1922 9 758* * * B #M 30 43331 7 1444 4 909* * *


注: * * * ∋ ∋ ∋ 极显著差异 P = 001; * * ∋ ∋ ∋ 显著差异 P = 0. 05。
从表4可知,所有指标在区组间均无显著差异;造林后 2个月时树高(H2)在菌种处理间和区
组与菌种互作间均无显著差异;造林后 6个月的地径( D6)和24个月的胸径( DBH24)在区组与菌
种交互作用间无显著差异;而造林后, 6个月的树高和地径、11个月和24个月的树高和胸径在菌
种处理间均有极显著或显著差异,说明除造林初期外,菌根菌对巨尾桉生长有不同的影响。
表 4
试验 2( K941T )树高、地径、胸径的方差分析
指标 变源 DF SS MS F 值及显著水平 指标 变源 DF SS MS F值及显著水平
B 3 0139 9 0046 6 091ns B 3 3007 9 1002 6 110ns
H2 M 7 0195 3 0027 9 055ns D6 M 7 19831 1 2833 0 310* * *
B #M 21 1356 5 0064 6 127ns B #M 21 27549 6 1311 2 143ns
B 3 1374 3 0458 1 085ns B 3 2650 7 0883 6 088ns
H6 M 7 15984 7 2283 5 423* * * DBH11 M 7 39308 6 5615 5 559* * *
B #M 21 18319 3 0872 4 161* B #M 21 31152 2 1483 4 148*
B 3 0449 0 0149 7 031ns B 3 9351 9 3117 3 201ns
H11 M 7 28928 3 4132 6 857* * * DBH24 M 7 41019 7 5860 0 377* *
B #M 21 17444 9 0830 7 172* B #M 21 34044 3 1621 2 104ns
B 3 5461 1 1820 4 174ns
H24 M 7 24348 3 3478 3 333* * *
B #M 21 44323 5 2110 6 202* * *


注: * * * ∋ ∋ ∋ 极显著差异 P = 001, * * ∋ ∋ ∋ 显著差异 P = 005; * ∋ ∋ ∋ 有差异 P = 010; ns ∋ ∋ ∋ 无显著差异(下同)。
为检验不同菌种处理之间的差异和筛选出优良菌根菌菌株, 对 2个试验中参试菌根菌种
192
林
业
科
学
研
究 第 15卷
分别进行多重比较分析(表 5, 6)。从试验 1看, E4070菌株在造林6个月树高和地径,及H4509
菌株在造林后 6个月地径、12个月树高和胸径均与对应的对照处理的指标间有显著差异,且
平均值大于对照处理。尽管 E4070菌株在造林后 12个月时的树高,及H4509菌株造林后 6个
月时的树高与对照值间无显著差异( P = 005) , 但其平均值比相应对照值分别大 019 m 和
005 m。说明这两个菌株,在造林后 6个月已明显地促进巨尾桉树木生长。
表 5
试验 1( K933T )中生长指标的多重比较
处理 菌种名称 菌株 菌根感染率/ %
指






标
H3 H6 H12 D3 D6 D12
1 Laccaria E4100 955 019bcd 0. 29cde 1. 59cd 0. 24abc 0. 38bcd 1. 45ef
2 Hebeloma westraliense E4070 100. 0 0. 22ab 0. 41a 1. 93ab 0. 25abc 0. 47ab 1. 96a
3 Tylopilus E4240 90. 0 0. 21ab 0. 36abc 1. 82bc 0. 25abc 0. 45abc 1. 82ab
4 Pisolithus H4696 96. 0 0. 22ab 0. 37ab 1. 65bcd 0. 24abc 0. 40abcd 1. 71bc
5 Castoreum H4509 82. 0 0. 22ab 0. 38ab 2. 10a 0. 26a 0. 50a 2. 04a
6 Pisolithus H4111 80. 0 0. 15e 0. 23e 1. 48d 0. 19d 0. 31d 1. 37f
7 Pisolithus H4458 80. 5 0. 17de 0. 25e 1. 73bcd 0. 22bcd 0. 35cd 1. 49def
8 Scleroderma E5509 80. 0 0. 20abc 0. 33bcd 1. 68bcd 0. 26a 0. 44abc 1. 61cde
9 Scleroderma C9215 82. 5 0. 23a 0. 36abc 1. 65bcd 0. 25abc 0. 41abcd 1. 68cd
10 Pisolithus C9216 90. 5 0. 18cde 0. 27de 1. 46d 0. 21dc 0. 32d 1. 54cde
11 CK(不接种) 0 0. 20abc 0. 33bcd 1. 74bcd 0. 23abcd 0. 35cd 1. 80bc
检验显著水平 005 005 005 005 005 005
试验 2中,在 P= 005水平上, 除造林后 2个月的树高外,其它所有参试菌根菌生长指标
均与对应的对照处理间存在显著差异, 且多数菌种达到极显著( P= 001)水平(表 6)。
表 6
试验 2( K941T )中生长指标的多重比较
处理 菌种名称 菌株 菌根感染率/ %
指






标
H2 H6 H11 H24 D6 DBH11 DBH24
1 Tylopilus E4240 88. 0 0. 18a 1. 75a 2. 53a 7. 96a 1. 88a 2. 10a 6. 73a
2 Pisolithus H6177 92. 0 0. 19a 1. 73a 2. 61a 7. 94a 2. 07a 1. 98a 6. 50a
3 Pisolithus H4339 90. 0 0. 23a 2. 01a 2. 72a 8. 15a 2. 26a 2. 27a 8. 14a
4 Hebeloma E4726 97. 0 0. 21a 2. 00a 2. 84a 8. 02a 2. 25a 2. 34a 6. 96a
5 Laccaria C9301 98. 0 0. 19a 1. 91a 2. 93a 7. 79a 2. 21a 2. 37a 6. 92a
6 Scleroderm C9213 97. 5 0. 19a 1. 96a 2. 71a 7. 99a 2. 18a 2. 34a 6. 80a
7 Pisolithus C9203 95. 0 0. 22a 1. 81a 2. 73a 7. 75a 2. 08a 2. 22a 6. 79a
8 CK(不接种) 0 0. 27a 1. 17a 1. 67b 7. 01b 1. 32b 0. 99b 5. 59b
检验显著水平 ∋ 001 001 005(001) 005(001) 001 005(001)


注:如采用括号中检验显著水平,则是多重比较相似组中去掉括号后的结果。
22
接种效果分析
从试验 1看, 菌株 E4070、H4509和 E4240 明显地改善了所有生长指标; 菌株 H4696和
C9215, 在造林初期促进了树高和地径生长,而造林后 12个月时这种促进作用消失;菌株 E4100
仅对造林初期地径生长有促进作用; 而菌株 H4111、H4458、C9216 没有改善任何生长指标
(表 7)。
193第 2 期 仲崇禄等:巨尾桉瓶内菌根化组培苗的造林效应
表 7
试验 1( K933T)接种菌根菌处理与不接种(对照)处理的比值 %
处理 菌种名称 菌株 指






标
H3 H6 H12 D3 D6 D12
1 Laccaria E4100 950 879 914 1043 1086 806
2 Hebeloma westraliense E4070 110. 0 124. 2 110. 9 108. 7 134. 3 109. 0
3 Tylopilus E4240 105. 0 109. 1 104. 6 108. 7 128. 6 101. 0
4 Pisolithus H4696 110. 0 112. 1 94. 8 104. 3 114, 3 95. 0
5 Castoreum H4509 110. 0 115. 2 120. 7 113. 0 142. 9 113. 0
6 Pisolithus H4111 75. 0 69. 7 85. 1 82. 6 88. 6 76. 1
7 Pisolithus H4458 85. 0 75. 8 99. 4 95. 7 100. 0 82. 8
8 Scleroderma E5509 100. 0 100. 0 96. 6 113. 0 125. 7 89. 4
9 Scleroderma C9215 115. 0 109. 1 94. 8 108. 7 117. 1 93. 3
10 Pisolithus C9216 90. 0 81. 8 83. 9 91. 3 91. 43 85. 6
11 CK(不接种) 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0
从试验2(表 8)看, 除造林后 6~ 24个月期间, 所有菌根菌菌株处理均明显地促进了树木
生长, 且树高和胸径的高峰均出现在造林后 6~ 11个月及 11个月。而造林后 2个月时,所有
菌根菌处理的树高均小于对照处理值。
表 8
试验 2( K941T)接种菌根菌处理与不接种(对照)处理的比值 %
处理 菌种名称 菌株 指






标
H2 H6 H11 H24 D6 DBH11 DBH24
1 Tylopilus E4240 66. 7 149. 6 151. 5 113. 6 142. 4 212. 1 120. 4
2 Pisolithus H6177 70. 4 147. 9 156. 3 113. 3 156. 8 200. 0 116. 3
3 Pisolithus H4339 85. 2 171. 8 162. 9 116. 3 171. 2 229. 3 145. 6
4 Hebeloma E4726 77. 8 170. 9 170. 1 114. 4 170. 5 236. 4 124. 5
5 Laccaria C9301 70. 4 163. 2 175. 4 111. 1 167. 4 239. 4 123. 8
6 Scleroderma C9213 70. 4 167. 5 162. 3 114. 0 165. 2 236. 4 121. 6
7 Pisolithus C9203 81. 5 154. 7 163. 5 110. 6 157. 6 224. 2 121. 5
8 CK(对照) 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0 100. 0
3
小结与讨论
( 1)桉树组培苗瓶内菌根化技术是组培技术及菌根技术的新发展, 它省去了生产菌剂及菌
剂接种的工序, 且接种成功率都在 90%以上甚至 100% ,证明桉树组培苗瓶内接种技术是成功
的,可行的。
(2)除试验 2造林初期树高外,其他所有生长指标在菌种处理间,及区组与菌种交互作用
间均有极显著差异或显著差异,说明除造林初期外,不同的菌根菌种对巨尾桉生长有不同的影
响。
(3) 从多重比较和接种效果分析看, 菌株 E4070、H4509、E4240、H6177、H4339、E4726、
C9301、C9213和 C9203,在造林后 6个月开始可明显地改善巨尾桉树木的生长, 这些是值得华
南地区继续试用的菌种。
( 4)有些菌株,如H4696、C9215和 E4100,在造林初期地径稍有提高,而造林后12个月时这
194
林
业
科
学
研
究 第 15卷
种促进作用消失,这些菌种有可能不适应当地自然条件,导致促生效果的消失。
( 5)菌株 H4111、H4458、C9216没有促进巨尾桉生长的效果,说明这些菌根菌菌株可能不适
合于接种巨尾桉苗或不适应于这个地区, 而对其在其它桉树上的接种效果有待进一步研究。
试验中,涉及的相同菌根菌菌株,如 E4240,接种效果略有差异,其原因可能是由于两个试验的
施肥水平、造林时间等的不同导致菌种表现也出现差异。
组培苗瓶内接种还需注意以下几个问题: (接种前应将 MS培养基和MMN培养基适当改
性,让培养基既适合组培苗生长又可适合菌根菌的生长,否则接种难以成功; )接种时间及接
种量要适当,否则会导致接种效果不好或菌种生长过旺而覆盖苗木。无论如何在使用前应根
据具体情况先进行试验。
参考文献:
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195第 2 期 仲崇禄等:巨尾桉瓶内菌根化组培苗的造林效应
Effectiveness of in vitro Mycorrhizal Inoculation of Tissue Cultured
Eucalyptus grandis # E. urophylla in Field Trials
ZHONG Chong
lu1, GONG Ming
qin1, XU Da
ping 1, CHEN Yu1, WANG Feng
zhen1, CHEN Xia2
( 1Research Inst itute of Tropical Forestry, CAF,Guangzhou
510520 Guangdong,China;
2Jiangmen Forestry Inst itute of Guangdong Province , Jiangmen
529000 Guangdong, China)
Abstract: In 1993 and 1994, two inoculation experiments of clonal Eucalyptus grandis # E . urophylla
t issue culture plants, inoculated in total of 16 ectomycorrhizal fungi from Australia and China, in tissue
culture containers,were established at Zhenhai State Forest Farm, Kaiping, Guangdong, China. After plant

ing, tree height ( H) , diameter at ground level ( D) and diameter at breast heigh( DBH) were measured at
regular intervals. From 6 months after planting, all indices(H, D, DBH) showed significant growth increase
due to inoculation( P= 0. 01 or P= 0. 05) . Based on Duncan∗ s Multiple Range Test ( method) , isolates
E4070,H4509, E4240, H6177, H4339, E4726, C9301, C9213 and C9203 clearly improved tree height
and diameter, indicat ing that these ectomycorrhizal fungi were effective on Eucallyptus grandis # E. uro

phylla trees.
Key words: ectomycorrhiza; Eucalyptus grandis # E. urophylla ; t issue culture plant inoculation; field tri

al
+中国林业科技,(英文版)征稿启事
自2002年开始,中国林科院将创办英文版季刊+中国林业科技,。该刊将主要报道全国林
业系统、特别是中国林科院在林业科研和技术开发方面的新成果、动态、国际合作和交流以及
林业发展等各方面的情况。该刊将通过各种渠道广泛发行到世界各国的林业和相关行业的政
府机构、林业管理、科研、生产单位、国际和地区性林业组织和非政府组织和个人、与林业有关
的信息机构和组织等。相信这本刊物将有助于宣传我国的林业成就、扩大我国林业专家和林
业工作者在世界上的影响、推动中外林业界的交流。我们希望能得到广大林业工作者的支持,
共同把这本刊物办好。
凡可公开发表的林业学术论文、技术报告、科研成果和课题成果报告、国际合作情况等综
合性和专论的文章均属于本刊报道内容。文责自负。希望各位专家学者踊跃投稿。
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林
业
科
学
研
究 第 15卷