全 文 ：林业科学研究
2007, 20( 2): 272~ 277
Forest R esearch


文章编号: 1001
1498( 2007) 02
0272
06
晋西黄土高原天然次生林木本植物垂直分布格局
周金星1, 董林水 1, 陈
浩 2, 张旭东 1, 许炯心 2
( 1.中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京
100091;
2.中国科学院地理科学与资源研究所,北京
100101)
摘要: 对晋西黄土高原土石山区天然次生林乔灌层优势种组成及其多样性进行了研究, 结果表明: 木本植物优势种
组成受海拔梯度影响明显,丰富度沿海拔梯度升高而呈下降趋势, 总体上灌木的丰富度比乔木高, 且乔木树种与灌
木树种丰富度的变化规律存在明显差异,乔木树种在海拔较高地段丰富度较大, 而灌木树种则是在海拔较低地段丰
富度较大; 乔木层
多样性指数随海拔升高而递增,而灌木层
多样性指数则随海拔升高呈缓慢下降趋势。采用
Cody指数和W h ittaker指数计算了各海拔群落的 多样性指数,得出各海拔群落的 多样性指数多以相邻海拔群落
的指数值最小, 群落间海拔差异越大指数值越大, 其中在海拔高度 1 650 m左右 多样性指数变化最为显著。
关键词: 黄土高原;土石山区; 优势种;树种结构组成;分布格局
中图分类号: S725. 7 文献标识码: A
收稿日期: 2006
01
08
基金项目: 国家自然科学重大基金 ( 50239080
1
3 );国家自然科学基金 ( 30671721 ) ;国家自然科学基金 ( 30440034)
作者简介: 周金星 ( 1972 ) ,男,湖南常德人,副研究员.
Patterns of Tree Species Composition of Secondary NaturalVegetation
a long an A ltitudinalG radient on Earthy
rocky
M ountainous Area inW estern Shanxi Province
ZHOU J in
xing1, DONG L in
shui1, CHEN Hao2, ZHANG XU
dong 1, XU J iong
xin2
( 1. Research Inst itu te of Forestry, CAF; Key Laboratory ofT ree B reed ing and Cu ltivation, S tate Forestry Adm in istrat ion, B eijing
100091, Ch ina;
2. Inst itu te of Geograph ic Sciences andN aturalResou rces Reseach; CAS, Beij ing
100101, Ch ina)
Abstract: The pattern s of dom inant spec ies and ligneous plant commun ity d iversity w as analyzed at different a l

t itudinal grad ients in the ea rth
rocky m ounta inous area in w estern Shanx i P rov ince. The resu lt are as fo llow s:
the dom inan t species had regu lar change in different altitud ina l grad ients; the species r ichness o f a ll the ligneous
plants decreased w ith the incremen t o f altitude. The tree species richnessw as h igh in the commun ity o f h igh a l

t itude, but the shrub spec ies richness w as h igh in the commun ity of low a ltitude. In most a ltitude the richness
of shrub species w as grea ter than that of arbor spec ies. The
d iversity o f arbo r layers w as b ig in h igh altitude,
how ever the
d iversity of shrub layer decreased w ith the increm en t o f a lt itude. In the  diversity research, the
Cody index andW h ittaker index w ere stud ied in the commun ities o f th is reg ion. The resu lt ind icated that the 
diversity index w as low am ong the communities of ne ighbor ing a ltitude, but the index increased when the d is

tance w as high be tw een the commun ities. The resu lt show ed the value of  diversity ind icesw as m ax im al in the
reg ion of about 1 650 m a lt itude.
Key words: loess plateau; earth
rocky mounta inous area; dom inant species; tree species composition; pa tterns
第 2期 周金星等:晋西黄土高原天然次生林木本植物垂直分布格局
黄土高原植被恢复的理论与技术一直是学术界
研究的热点问题,虽经过 50多年的研究, 但仍然存
在较多的分歧和争议 [ 1~ 3]。实践表明, 盲目的大面
积发展人工植被,而忽视保护和恢复天然次生植被,
难以达到较好的植被恢复效果 [ 2, 3]。黄土高原植被
的恢复和建设, 需要更多的保护和应用乡土植物材
料。目前,厚层黄土塬区天然森林植被资源破坏殆
尽,这给黄土高原地带性植物群落特征和演变规律
的研究带来了困难 [ 4~ 6]。树种选择不当是黄土高原
地区人工造林中的主要问题之一,盲目引进树种, 导
致成活率和保存率偏低,成为困扰人工造林的一个
难题 [ 6]。如何选择适宜的乡土树种, 成为该地区林
业建设的重要研究方向。对厚层黄土区边缘土石山
区的天然次生林特征进行研究, 可以为黄土高原地
区植被恢复的树种选择提供重要的理论依据; 因此,
加强对黄土高原土石山区天然次生林的生态学研究
非常重要 [ 4, 5]。研究群落优势种及物种多样性的空
间分布特征可为植被建设中植物材料及立地条件的
选择提供相应的依据 [ 4, 7]。本文以晋西黄土丘陵沟
壑区边缘的中阳县木狐台土石山区天然次生林为研
究对象,重点对天然次生林木本植物优势种和物种
多样性沿海拔梯度分布格局进行研究, 拟为该区林
业建设中植物材料的选择提供科学依据。
1
研究区概况
研究区位于山西省吕梁地区中阳县的木狐台地
区,属于典型黄土丘陵区与土石山区的交界地带, 地
理中心位置为 111 58!E, 37 15!N。该区属暖温带
大陆季风气候,气候干燥,根据近 10 a的统计资料,
年降水量欠水年只有 400 mm左右, 丰水年则达到
500mm 以上。根据 ∀中国植被 #区划的分区结
果 [ 8] ,本地区属于暖温带落叶阔叶林区中的北部落
叶栎林亚地带,晋陕黄土高原油松 (P inus tabulaefor

m is Carr. )、辽东栎 (Quercus liaotungensis Ko idz. )林
区。调查区域主要以经过长期封育形成的土石山区
天然次生植物群落为主。乔木树种主要有油松、白
皮松 (P inus bungeana Zucc. ex End.l )、辽东栎、白桦
(B etula p latyphy lla Suk. )等,土壤类型以森林褐土为
主,土层浅薄。
2
研究方法
2. 1
外业调查方法
采用植物群落学特征的调查方法 [ 9~ 11 ] , 于
2004年 7月、2005年 10月在海拔 1 300~ 1 900
m范围内进行植物群落特征调查。研究区处于黄
土区与土石山区的交错带, 天然次生林主要分布
在土石山坡, 其分布特点以北向、东向坡地为主,
一般在中、上坡 , 研究样地的选择尽量保持环境
的一致性, 并通过 GPS定位, 每隔 100 m 设置 1
个标准样地 (表 1) , 在每个标准样地 ( 400 m 2 )内
设置 4个 10 m ∃ 10m样方, 每个样方内设置 4个
5 m ∃ 5 m小样方。在每个小样方, 测定乔木树种
的树高 (H )、胸径 ( DBH )、株数并按高度及径阶
进行分层调查, 测定灌木树种的多度、盖度、频
度。由于调查样地多为小乔木和高大灌木, 根据
群落实际特点, 制定分层标准,乔木起测标准为 H
> 3 m, DBH > 2. 5 cm; 灌木层为 H > 13 m。
表 1
山西中阳县土石山区研究样地的基本信息
样地号 海拔 /m 坡向 坡位
1 1 300 北 中坡
2 1 400 北 中坡
3 1 500 西 下坡
4 1 600 东北 上坡
5 1 650 西北 上坡
6 1 750 东 中坡
7 1 800 东 中坡
8 1 850 东北 上坡
9 1 900 东北 上坡
2. 2
数据处理方法
多样性指数计算按每个标准样地内 4个 10
m ∃ 10 m样方和 16个 5 m ∃ 5 m小样方的调查结
果取其均值进行统计分析 [ 9, 10]。物种重要值参照
邵彬的计算方法 [ 7] ,其计算公式为: 重要值 = (相
对盖度 (% ) +相对频度 (% ) + 相对密度 (% ) ) /
3; 多样性指数采用
多样性指数和 多样性指
数进行分析。本研究中应用的 多样性测定为二
元属性数据的测度方法 [ 10 ]。采用 Cody指数和
W h ittaker指数进行计算。
( 1)
多样性指数
选用丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指
数 3类, 其计算公式如下 [ 9, 10] :
M arga lef指数: dMa = S- 1
lnN
; ( 1)
Shannon
W iener指数 (H !):H != - P i lnP i ( 2)
Smi pson多样性指数 (D ): D = 1- P2i ( 3)
P ielou均匀度指数: JSW = - P i lnP i
lnS
; ( 4)
273
林
业
科
学
研
究 第 20卷
JSI =
1- P2i
1- 1/S
( 5)
A latalo均匀度指数: Ea = ( P
2
i )
- 1
- 1
exp( - P i lnP i ) - 1 ( 6)
式 ( 1) ~ ( 6)中 S为植被群落中物种的总数, P i
为种 i相对重要值; N为种 i所在样方的个体总数。
( 2) 多样性指数 [ 9, 10]
W hittaker多样性指数: w = S
ma
- 1 ( 7)
式 ( 7)中: S为所研究系统中记录的物种总数,
ma为各样方或样本的平均物种数。
Cody多样性指数: C = [g(H ) + l(H ) ]
2
( 8)
式 ( 8)中, g (H )是沿生境梯度H 增加的物种数
目; l (H )是沿生境梯度 H 失去的物种数目, 即在上
一个梯度中存在的而在下一个梯度中没有的物种
数目。
3
结果与分析
3. 1
天然次生林优势种沿海拔梯度分布特征
3. 1. 1
乔木层优势种分布格局
晋西中阳县
木狐台土石山区海拔 1 300 ~ 1 900 m 范围内,
乔木层 中辽东 栎、茶条 槭 ( A cer g inna la M ax

im. )、白皮松、白桦、油松、山楂 ( C ra taegu s p in

na tif ida Bge. )等重要值较高 (图 1 )。辽东栎在
各个海拔梯度均有分布 , 且重要值都较高 , 为各
海拔梯度乔木层的优势种 , 也是本地区分布最
为普遍的落叶阔叶林建群树种, 与吴征镒在 ∀中
国植被 #的描述一致 [ 8 ]。在海拔 1 600 m 以下
地区山西槭 ( A. shanx inensis Cu i)、蒙椴 ( T illia
m ongo lica M ax im. )等分布较多 , 而在较高海拔
地区分布较多的树种主要有白桦、青蛙皮槭 ( A.
g ro sserin Pax. )。白皮松是一个重要绿化造林树
种 , 在海拔 1400 m 以下地区形成次生纯林, 且
在海拔 1 600 m处仍然生长良好, 人工造林时,
可考虑适当向海拔较高地段扩展。油松在海拔
1 800 m处的生长比较良好, 是本地区适应性很
强的重要针叶造林树种。
本地区有较为丰富的天然次生乔木树种资
源 , 其中, 经济价值较高的如白皮松、茶条槭、青
蛙皮槭、山西槭等, 均可在一定的环境条件下成
为群落的优势种 , 因此在人工植被恢复中可以
适当推广。
图 1
植物群落乔木层树种重要值随海拔梯度的变化
图 2
植物群落灌木层树种重要值随海拔梯度的变化
3. 1. 2
灌木层优势种分布格局
灰栒子 ( Co toneas

ter acutifolius Turcz. )在各个海拔梯度的重要值都很
高,是灌木层主要的优势种, 而绣线菊 ( Sp iraea
spp. )、鸡树条荚蒾 ( Viburnum spp. )、蒙古荚蒾 ( Vi

burnum mongolicum R ehd. )、红瑞木 ( Cornus a lba
L. )、暴马丁香 ( Sy ringa amarensis Rupr. )、虎榛子
(Ostryop sis darid iana Decne. )、金银忍冬 ( L onicera
maack iiMax im )等在多个海拔梯度均有分布。蒙古
荚蒾主要是较低海拔地段的群落优势种。绣线菊、
虎榛子在较低海拔地段则为群落的伴生种, 而在山
顶开阔地段便成为群落优势种之一。黄刺玫 ( Rosa
xanthina L ind.l )为典型阳性树种, 只有在个别地段
274
第 2期 周金星等:晋西黄土高原天然次生林木本植物垂直分布格局
才可以成为群落的优势种。由于本研究区域多为长
期封育的天然次生林,因而象黄刺玫等先锋树种, 多
零星出现在不同海拔地段的群落中。由图 2可知,
暴马丁香是较低海拔地段群落优势种, 红瑞木在本
区域海拔 1 500~ 1 800m为优势种,柠条 ( Caraga

na korsh inskii Kom )在海拔中段地区可以占据灌木上
层,也是重要的优势种。
3. 2
群落
多样性沿海拔梯度的变化
3. 2. 1
物种丰富度的变化
由于研究区是经封育
形成的天然次生林, 多数地段还处于正向演替初级
阶段,有一部分乔灌木只是在更新层中出现,因而本
文以样方中调查到的各个层次的木本植物种类进行
丰富度的计算, 以便能全面的反映环境梯度对木本
植物分布的影响。
在 9个标准样地中,共记录到乔木树种 16种、灌
木树种 28种。由图 3可知,随着海拔的升高,木本植
物物种丰富度总体呈下降的趋势,海拔 1 500、1 600、1
650m处的物种丰富度出现略低于较高海拔的现象;
灌木树种则几乎呈一直下降的趋势; 乔木树种 ( 10
种 )则呈现较高海拔地段 ( 1 700~ 1 800m )丰富度较
高的分布特征,而低海拔与山顶地段则只有 6种, 这
是由于随着海拔升高,湿度增加, 水分生态环境条件
较优越,如在海拔 1 750、1 800m出现了红瑞木、槭树
属等低海拔样地很少或者没有的物种。
图 3
群落物种丰富度沿海拔梯度的分布规律
3. 2. 2
群落多样性及均匀度指数的变化
乔灌木
树种作为森林生态系统的主体, 而居于群落的上层,
其多样性及结构特征决定了林下草本植物的种类和
盖度 [ 12~ 14]。
从图 4中可知, 乔木层 Shannon
W iener指数与
S impson多样性指数的变化规律相同,与乔木层丰富
度的变化规律基本一致,在海拔梯度 1 800 m左右
出现最大值, 而并未出现沿海拔梯度下降的趋势。
这是因为本地区属干旱半干旱区, 低海拔地段小气
候环境比高海拔地段更为干旱、湿度低,海拔较高地
段水热条件更适合植物生长。不同海拔群落的 3个
均匀度指数变化规律基本相同。海拔 1 650 m的乔
木层均匀度指数较低。因研究区植被群落乔木层物
种数量较少, 灌木树种在多数样地中还占绝对优势,
这也可说明, 乔木层植被一旦受到人为长期过度干
扰,再恢复乔木层的多样性和均匀度极为困难 [ 4 ]。
灌木群落多样性指数随海拔梯度的升高在波动
中呈下降趋势, 灌木层群落均匀度在各海拔梯度间
差异不明显。
图 4
乔木层植物群落多样性及均匀度沿海拔梯度的变化
275
林
业
科
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究 第 20卷
图 5
灌木层多样性及均匀度沿海拔梯度的变化
3. 3
群落 多样性指数沿海拔梯度的变化
从表 2中可以看出,各海拔段群落物种的W hit

taker多样性指数, 大多数以与其最相邻的指数最
小,即矩阵中主轴上的数据一般为最小, 可见W hit

taker多样性指数较清晰地反映了群落间的相异性。
2个群落间的Wh ittaker多样性指数随着其海拔差距
的增大呈缓慢增大的趋势,如 1 300m与 1 400m的
指数只相差 0. 31,而 1 300m与 1 900m的指数值相
差 0. 57。这是因为随着海拔差的增大,环境因素的
差距逐渐增大 [ 5, 11]。随海拔高差增大, 物种类别差
异也增大,使得指数值变大。
Cody
[ 11, 15]认为 多样性指数应为物种在生境
梯度的每个点上被替代的速率。作为现存生境范围
的测度以及总体多样性的一个有用组分, 多样性
指数应视为分化的总和而不是变化的速率。因此,
将 Cody的速率测度对生境梯度的积分定义为 Cody
指数。这个指数通过对新增加和失去的物种数目进
行比较, 使人们能获得十分直观的物种更替概念,对
于沿生境梯度变化排列的样地, 它清楚地表明了 
多样性指数的含义 [ 6, 13, 16]。从表 2中可以看出, 随
着两个群落海拔梯度差距的增大, 不同的物种数量
逐渐增大,即新增加和新失去的物种数量和逐渐增
大,因而 Cody指数也逐渐增大。由于随着海拔差的
增大,群落间生境梯度差距也增大,物种更替也更为
明显,其中海拔 1 650 m地段与海拔 1 600、1 750 m
地段的 Cody指数变化最为显著, 这是因为这个地段
的乔木物种数量较大, 与其它海拔地段的植物群落
间物种组成差异性较大。
表 2
群落 多样性指数沿海拔梯度的变化
多样性指
数类型 海拔高度 /m 1 300 1 400 1 500 1 600 1 650 1 750 1 800 1 850
1 400 7. 50
1 500 7. 00 6. 50
1 600 9. 50 7. 00 7. 50
1 650 9. 00 9. 50 8. 00 5. 50
C ody指数 1 750 11. 50 11. 00 10. 50 11. 00 7. 50
1 800 12. 50 11. 00 10. 50 11. 00 5. 50 4. 00
1 850 10. 00 10. 50 9. 00 7. 50 6. 00 9. 50 7. 50
1 900 10. 50 12. 00 11. 50 8. 00 5. 50 8. 00 6. 00 5. 50
1 400 0. 31
1 500 0. 35 0. 32
1 600 0. 51 0. 37 0. 52
Wh ittaker指数 1 650 0. 50 0. 51 0. 57 0. 44
1 750 0. 53 0. 50 0. 60 0. 69 0. 48
1 800 0. 61 0. 52 0. 64 0. 73 0. 38 0. 22
1 850 0. 53 0. 54 0. 60 0. 56 0. 46 0. 58 0. 48
1 900 0. 57 0. 63 0. 79 0. 62 0. 44 0. 50 0. 40 0. 41
276
第 2期 周金星等:晋西黄土高原天然次生林木本植物垂直分布格局
4
结论
( 1)在晋西黄土高原土石山区共记录到木本植
物 44种, 其中乔木树种 16种,灌木树种 28种。随
着海拔升高,木本植物的总体丰富度呈下降趋势, 与
灌木树种丰富度相同, 而与乔木树种则相反。白皮
松、茶条槭、青蛙皮槭、山西槭等在各海拔梯度天然
次生林中的重要值均较高, 是主要的优势树种,建议
在人工促进植被恢复时进行应用推广。
( 2)乔木层的 Shannon W iener指数与 S impson
多样性指数变化规律相同, 且与丰富度变化规律基
本一致,均在海拔梯度 1 800 m左右出现峰值。植
被群落的 P ie lou和 A lata lo均匀度指数在各样地间
差异不明显。灌木层物种多样性随海拔梯度的升高
在波动中呈下降趋势,灌木层群落均匀度在各海拔
梯度并没有明显的变化规律,差异不明显。
( 3) 多样性指数较清晰地反映了群落的相异
性,随着海拔差的增大,群落间 多样性指数均呈逐
渐增大的趋势 [ 6, 17~ 19]。黄土高原土石山区海拔
1 650 m地段与海拔 1 600、1 750 m地段的 Cody指
数、Wh ittaker指数的变化最为显著,这是因为这个地
段范围内,乔木物种数量较高,与其它海拔范围植物
群落间物种组成差异性较大, 造成其生境与相邻海
拔高度差异显著。
( 4)群落优势种及物种多样性沿海拔梯度的空
间分布特征对于该地区植被恢复和重建具有重要的
理论指导意义, 可为植被建设中植物材料及立地条
件的选择提供相应的依据。
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