全 文 ：林业科学研究
2009, 22( 3): 618~ 622,封三
Forest R esearch


文章编号: 1001
1498( 2009) 04
618
06
镉胁迫对旱柳矿质营养吸收的影响
杨卫东, 陈益泰, 王树凤
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳
311400)
关键词: 旱柳;矿质营养; 硝态氮;硝酸还原酶
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A
收稿日期: 2008
06
25
基金项目: 浙江省科技厅重大项目 ( 2006C 12065)资助
作者简介: 杨卫东 ( 1976 ) ,男,山东菏泽人,硕士,助理研究员,主要从事抗逆育种及植物修复研究. E
m ai:l yw dh eze@ sohu. com
Effects of Cadm ium Stress onM ineralNutrient Uptake of Sa lix matsudana
YANGW ei
dong , CHEN Yi
ta i , WANG Shu
f eng
( Research Inst itute of Sub trop ical Forestry, CAF, Fuyang
311400, Zhejiang, Ch ina)
Abstract: E ffect of cadm ium ( Cd ) on the uptake o f m ineral nutrient in Salit matsudana was investigated in
hydropon ic culture w ith different Cd treatments ( 0, 5, 25, 50
mol L- 1 ) for 14 d. Cd treatment did not
significantly affectK uptake in roots, in leaves, K contentw as increased by 5
mo l L- 1 Cd, however, no significant
changew as observed when treated w ith 25- 50
mo l L- 1 Cd. In contras,t P uptake in roo ts was inhib ited at allCd
levels, P content in leaves w as decreased by 25- 50
mo l L- 1 Cd. Ammonium content w as elevated in roots but
decreased in leaves under allCd treatments. N itrate con tent of roo ts and leaves show ed a slight increase compared w ith
the contro.l In roots, low Cd( 5
mo l L- 1 ) enhanced the increase in NR activ ity, but didn! tmarkedly change at
25- 50
mol L- 1 Cd, NR act iv ity o f leaves was reduced in allCd levels compared to the contro.l Concentrat ions of
Zn andM n in roo ts and leaves decreased w ith the increase o fCd in themed ium, Fe concen tration in roo tsw as reduced
by Cd, but translocation of Fe from roo ts to leaves increased in high level of Cd, Cu contentw as little influenced by
Cd. These results suggested that Cd toxic ity led to d isrupt ion o fm ineral nutrient uptake in S. matsudana.
Key words: Salix matsudana; cadm ianm stress, m inera l nutrien;t nitrate; nitrate reductase


随着工农业的发展,重金属引起的环境污染越来
越严重。镉 ( Cd)是对人类、动物、植物都具有较强毒
性的二价重金属, 易进入食物链中, 危及人类健康。
柳树 ( Salix spp. )被认为是 Cd高积累型植物,欧美等
一些国家通过柳树短轮伐矮林化栽培模式修复 Cd等
重金属污染, 生物质用作生物能源, 把可再生能源生
产和植物修复结合起来,取得显著的生态效益与经济
效益 [ 1]。矿质营养元素影响植物生长和发育,但 Cd
抑制植物生长,干扰植物对大量元素和微量元素吸收
和利用 [ 2]。在许多植物中已经发现, Cd影响植物对
大量元素 K、P吸收和利用。Cd干扰冰花 (M esembry

anthemum crystallinum L. )等植物对 K吸收和利用 [ 3] ,
Cd等重金属降低了椰子 ( Cocos nucifera L. )叶 P含
量 [ 4]。Cd也影响植物氮代谢。Cd使水稻 (Oryza sati

va L. )N含量及 NR活性降低,也降低了小白菜 (Bras

sica chinensis L. )对 NO3 -吸收 [ 5- 6 ]。 Cd也引起植物
对 Zn、Mn、Cu和 Fe等矿质微量元素吸收的紊
乱 [ 7- 8]。改善植物矿质营养状况也可以促进植物对
重金属的忍耐和吸收,提高植物修复效率。增施铵态
氮肥提高了向日葵 (H elianthus annus L. )对 Cd提取
效率 [ 9]。柳树对 Cd吸收与生物量有关。 E. K lang

W est in等 [ 10]发现增施肥料使蒿柳 ( S. vim inalis L. ) 和
第 4期 杨卫东等:镉胁迫对旱柳矿质营养吸收的影响
毛枝柳 ( S. dasycladosW imm. )生物量增加, 从而增加
了柳树对 Cd的总积累量。
旱柳 ( S. matsudana Ko idz. )是我国重要的乡土
树种,许多地区都有栽培,其易繁殖,生长迅速,适应
强,提取 Cd潜力大等特点,可开发利用植物修复 Cd
污染。本文通过水培方法,研究了在 Cd胁迫下旱柳
对 N、P、K等大量元素以及 Zn、Mn、Cu、Fe等微量元
素吸收和利用的影响,旨在掌握 Cd对旱柳矿质营养
吸收干扰情况,为通过栽培措施提高柳树修复 Cd污
染效率提供科学依据。
1
材料与方法
1. 1
供试材料及处理
所用材料为本研究组选择的旱柳无性系 1年生
枝条, 插条长度为 8 cm, 扦插于 10 L塑料盆内的泡
沫板上,营养液配方依照 C. Watson等 [ 11]配方,大量
元素为 1
mo l L- 1Ca(NO3 ) 2 4H 2O, 1. 25
mo l
L
- 1
KNO3, 0. 5
mo l L- 1 MgSO4 7H 2O, 0. 5
mo l
L- 1 NH4H 2PO 4, 0. 025
mo l L- 1 Fe
EDTA; 微量
元素为 H3 BO 4 1. 43mg L- 1, ZnC l20. 055 mg L- 1,
CuC l2 2H 2O 0. 03 mg L- 1, M nC l2 4H 2O 0. 905
mg L- 1, N a2MoO 4 2H 2O 0. 015mg L- 1。连续充
气,自然光照,温度为 15~ 23 ∀ , 预培养 60天后, 选
择大小一致扦插苗添加 CdC l2处理, CdC l2 浓度为
0、5、25、50
mo l L- 1。每 3天更换一次营养液, 14
天后收获植株,先用去离子水冲洗根部两次,然后用
20 mmo l L- 1 EDTA清洗根部, 最后用去离子水清
洗两次。根和叶迅速用液氮冷冻, 保存于 - 70 ∀ 冰
箱内。
1. 2
K及微量元素测定
植株根和叶样品在 80 ∀ 干燥至恒质量,粉碎,
样品按照 L. E. Hern
ndez等 [ 12 ]方法消解,原子吸
收分光光度计测定 K、Zn、Mn、Cu、Fe等元素含量。
1. 3
P测定
根和叶干样加入 4 mL HNO 3和 1 mL H2O2 消
解。依照 S. K. M ukherjee等 [ 13]方法, 用钼蓝法测
定 P含量。
1. 4
硝态 N (NO3 - )、铵态 N(NH4 + )及硝酸还原
酶 (NR)测定
按照 Varisi等 [ 14 ]方法测定硝态 N含量, V. A.
Salad in等 [ 15]方法测定铵态 N 含量。根据 L. E.
Hern
ndez等 [ 12]方法测定 NR活性。
1. 5
总蛋白测定
Bra ford方法测定总蛋白浓度, 以牛血清蛋白作
为标准。
1. 6
数据分析
所有实验均为 6次重复, 利用 Exce l、DPS7. 05
进行数据整理和方差分析, Duncan! s法多重比较
(P < 0. 05),结果表示为 m ean # SE。
2
结果与分析
2. 1
Cd对旱柳 K、P吸收与运输的影响
K为植物生长必需的大量元素, 不同 Cd处理干
扰旱柳根和叶对 K的吸收 (图 1 )。 25
mo l L- 1
Cd轻微增加根中 K含量,而 50
mol L- 1 Cd显著
降低了根中 K含量,降低 24% (P < 0. 05) (图 1) ; 低
Cd ( 5
mol L- 1 ) 显著增加叶中 K含量,而在中高
浓度 Cd (≧ 25
mo l L- 1 )时没有显著影响叶中 K
含量 (P< 0. 05) (图 1)。 P也是植物所需的大量元
素,图 2所示, Cd处理使旱柳根和叶对 P的吸收和
运输都减少, 与对照相比, 在 Cd∃ 5
mo l L- 1时降
低了根对 P的吸收, 但是处理间差异不显著 (P <



图 1
Cd处理对旱柳根和叶 K含量的影响
说明: Duncan! s法显著性检验,不同字母表示差异显著 (P < 0. 05 )。下图同。
619
林
业
科
学
研
究 第 22卷
图 2
C d处理对旱柳根和叶中 P含量的影响
0. 05);在 Cd低剂量 ( 5
mo l L- 1 )时叶中 P含量
轻微增加,在中高剂量 Cd( 25~ 50
mo l L- 1 )时叶
中 P含量显著降低 (P < 0. 05)。
2. 2
Cd对旱柳 N代谢的影响
图 3为 Cd对旱柳根和叶中氨态氮 (NH4 + )含量
的影响。根中 NH4 +含量在低浓度 Cd ( 5
mo l
L
- 1
)时轻微增加,但并不显著 ( P < 0. 05) , 而在 Cd
≧ 25
mo l L- 1时显著增加, 分别增加 20% ( 25

mo l L- 1 )和 23% ( 50
mo l L- 1 ) (P < 0. 05) ; 同
对照相比,不同 Cd处理使叶中 NH 4 +含量不同程度
降低, 但不同处理之间差异并不明显 (P < 0. 05)。
图 4为 Cd胁迫下旱柳根和叶中硝态 N ( NO 3 - 1 )含
量变化,随着 Cd浓度增加根和叶中 NO 3 - 1含量轻微
增加 (不显著 (P < 0. 05) )。硝酸还原酶 ( NR )是 N
代谢限速酶。低浓度 ( 5
mo l L- 1 )显著促进旱柳
根中 NR活性增加, 而在高浓度 ( Cd≧ 25
mo l
L
- 1
)时 NR活性则轻微受到抑制, 但不显著 ( P <
0. 05) ;同对照相比,不同 Cd(≧ 5
mo l L- 1 )处理
显著抑制了叶中 NR活性 (P < 0. 05) (图 5)。
图 3
Cd处理对旱柳根和叶氨态 N含量的影响
图 4
Cd处理对旱柳根和叶硝态 N含量的影响
620
第 4期 杨卫东等:镉胁迫对旱柳矿质营养吸收的影响
图 5
镉处理对旱柳根和叶硝酸还原酶活性的影响
2. 3
Cd对旱柳矿质元素吸收与运输的影响
图 6~ 9为 Cd对旱柳矿质元素吸收和运输的影
响。Cd显著抑制 Zn吸收和运输, 与对照相比根中
Zn含量分别降低了 51% ( 5
mo l L- 1 Cd)、63%
( 25
mo l L- 1 Cd)和 79% ( 50
mo l L- 1 Cd) ; Cd
显著降低叶中 Zn含量, 叶中 Zn含量分别比对照降
低了 17% ( 5
mo l L- 1 Cd)、37% ( 25
mol L- 1
Cd)、57% ( 50
mol L- 1 Cd) (图 6)。 Cd显著影响
Mn吸收和运输, 根对 Mn吸收分别比对照降低了
81% ( 5
mol L- 1 Cd)、68% ( 25
mo l L- 1 Cd)和
89% ( 50
mo l L- 1 Cd) ; 而叶中 Mn含量分别降低
26%、38%和 62% (图 7)。而 Cd对 Cu的影响不明
显,在 Cd≦ 25
mol L- 1 Cd时 Cd促进根中 Cu含
量增加,而 50
mo l L- 1 Cd时根中 Cu含量并没有
发生显著变化; Cd对叶中 Cu含量也没有显著影响
(p < 0. 05) (图 8)。Cd不同程度抑制根对 Fe吸收,
同对照相比降低了 47% ~ 65%; 在 25
mo l L- 1 Cd
时叶中 Fe含量增加 4. 67倍,而在 50
mo l L- 1 Cd
时增加了 3. 67倍, 表明 Cd促进 Fe从根部到叶部运
输 (图 9)。
图 6
C d处理对旱柳根和叶中 Zn含量的影响
图 7
Cd处理对旱柳根和叶中 Mn含量的影响
621
林
业
科
学
研
究 第 22卷
图 8
C d处理对旱柳根和叶 Cu含量的影响
图 9
Cd处理对旱柳根和叶中 Fe含量的影响
3
小结与讨论
K是植物生长所需的主要大量元素之一, 与植
物生长、蛋白质和细胞分裂素等代谢有关, K+ 作为
植物中最丰富的离子调节植物的渗透压和膨压 [ 16]。
本研究结果发现旱柳对 K的吸收和运输与介质中
Cd剂量有关, Cd没有使根中 K含量发生显著改变,
低剂量 Cd( 5
mol L- 1 )促进叶中 K含量增加, 而
在 Cd∃ 25
mo l L- 1时叶中 K含量也没有显著变
化。表明在旱柳中 Cd对 K的吸收干扰较少,可能 K
同 Cd并没显著交互作用。但在其它植物中发现 Cd
干扰 K的吸收, 如 Cd胁迫降低了冰花茎中 K含
量 [ 3]。P也是植物生长必需的大量元素之一, 本研
究发现 Cd干扰旱柳对 P的吸收和运输。这同 C.
C. B iddappa等 [ 4]报道的 Cd减少了椰子叶中的 P含
量相似。
N作为植物必需的矿质营养元素之一, 铵态 N
(NH
+
4 )是供植物利用还原态 N,硝态 N( NO3 - )是另
一种重要 N源, NO3 -吸收并运输到植物后由硝酸还
原酶 ( NR )还原成 NO 2 - , 亚硝酸还原酶 ( N iR )催化
NO 2
-转化为 NH 4 + , NH4 +由谷胱酰胺合成酶 /谷氨
酸合成酶循环同化为氨基酸 [ 17]。本研究结果发现,
低 Cd ( 5
mo l L- 1 )使旱柳根中 NH 4 +含量轻微增
加,中高 Cd使根中 NH 4 +含量显著增加, 但 Cd对叶
中 NH 4 +含量并没有显著影响。其它植物中也发现
Cd影响 NH 4 +的含量,如 C. Chaffe i等 [ 2]发现 Cd诱
导番茄 ( Solanum lycopersicum L. ) NH 4 + 含量增加。
Cd使 NH4 + 积累是由于 Cd抑制谷氨酸合成酶
( GOGAT)活性引起的, NH +4 也是植物代谢中间产
物,除直接吸收外还有 NO3 -还原产生,过高 NH+4 对
植物是有害的 [ 18]。在旱柳中观察到, Cd处理增加
根中 NH 4 +含量, 而叶中 NH 4 +含量没有显著变化,
可能是 Cd胁迫促进根对 NH 4 +的吸收或抑制了根
中 NH 4 +同化, 减少了 NH 4 +从根向叶的运输。在 Cd
≧ 5
mo l L- 1时旱柳根和叶中 NO3 -含量轻微增
加 (但在统计上并不显著 ( P < 0. 05) )。NO3 -作为
植物主要 N源,植物对 NO 3 -的吸收需要 NR参与。
低 Cd提高旱柳根中 NR活性, Cd≧ 25
mo l L- 1
时只轻微抑制根中 NR活性; 但当 Cd≧ 5
mo l
L
- 1时叶中 NR活性降低。旱柳根和叶中 NR活性与
NO3
-含量相关, 根、叶中 NO 3 -含量轻微上升, 可能
622
第 4期 杨卫东等:镉胁迫对旱柳矿质营养吸收的影响
是 Cd抑制了 NR活性, 促使根和叶中 NO 3 -积累。
本研究观察到,低 Cd提高了旱柳根中 NR活性, 实
际上 Cd对植物毒害与 Cd剂量有关, 如 I. A rdu in
等 [ 19]曾报道低剂量 Cd ( 0. 5 mg L- 1 )促进植物生
长。在许多研究中也发现 Cd影响 NR活性, 如 Cd
使番茄 NR和 N iR活力降低 [ 2 ] , Cd也降低豌豆 (P i

sum sativum L. ) NR活力 [ 12]。
一般认为 Cd与 Zn、Mn、Cu和 Fe等二价金属元
素在根吸附位点竞争吸收, Cd对 Zn、Cu、Mn和 Fe
等吸收与转运的影响与植物有关。在旱柳中, Cd抑
制根对 Zn和 Mn的吸收, 同时也抑制根部 Zn、Mn向
叶部运输。在旱柳中 Cd与 Zn、Mn表现为拮抗关
系, Cd、Zn属于同一族元素, 具有相似的化学性质,
它们在吸附位点存在竞争; M n也是植物必需的微量
元素, Cd也同 Mn在吸附位点处竞争。仅在 25

mo l L- 1时 Cd促进根对 Cu的吸收, 其余 Cd浓度
并没有显著影响根中 Cu含量, 叶中 Cu含量受 Cd
的影响并不显著,因此本研究难以确定旱柳中 Cd与
Cu的关系。 Cd抑制根对 Fe的吸收, 但是 Cd≧ 50

mo l L- 1时叶中 Fe含量上升,表明在高浓度 Cd胁
迫下促进根部 Fe向叶部运输以满足叶对 Fe的生理
需求。实际上重金属对 P、K、Cu等矿质元素的影响
与重金属种类有关 [ 4]。
综上所述,在旱柳中 Cd对 K、P吸收和利用的
影响与植物器官及营养液中 Cd剂量有关,对 K吸
收与运输影响较小; Cd抑制根对 P的吸收, 中高剂
量 Cd降低 P向叶部运输。 Cd使根中 NH 4 +含量增
加,而叶中 NH 4 +含量降低, Cd对 NO 3 -影响不明显。
低 Cd使根中 NR活性显著上升, Cd抑制叶中 NR活
性。Cd抑制根对 Zn和 Mn的吸收与运输,也抑制根
对 Fe的吸收,但高 Cd促进 Fe从根部到叶部运输;
Cd对 Cu影响不明显。
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