全 文 ：林业科学研究　２０１２，２５（１）：５８ ６４
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１２）０１００５８０７
天目山柳杉古树的液流特征研究
蒋文伟１，汤富彬２，刘志梅１，赵明水３
（１．浙江农林大学风景园林与建筑学院，浙江 临安　３１１３００；２．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳　３１１４００；
３．浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江 临安　３１１３１１）
收稿日期：２０１１０７１１
基金项目：国家自然科学基金项目“基于ＥＮＶＩＳ监测技术系统的柳杉古树茎干液流时空变异性研究”（３０９７２３４２）
作者简介：蒋文伟（１９６３—），男，浙江宁波人，副教授，博士，主要从事植物生理生态学与景观生态学研究．
摘要：应用热扩散技术法，于２０１０年４—８月对浙江天目山自然保护区内的２株柳杉古树的树干液流进行连续观
测，结合所测定的相关环境因子，分析了柳杉树干液流和耗水量的变化规律，以及液流与各环境因子的关系。结果
表明：不同季节柳杉树干液流速率日变化规律基本一致，呈单峰波动曲线，但树干液流启动时间、达到峰值时间及迅
速下降时间存在明显差异；树干液流密度与光合有效辐射、空气温度和水汽压差间存在极显著正相关，与空气相对
湿度和ＣＯ２浓度呈极显著负相关；液流密度随树干直径的增加，无明显变化差异，但液流速率和日均耗水量均随树
干直径的增加而增大；胸径７５６ｃｍ柳杉和胸径６２８ｃｍ柳杉的日均耗水量季节变化过程相同，但２者变化差异较
大，６月份日均耗水量最低，分别为（４９３５６±１４８８３）ｋｇ和（９５３１±４２９７）ｋｇ；４月份日均耗水量最高，分别为
（１１００２２±２１８９０）ｋｇ和（４９３５２±２６２９）ｋｇ。
关键词：柳杉古树；树干液流；耗水量
中图分类号：Ｓ７１５ 文献标识码：Ａ
ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅＳａｐＦｌｏｗＣｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆＴｗｏＯｌｄＴｒｅｅｓｏｆＣｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｆｏｒｔｕｎｅｉ
ｏｎＴｉａｎｍｕＭｏｕｎｔａｉｎ
ＪＩＡＮＧＷｅｎｗｅｉ１，ＴＡＮＧＦｕｂｉｎ２，ＬＩＵＺｈｉｍｅｉ１，ＺＨＡＯＭｉｎｇｓｈｕｉ３
（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＺｈｅｊｉａｎｇＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎａｎ　３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｆｕｙａｎｇ　３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎＯｆｉｃｅ，ＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅｏｆＭｏｕｎｔＴｉａｎｍｕ，Ｌｉｎａｎ　３１１３１１，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＦｒｏｍＡｐｒｉｌｔｏＡｕｇｕｓｔｉｎ２０１０，ｔｈｅｓｔｅｍｓａｐｆｌｏｗｏｆｔｗｏｏｌｄｔｒｅｅｓｏｆＣｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｆｏｒｔｕｎｅｉｗｈｉｃｈｇｒｏｗｉｎｔｈｅ
ＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＲｅｓｅｒｖｅｏｆＭｏｕｎｔＴｉａｎｍｕｗａｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｄｅｔｅｃｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｔｈｅｒｍａｌｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｐｒｏｂｅ（ＴＤＰ）．Ｔｈｅ
ａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｄｉｕｒｎａｌａｎｄｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍｓａｐｆｌｏｗｖｅｌｏｃｉｔｙａｎｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｗａｔｅｒ
ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｏｆＣ．ｆｏｒｔｕｎｅｉ，ａｓｗｅｌａｓｔｏａｎａｌｙｚｅｈｏｗｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅａｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｓｔｅｍｓａｐｆｌｏｗｏｆＣ．ｆｏｒｔｕ
ｎｅｉ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，ｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎ，ｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍｓａｐｆｌｏｗｖｅｌｏｃｉｔｙｏｆＣ．ｆｏｒｔｕｎｅｉｐｒｅｓｅｎ
ｔｅｄａｓｉｎｇｌｅｐｅａｋｅｄｃｕｒｖｅ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｏｍｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｔａｒｔｉｎｇｔｉｍｅ，ｐｅａｋｔｉｍｅａｎｄｒａｐｉｄｆａｌｉｎｇｔｉｍｅ．Ｔｈｅ
ｓｔｅｍｓａｐｆｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｈａｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ），ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｖａｐｏｒ
ｐｒｅｓｓｕｒｅｄｅｆｉｃｉｔ（ＶＰＤ）ｗｈｉｌｅａｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙａｎｄＣＯ２ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｂｏｔｈｔｈｅｓｔｅｍｓａｐｆｌｏｗ
ｖｅｌｏｃｉｔｙａｎｄａｖｅｒａｇｅｄａｉｌｙｗａｔｅｒｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｔｒｅｅ’ｓｄｉａｍｅｔｅｒ，ｂｕｔｔｈｅｓｔｅｍｓａｐｆｌｏｗ
ｄｅｎｓｉｔｙｈａｄｎｏｓｕｃｈｔｒａｉｔ．Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆａｖｅｒａｇｅｄａｉｌｙｗａｔｅｒｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｏｆｔｗｏｔｒｅｅｓｗｉｔｈａｄｉａｍｅｔｅｒｏｆ７５６ｃｍａｎｄ
６２８ｃｍｈａｄｔｈｅｓａｍｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓ，ｔｈｅｌｏｗｅｓｔｗａｔｅｒｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｓｗｅｒｅ（４９３５６±１４８８３）ｋｇａｎｄ（９５３１±
４２９７）ｋｇｉｎＪｕｎｅａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｗｅｒｅ（１１００２２±２１８９０）ｋｇａｎｄ（４９３５２±２６２９）ｋｇｉｎＡｐｒｉｌｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｏｌｄｔｒｅｅｏｆＣｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｆｏｒｔｕｎｅｉ；ｓｔｅｍｓａｐｆｌｏｗ；ｗａｔｅｒｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
第１期 蒋文伟等：天目山柳杉古树的液流特征研究
树干液流是指液体在树体内部的流动，可以用
其表征树木的蒸腾耗水量［１］。目前，常应用热扩散
技术测量树木的蒸腾耗水量。马履一等［２］应用该技
术研究了油松（ＰｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓＣａｒ．）边材木质
部液流速率的变化规律；孙慧珍等［３］进行了白桦
（ＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａＳｕｋ．）树干液流变化动态的研究；
李海涛等［４］对湿地松（Ｐ．ｅｌｉｏｔｉＥｎｇｅｌｍａｎｎ）人工林
树干边材液流进行了研究；赵仲辉等［５］研究了杉木
（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．）树干液
流变化规律及其与主要环境因子的关系；曹恭祥
等［６］利 用 热 扩散技术对华山松 （Ｐ．ａｒｍａｎｄｉ
Ｆｒａｎｃｈ．）树干液流的动态进行了研究，均取得了较
好的成果。
柳杉（ＣｒｙｐｔｏｍｅｒｉａｆｏｒｔｕｎｅｉＨｏｏｉｂｒｅｎｋｅｘＯｔｏｅｔ
Ｄｉｅｔｒ．）系杉科（Ｔａｘｏｄｉａｃｅａｅ）柳杉属（ＣｒｙｐｔｏｍｅｒｉａＤ．
Ｄｏｎ）常绿针叶乔木，为我国特有树种，主要分布于
长江以南，是南方优良的速生用材树种［７］。浙江天
目山柳杉种群以“大树华盖闻九州”而驰名，是天目
山最著名的自然生态奇观之一，在天目山自然保护
区内具有非常重要的地位。国内许多学者从群落竞
争和病虫害控制等方面对天目山柳杉进行了大量研
究［８－１０］；然而，从树干液流方面探索柳杉古树水分
生理机制的研究甚少，仅见赵丽娟等［１１］从单株水平
上探讨了柳杉古树茎干液流速率的日变化，以及柳
杉的树干液流与主要气象因子的关系。本文以天目
山自然保护区内２株柳杉古树为研究对象，应用热
扩散技术深入研究了不同季节柳杉古树树干液流特
征和蒸腾耗水特性，以及柳杉树干液流与环境因子
的内在关系，旨在揭示柳杉古树目前的水分利用动
态和生命活动状况，同时为天目山自然保护区森林
生态系统的经营与管理提供基础资料和科学依据。
１　研究区概况
研究地位于浙江省临安市天目山国家级自然保
护区内老殿景点附近（３０°２０′３２″Ｎ，１１９°２３′０１″Ｅ），海
拔１０６７ｍ。天目山自然保护区受海洋暖湿气候的
影响，形成了季风强盛，四季分明，气候温和，雨水充
沛，光照适宜且复杂多变的森林生态气候。该区年
均气温为８８ １４８℃，最冷月平均气温 －２６
３４℃，最热月平均气温１９９ ２８１℃，全年≥１０
℃积温２５００ ５１００℃，无霜期２０９ ２３５ｄ，年均
相对湿度７６％ ８１％，年降水量１３９０ １８７０ｍｍ，
年太阳辐射３２７０ ４４６０ＭＪ·ｍ－２。成土母岩主要
为流纹质凝灰岩。海拔６００ｍ以下为红壤，海拔６００
ｍ以上为黄壤。
由于样地内柳杉数量有限，且树龄集中在１２０
１６０ａ，基于保护古树名木的原则选取２株长势良好、
树形高大的柳杉作为研究对象，其基本情况见表１。
表１　柳杉古树的基本情况
编号 树龄／ａ胸径／ｃｍ心材厚度／ｃｍ 边材厚度／ｃｍ边材面积／ｃｍ２
柳杉１＃ １６０ ７５．６ ８．７ ２８．１ ４０１６．６８３
柳杉２＃ １２０ ６２．８ ７．５ ２３．４ ２８２２．９０９
２　材料与方法
２．１　树干液流的测定
根据Ａ．Ｇｒａｎｉｅｒ［１２－１３］的热扩散技术法进行树干
液流的测定。热扩散探头（Ｔｈｅｒｍａｌｓｅｎｓｏｒｓ，Ｈｕｋｓｅ
ｆｌｕｘＬｔｄ．，ｔｈｅＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ）由２根探针组成，上部探
针恒定连续加热，内有加热线和热电偶；下部探针为
参考端。通过测定２根探针在边材区的温差值，可
由经验公式 ＵＰＳａｐＦｌｏｗＳｙｓｔｅｍＵｓｅｒＭａｎｕａｌＶｅｒｓｉｏｎ
２６（ＵＰＵｍｗｅｌｔａｎａｌｙｔｉｓｃｈｅＰｒｏｄｕｋｔｅＧｍｂＨ，Ｇｅｒｍａ
ｎｙ）求出树干边材液流密度的连续变化：
ｕ＝０．７１４× ΔＴｍ －Δ( )Ｔ／Δ( )Ｔ
１．２３１
　　式中：ｕ为液流密度（ｍＬ·ｃｍ－２·ｍｉｎ－１）；ΔＴｍ
为无液流时２根探针最大温差（℃）；ΔＴ为２根探
针测定的温差（℃）。
２．２　环境因子的测定
利用观测铁塔测定林内空气温度（℃）和相对
湿度（％）（ＨＭＰ４５ＤＨｕｍｉｄｉｔｙａｎｄＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅＳｅｎ
ｓｏｒ，ＶａｉｓａｌａＯｙｊ，Ｆｉｎｌａｎｄ）、ＣＯ２浓度（ｍｇ·ｋｇ
－１）
（ＧＭＭ２２２，ＩＭＫＯ，Ｇｅｒｍａｎｙ）以及光合有效辐射
（ＰＡＲ）（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）（ＱＳ２ＰＡＲＱｕａｎｔｕｍＳｅｎ
ｓｏｒ，Ｄｅｌｔａ－ＴＤｅｖｉｃｅｓＬｔｄ．，Ｕ．Ｋ．）。同时为了反映
空气温度和相对湿度的协同作用，本试验采用了水
汽压差（ＶＰＤ）这一个指标。水汽压差（ＶＰＤ）由以下
公式计算得出［１４］：
ｅｓ（Ｔ）＝０．６１１×ｅｘｐ（１７．５０２／（Ｔ＋２４０．９７））
ＶＰＤ＝ｅｓ（Ｔ）－ｅａ ＝ｅｓ（Ｔ）（１－ｈｒ）
　　式中：ＶＰＤ为水汽压差（ｋＰａ）；ｅｓ（Ｔ）为Ｔ空气
温度下的饱和水汽压（ｋＰａ）；Ｔ为空气温度（℃）；ｅａ
为周围气体水汽压（ｋＰａ）；ｈｒ为空气相对湿度（％）。
以上环境因子的传感器模块及树干液流探针测
定模块，通过电源线、树干液流观测馈线与 ＴＲＩＭＥ
Ｌｏｇｇｅｒ（ＥｎｖｉｓＳｙｓｔｅｍ，ＩＭＫＯＭｉｃｒｏｍｏｄｕｌｔｅｃｈｎｉｋＧｍ
ｂＨ，Ｇｅｒｍａｎｙ）数据采集器连接。从２０１０年４—８月
９５
林　业　科　学　研　究 第２５卷
不间断测量，每１０ｍｉｎ测定１次，３０ｍｉｎ取１次液流
平均值，同步读取以上环境因子数值。此观测过程
是通过太阳能电板（ＫＣ６０ＭｕｌｔｉｃｒｙｓｔａｌＰｈｏｔｏｖｏｌｔａｉｃ
Ｍｏｄｕｌｅ，Ｋｙｏｃｅｒａ，Ｇｅｒｍａｎｙ）采集光能，并通过蓄电
池（１２ＶＬｅａｄＡｃｉｄＢａｔｅｒｉｅｓ，ＩＭＫＯ，Ｇｅｒｍａｎｙ）蓄电
后直接供应 Ｅｎｉｖｓ系统标准电压电量，以保证 ＴＲＩ
ＭＥＬｏｇｇｅｒ持续每天进行自动观测数据。
２．３　数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ２００３软件进行数据处理，ＳｉｇｍａＰｌｏｔ
１０软件绘图，并运用 ＳＰＳＳ１１５统计软件对柳杉树
干液流密度与环境因子进行相关以及回归分析。
３　结果与分析
３．１　柳杉树干液流速率的日变化
以柳杉２＃为研究对象，夏季（８月）选择３个连
续晴天进行测定，所选各日柳杉树干液流速率测定
结果见图１。可以看到，柳杉树干液流的日变化呈
单峰波动曲线，液流速率从 ７：００左右开始启动，随
着光合有效辐射的增强，空气温度升高，相对湿度下
降，液流速率逐渐加快，且在 １４：００左右达到液流峰
值，液流速率峰值为４６２７ｇ·ｍｉｎ－１；而后随着光合
有效辐射的减弱，空气温度降低，相对湿度逐渐升
高，液流速率开始下降，在 ２０：００左右迅速下降至低
谷；之后，液流速率趋于稳定，没有明显的液流停止
界限，基本维持在０ ９ｇ·ｍｉｎ－１，这主要是由于白
天柳杉蒸腾作用过于强烈，损失了大量的水分而无
法及时补充，于是在夜间仍然有一定的液流以补充
白天所损失的水分。
图１　柳杉树干液流速率的日变化
３．２　柳杉树干液流速率的季节变化
以柳杉２＃为研究对象，选择春季（５月）和夏季
（７月）３个连续晴天的液流速率测定结果，分析和
比较柳杉树干液流的季节变化动态（图 ２、表 ２）。
从液流启动时间看，春季柳杉启动时间在 ７：２０左
右；夏季柳杉启动时间较晚，在 ７：５０左右，比春季大
约晚 ３０ｍｉｎ左右。从柳杉树干液流达到峰值的时
间看，春季较早，大约出现在 １３：１０；夏季较晚，大约
出现 １４：５０，即夏季晚于春季１００ｍｉｎ左右。从柳杉
液流速率峰值和日平均液流速率看，春季较大，３个
观测日的平均液流速率峰值和日平均液流速率分别
为９５３、３４１ｇ·ｍｉｎ－１；夏季较小，３个观测日的平
均液流速率峰值和日平均液流速率分别为 ４１５、
１６９ｇ·ｍｉｎ－１。显然，夏季柳杉液流速率峰值和日
平均液流速率均小于春季，且分别为春季的４３５％
和４９６％。从液流开始迅速下降的时间看，春季柳
杉树干液流开始迅速下降时间为１７：２０左右，夏季
为１８：１０左右，总趋势是春季早于夏季 ５０ｍｉｎ左
右。总体上看，春季柳杉树干液流启动时间、达到峰
值时间和迅速下降时间均早于夏季，夏季液流维持
时间稍长于春季，但是夏季柳杉液流速率峰值和日
平均液流速率小于春季。这是因为虽然夏季的光合
有效辐射、空气温度都较高，但是降水量较大，空气
相对湿度也较大，风速又较小，这些因素制约了液流
速率的上升；而且，降水可以使植物叶片气孔关闭，
蒸腾减弱，导致液流速率下降［１５］。
图２　柳杉树干液流速率的季节变化
表２　不同季节柳杉树干液流速率变化动态
季节
日期
（月日）
液流启
动时间
到达峰
值时间
液流峰值／
（ｇ·ｍｉｎ－１）
平均液流速率／
（ｇ·ｍｉｎ－１）
迅速下
降时间
春季 ０５０１ ７：００ １３：００ ９０．５ ３３．４ １７：３０
０５０２ ７：３０ １３：３０ ９５．７ ３５．０ １７：００
０５０３ ７：３０ １３：００ ９９．７ ３３．９ １７：３０
夏季 ０７１８ ７：３０ １５：００ ４２．６ １８．２ １８：００
０７１９ ８：００ １５：００ ４２．４ １６．７ １８：３０
０７２０ ８：００ １４：３０ ３９．６ １５．７ １８：００
０６
第１期 蒋文伟等：天目山柳杉古树的液流特征研究
３．３　不同直径柳杉树干液流的比较
图３为２株胸径分别为７５６、６２８ｃｍ的柳杉
树干液流日变化动态。可以看出，不同直径柳杉的
树干液流日变化动态基本一致，呈单峰曲线，
７：００左右液流开始启动，而后逐步上升，１３：３０左右
达到液流峰值，之后开始呈下降趋势，在１７：３０左右
液流迅速下降，２０：００左右基本趋于稳定；但直径不
同，树干液流速率有较大差异（图３），胸径７５６ｃｍ
的柳杉液流速率最大值为１５０２ｇ·ｍｉｎ－１，平均液
流速率最大可达５６９ｇ·ｍｉｎ－１；胸径６２８ｃｍ的柳
杉液流速率最大值为１０２７ｇ·ｍｉｎ－１，平均液流速
率最大为 ３８２ｇ·ｍｉｎ－１，分别是胸径７５６ｃｍ柳杉
的６８４％和６７１％。树干液流密度的变化差异较
小（图３），胸径７５６ｃｍ的柳杉液流密度最大值为
２２４ｇ·ｃｍ－２·ｈ－１，平均液流密度为０７８ｇ·ｃｍ－２
·ｈ－１；胸径６２８ｃｍ的柳杉液流密度最大值为２１８
ｇ·ｃｍ－２·ｈ－１，平均液流密度为 ０７６ｇ·ｃｍ－２·
ｈ－１。总体上看，直径较大的柳杉的树干液流密度大
于直径较小的柳杉，但无明显的变化，而直径较大的
柳杉的树干液流速率明显大于直径较小的柳杉，究
其原因，主要是因为边材面积的介入，边材面积随树
木直径的增加而增大，同一树种，直径较大者一般都
具有较大的边材面积［１６］。
图３　不同直径柳杉树干液流速率、液流密度的日变化
３．４　柳杉树干液流速率与环境因子的关系
单株植物茎干液流受多种环境因子的影响。从
图４可以看出：柳杉树干液流速率的波动过程与光
合有效辐射、空气温度和水汽压差的变化同步，与空
气相对湿度的变化相反，然而与 ＣＯ２浓度的变化关
系很难直观地看出，这表明柳杉树干液流的波动主
要受光合有效辐射、空气温度、空气相对湿度和水汽
压差的影响。太阳辐射强烈、温度高时，空气相对湿
度减小，水汽压差变大，水势梯度增加，植物蒸腾加
快，水分损失加快。
从表３看出：柳杉树干液流密度与各环境因子
的相关系数相差较大。树干液流密度与光合有效辐
射、空气温度和水汽压差间存在极显著正相关关系
（Ｐ＜００１），其中，与空气温度的相关性最高，Ｐｅａｒ
ｓｏｎ相关系数为０８７５；树干液流密度与空气相对湿
度和ＣＯ２浓度呈极显著负相关关系（Ｐ＜００１），其
中，与空气相对湿度的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数为－０７２１，
与ＣＯ２浓度的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数为－０３６４。在上述
相关分析的基础上，以柳杉树干液流密度为因变量，
以光合有效辐射、空气温度、相对湿度、水汽压差和
ＣＯ２浓度为自变量进行逐步线性回归筛选，确定了
柳杉树干液流密度与空气温度、光合有效辐射和相
对湿度之间的回归方程：
Ｙ＝－１．４５６＋０．１０４Ｘ１＋０．００１Ｘ２＋
０．００４Ｘ３　（Ｒ
２ ＝０．８３０） （１）
　　式中：Ｙ为树干液流密度（ｇ·ｃｍ－２·ｈ－１），Ｘ１
为空气温度（℃），Ｘ２为光合有效辐射（μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１），Ｘ３为相对湿度（％）。
方差分析检验表明：式（１）回归显著，说明用空
气温度、光合有效辐射和相对湿度可以预测柳杉树
干液流密度。
１６
林　业　科　学　研　究 第２５卷
图４　柳杉树干液流速率和环境因子的变化过程
表３　柳杉树干液流密度与环境因子间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数
相关分析
光合有
效辐射
空气温度 相对湿度 水汽压差
ＣＯ２
浓度
相关系数 ０．６８７ ０．８７５ －０．７２１ ０．７８２ －０．３６４
显著性水平 ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
样本数 ２８８ ２８８ ２８８ ２８８ ２８８
　　注：表示在０．０１水平上极显著相关。
３．５　柳杉树干日耗水量的变化
图５和图 ６分别是 ２株不同胸径（７５６、６２８
ｃｍ）柳杉在春季、夏季各月的日均耗水量和日累积
耗水量。从中可以看出，不同直径柳杉的日均耗水
量和树干日累积耗水量差异较大，直径越大，日均耗
水量也越大，且日累积耗水量也越大；同时可以看
出，日累积耗水量过程曲线呈现“Ｓ”型，这与其蒸腾
过程相吻合。在０：００—８：００和２０：００—２４：００，柳杉
２６
第１期 蒋文伟等：天目山柳杉古树的液流特征研究
蒸腾很小，所以其水分消耗量也很少，日累积耗水量
曲线上升缓慢，在１０：００—０：００这段时间随着太阳
辐射增加，温度升高，柳杉蒸腾作用加强，其水分消
耗速度增加，曲线上升的速度较快。
图５　不同直径柳杉的日均耗水量 图６　不同直径柳杉的日累积耗水量
　　从图５还可以看出：在 ４、５、６、７、８月５个月份
中，不同直径柳杉的日均耗水量变化过程相同，但不
同季节柳杉耗水量大小差异较大，４、５月份柳杉耗
水量较大，６、７、８月份柳杉耗水量较少。４月份柳杉
日均耗水量最高，胸径７５６ｃｍ柳杉和胸径６２８ｃｍ
柳杉的日均耗水量分别为（１１００２２±２１８９０）ｋｇ和
（４９３５２±２６２９）ｋｇ；６月份柳杉日均耗水量最低，
胸径７５６ｃｍ柳杉和胸径６２８ｃｍ柳杉的日均耗水
量分别为（４９３５６±４８８３）ｋｇ和（９５３１±４２９７）
ｋｇ，说明春季柳杉蒸腾耗水量大于夏季。这是由于
春季天目山风速大，降水量少、空气干燥，而夏季天
目山雨水充沛，降水截留能够极大地降低植物蒸
腾［１７］，而且较高的空气相对湿度可导致水汽压差降
低，使得水分不容易从植物体散失，植物蒸腾耗水量
减少。
４　结论与讨论
植物蒸腾过程具有明显的变化规律。研究发
现，树木边材液流速率日变化呈单峰曲线、双峰曲线
或多峰曲线［１８－２０］。在浙江天目山自然保护区，不同
季节柳杉古树树干液流日变化规律基本一致，呈单
峰波动曲线，有明显的昼夜变化特征，与赵丽娟［１１］
的研究结果相同，但是树干液流在启动时间、达到峰
值时间以及液流迅速下降时间上存在明显的差异。
试验中发现，夏季柳杉树干液流启动时间晚于春季，
与樊敏［２１］对刺槐（ＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａＬ．）春夏季
树干液流变化的研究结果相反。一般来讲，清晨随
着光合有效辐射的增强，水汽压差增大，叶片气孔逐
渐打开，蒸腾作用增强，产生蒸腾拉力带动树木液流
的启动。夏季太阳升起时间早于春季，落日时间晚
于春季，因此夏季的树干液流启动时间应早于春季，
然而本试验中柳杉树干液流变化规律与光合有效辐
射的变化规律不相符合，究其原因，这可能是由于江
浙地区夏季阴雨天比春季多，树木接受的太阳辐射
强度受天气影响较大，从而导致本试验的研究结果
与其他学者的研究结果不一致。当然，夏季较大的
空气湿度也是导致该种现象的一个主要因素。
树木边材液流具有特定的时空变化规律，环境
因子对边材液流有很大的影响［２，２２］。研究发现，柳
杉树干液流密度与空气相对湿度和 ＣＯ２浓度呈极显
著负相关，与光合有效辐射、空气温度和水汽压差间
存在极显著正相关，其中柳杉树干液流密度与空气
温度的相关性最高，说明在本研究地区影响柳杉树
干液流的主导因子是空气温度；但这与其他学者的
研究结果有所不同，Ｏｇｕｎｔｕｎｄｅ［２３］和熊伟等［２４］研究
发现，光合有效辐射与液流变化规律相一致，且具有
显著的正相关关系，是影响液流的主要因子；严昌荣
等［１５］和孙迪等［２５］认为液流主要是由空气温度和相
对湿度决定的；然而Ｒ．Ｏｒｅｎ［２６］和张宁南等［２７］的研
究表明，水汽压差（ＶＰＤ）是影响液流的重要环境因
子。综合这些研究结果发现，光合有效辐射、空气温
湿度和水汽压差等环境因子对边材液流均有显著的
影响，但由于研究对象、研究地点、研究方法和监测
时间的差异，其影响树木液流的主导环境因子不一
定相同，所以还需要在可控试验条件下进一步研究
探讨。
树干液流受环境因子影响的同时还受到树木自
身生物学结构的影响。张宁南等［２７］研究发现，不同
３６
林　业　科　学　研　究 第２５卷
胸径尾叶桉（ＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｕｒｏｐｈｙｌａＳ．Ｔ．Ｂｌａｋｅ）的液
流具有很大的差异，胸径大时液流速率大，胸径小时
液流速率小；白云岗等［２８］在对胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｅｕｐｈｒａｔ
ｉｃａＯｌｉｖ．）树干液流的研究中发现，胸径大的树干液
流流量明显大于胸径小的树干；刘德良等［２９］对侧柏
（Ｂｉｏｔａｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ（Ｌ．）Ｅｎｄｌ．）林内不同直径的单株
树干液流的研究表明，液流速率和连日耗水量均随
直径的增加而增大。本试验通过２株不同胸径柳杉
古树液流的测定比较发现，液流密度随直径的增加
而无明显的变化，但直径较大者，其树干液流速率和
日均耗水量都较大；直径较小者，其树干液流速率和
日均耗水量都较小。这种随树干直径的增加其液流
速率和耗水量都增大的现象是因为决定树干液流速
率的关键因素之一是边材面积，而边材面积又随树
木直径增加而增大。本次试验 ＴＤＰ探针有限，基于
保护古树名木的原则仅对２株柳杉古树进行了树干
液流测定。作者将在后续的研究中，根据实际情况
增加柳杉古树样木以及 ＴＤＰ探针的数量，测定多个
不同直径柳杉古树的树干液流，求出单株耗水量、边
材面积随直径的变化规律，以此估算柳杉古树群体
的耗水量，从而为合理地制订柳杉古树的水分管理
措施提供科学依据，进一步做好柳杉古树保育策略，
防止因干旱而造成柳杉枝叶枯死现象的发生。
参考文献：
［１］张　雷，孙鹏森，刘世荣．树干液流对环境变化响应研究进展
［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１０）：５６００－５６１０
［２］马履一，王华田．油松边材液流时空变化及其影响因子研究［Ｊ］．
北京林业大学学报，２００２，２４（３）：２３－２７
［３］孙慧珍，周晓峰，赵惠勋．白桦树干液流的动态研究［Ｊ］．生态学
报，２００２，２２（９）：１３８７－１３９１
［４］李海涛，向　乐，夏　军，等．应用热扩散技术对亚热带红壤区湿
地松人工林树干边材液流的研究［Ｊ］．林业科学，２００６，４２（１０）：
３１－３８
［５］赵仲辉，康文星，田大伦，等．湖南会同杉木液流变化及其与环境
因子的关系［Ｊ］．林业科学，２００９，４５（７）：１２７－１３２
［６］曹恭祥，熊　伟，王彦辉，等．宁夏六盘山华山松树干液流的动态
研究［Ｊ］．内蒙古农业大学学报，２０１０，３１（２）：４１－４７
［７］俞　飞，侯　平，陈全明，等．天目山老龄柳杉林土壤种子库状态
与更新［Ｊ］．浙江林学院学报，２００８，２５（４）：４６４－４６８
［８］杨淑贞，李国会，杜晴洲，等．输营养液对天目山柳杉的影响［Ｊ］．
浙江林学院学报，２００９，２６（６）：８１０－８１４
［９］张　欣，杨淑贞，赵明水，等．天目山自然保护区柳杉种群种内和
种间竞争［Ｊ］．农村生态环境，２００４，２０（４）：１－５
［１０］李国会，温国胜，田海涛，等．天目山不同海拔高度柳杉瘿瘤病
对柳杉健康的影响［Ｊ］．浙江林学院学报，２０１０，２７（４）：４８３
－４８８
［１１］赵丽娟，蒋文伟，杨淑贞，等．天目山柳杉的茎干液流特征［Ｊ］．
浙江林学院学报，２００９，２６（２）：１６９－１７５
［１２］ＧｒａｎｉｅｒＡ．Ａｎｅｗｍｅｔｈｏｄｏｆｓａｐｆｌｏｗｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｉｎｔｒｅｅｓｔｅｍｓ
［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９８５，４２（２）：１９３－２００
［１３］ＧｒａｎｉｅｒＡ．ＳａｐｆｌｏｗｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｉｎＤｏｕｇｌａｓｆｉｒｔｒｅｅｔｒｕｎｋｓｂｙ
ｍｅａｎｓｏｆａｎｅｗｔｈｅｒｍａｌｍｅｔｈｏｄ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，
１９８７，４４（１）：１－１４
［１４］吴　芳，陈云明，于占辉．黄土高原半干旱区刺槐生长盛期树
干液流动态［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（４）：４６９－４７６
［１５］严昌荣，ＡｌｅｃＤｏｗｎｅｙ，韩兴国，等．北京山区落叶阔叶林中核
桃楸在生长中期的树干液流研究［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９
（６）：１９３－１９７
［１６］马长明，翟明普．干季核桃树干液流特征及其气象因子的关系
［Ｊ］．林业科学研究，２００７，２０（６）：８８３－８８６
［１７］ＨｅｒｚｏｇＫＭ，ＴｈｕｍＲ，ＫｒｏｎｆｕｂＲ，ｅｔａｌ．Ｐａｔｅｒｎａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ｏｆｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎａｌａｒｇｅｓｕｂａｌｐｉｎｅＮｏｒｗａｙｓｐｒｕｃｅ（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ
（Ｌ．）Ｋａｒｓｔ．）［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，１３（２）：１０５－１１６
［１８］岳广阳，张铜会，赵哈林，等．科尔沁沙地黄柳和小叶锦鸡儿
茎流及蒸腾特征［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（１０）：３２０５－３２１３
［１９］郭成久，王　莉，苏芳莉，等．辽西樟子松树干液流运动规律
［Ｊ］．东北林业大学学报，２００８，３６（７）：３－５
［２０］胡　伟，闫美杰，杜　峰，等．黄土丘陵区山杨展叶期树干液流
分析［Ｊ］．水土保持学报，２０１０，２４（４）：５０－５８
［２１］樊　敏，马履一，王瑞辉．刺槐春夏季树干液流变化规律［Ｊ］．林
业科学，２００８，４４（１）：４１－４５
［２２］孙鹏森，马履一，王小平，等．油松树干液流的时空变异性研究
［Ｊ］．北京林业大学学报，２０００，２２（５）：１－６
［２３］ＯｇｕｎｔｕｎｄｅＰＧ．Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｗａｔｅｒｕｓｅａｎｄｃａｎｏｐｙｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆ
ｃａｓｓａｖａｕｎｄｅｒｌｉｍｉｔｅｄａｖａｉｌａｂｌｅｓｏｉｌｗａｔｅｒａｎｄｖａｒｙｉｎｇｅｖａｐｏｒａｔｉｖｅ
ｄｅｍａｎｄ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００５，２７８（１－２）：３７１－３８３
［２４］熊　伟，王彦辉，徐德应．宁南山区华北落叶松人工林蒸腾耗水
规律及其对环境因子的响应［Ｊ］．林业科学，２００３，２９（２）：１－７
［２５］孙　迪，关德新，袁凤辉，等．辽西农林复合系统中杨树水分耗
散规律［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１０，３２（４）：１１４－１２０
［２６］ＯｒｅｎＲ，ＳｐｅｒｙＪＳ，ＥｗｅｒｓＢＥ，ｅｔａｌ．Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｏｆｍｅａｎｃａｎｏｐｙ
ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｔｏｖａｐｏｒｐｒｅｓｓｕｒｅｄｅｆｉｃｉｔｉｎａｆｌｏｏｄｅｄＴａｘｏｄｉ
ｕｍｄｉｓｔｉｃｈｕｍＬ．ｆｏｒｅｓｔ：ｈｙｄｒａｕｌｉｃａｎｄｎｏｎｈｙｄｒａｕｌｉｃｅｆｅｃｔｓ［Ｊ］．
Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００１，１２６（１）：２１－２９
［２７］张宁南，徐大平，ＪｉｍＭｏｒｉｓ，等．雷州半岛尾叶桉人工林树液茎
流特征的研究［Ｊ］．林业科学研究，２００３，１６（６）：６６１－６６７
［２８］白云岗，宋郁东，周宏飞，等．热脉冲法对胡杨树干液流的检测
与蒸腾过程模拟［Ｊ］．水土保持学报，２００７，２１（３）：１８８－１９２
［２９］刘德良，李吉跃，马　达．侧柏树干边材液流空间变化规律［Ｊ］．
生态学杂志，２００８，２７（８）：１２６２－１２６８
４６