全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (4) : 486～492
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0420486207
光强对无瓣海桑幼苗的生长和光合特性的影响
刁俊明 1, 2 , 陈桂珠 13
(1. 中山大学环境科学与工程学院 ,广东 广州　510275; 2. 嘉应学院生物系 ,广东 梅州　514015)
摘要 :根据实地测定人工无瓣海桑红树林不同环境下的光照强度 ,研究了不同光强环境对无瓣海桑幼苗的生长和光
合特性的影响。结果表明 :随着光照强度的降低 ,无瓣海桑幼苗的生长和光合特性指标水平均呈下降趋势 ,且不同
光强处理间差异显著。在光照强度为全光照的 80%和 40%时 ,幼苗的各项生长指标下降 ,长势较全光照环境下的
幼苗差 ;在荫蔽初期 (2～4个月 ) ,弱光环境对幼苗的茎高、叶面积和叶片长宽比的增加有促进作用 ,随着荫蔽时间
的延长 ,则产生抑制作用 ,不利于幼苗的生长 ;当光强达全光照的 20%时 ,幼苗生长极为缓慢。在荫蔽处理 180 d
时 , Sa80、Sa40、Sa20的幼苗死亡率分别为 42%、70%、100% ;在弱光环境下 ,无瓣海桑幼苗根、茎、叶的生物量分别下降
了 90%、80%、91% ;随着环境光强水平的下降 ,无瓣海桑幼苗叶片的叶绿素含量、净光合速率等生理参数均呈下降
趋势 ,各处理间差异显著。试验说明光强不足是造成无瓣海桑幼苗生长和光合水平低下及死亡率较高的主要原因 ,
并对无瓣海桑幼苗的天然更新与自然扩散和人工造林技术进行了讨论。
关键词 :光强 ;生长 ;光合特性 ;天然更新 ;自然扩散 ;无瓣海桑幼苗
中图分类号 : Q945. 11 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008201214
基金项目 : 联合国环境规划署 /全球环境基金“扭转南中国海及泰国湾环境退化趋势”项目 ( GF /273020224340)资助
作者简介 : 刁俊明 (1958—) ,男 ,广东兴宁人 ,副教授 ,主要从事植物生理生态学研究.3 通讯作者 : chenguizhu@ yeah. net Tel: 020284039737
Effect of L ight In ten sity on Growth and Photosyn thetic Properties of
Sonnerra tia ape ta la Seedling
D IAO Jun2m ing1, 2 , CHEN Gui2zhu1
(1. School of Environmental Science and Engineering , Sun Yat2Sen University, Guangzhou 510275, Guangdong, China;
2. Department of B iology, J iaying University, Meizhou 514015, Guangdong, China)
Abstract: Growth and photosynthetic p roperties of Sonnerra tia apeta la seedlings were studied under different light
intensity environments according to light intensity of Sonnerra tia apeta la in field. The results indicated that with the
light intensity lessening, the trend of growth and photosynthetic p roperties of Sonnerra tia apeta la seedlings
decreased. The difference of different treatments was significant. W hen the light intensity was 80% and 40% of full
light, the growth of seedlings became worse, they grow worse than that of full light. The weak light environment was
beneficial to stem height , leaf area and ratio of length to width of lam ina only in initial shading stage ( 2 to 4
months) , butwith the shading time p rolonging, the growth of seedlings appeared to the trend of decline. The growth
of seedlings were restricted seriously in initial shading stage when the light intensity was 20%. The death rate of
seedlings of S a80 , Sa40 and S a20 in shading treatment 180 days were 42% , 70% and 100% , respectively.
B iomass of root , stem and leaf were decreased by about 90% , 80% and 91% in weak light intensity environment.
W ith the light intensity lessening, the trends of physiology parameters such as chlorophyll contents, net
photosynthetic rate decreased, the difference among them was significant. Therefore, weak light intensity
environment was the main reason for lower growth rate, lower photosynthetic rate and higher death rate of
第 4期 刁俊明等 :光强对无瓣海桑幼苗的生长和光合特性的影响
S onnerra tia apeta la seedlings. In addition, the natural regeneration and diffusion and the artificial forestation
technique of Sonnerra tia apeta la seedlings were discussed.
Key words: light intensity; growth; photosynthetic p roperties; natural regeneration; natural diffusion; Sonnerra tia
apeta la seedling
　　无瓣海桑 ( Sonnera tia apeta la Buxh2Ham ) (简记
为 S a)是海桑科 ( Sonneratiaceae)海桑属 ( Sonnera tia
L. f. )的红树林乔木树种之一 ,天然分布于印度、孟
加拉国、斯里兰卡等国盐度较低的中低潮带海滨泥
质滩涂 ,树高一般为 15～20 m,胸径 25～30 cm,最
大胸径达 50～70 cm [ 1 ] ,是前沿裸滩人工造林的先
锋红树植物种类 [ 2 ]。无瓣海桑具有生长迅速 ,结实
率高 ,定居容易 ,适应性广等优良特性 [ 3 ]。1985年
我国科技人员从孟加拉国引入我国海南东寨港红树
林区 [ 4 ] , 1992年起在国内开始北移引种至广东湛
江、深圳、珠海、粤东汕头沿海和福建九龙江口及广
西等地并获成功 [ 5 ]。2000年起作为广东沿海滩涂
主要造林树种之一 ,在生产中大量推广 ,并获得较好
的生态、经济和社会效益。无瓣海桑作为一个外来
物种必须进行深入的研究 ,目前对无瓣海桑的研究
主要集中在其引种与人工造林技术、形态解剖学、生
物学特性和生态环境适应性等方面 [ 1, 3, 6 - 7 ] ,而众多
的研究表明 :光照强度对红树林的生长、发育、繁殖、
种群变化和群落演替均有着深刻的影响 [ 8 - 12 ] ;然而
目前未见不同光强照度对无瓣海桑的生长和光合特
性影响的报导。本文探讨不同光照强度对无瓣海桑
幼苗生长和光合特性的影响 ,旨在了解无瓣海桑在
低光照水平下的生物学特性及与光环境的关系 ,确
定其对光环境条件的要求 ,为无瓣海桑人工造林技
术和天然更新与自然扩散的研究提供科学依据。
1　材料和方法
1. 1　试验材料
2007年 4月 15日在广东省汕头市澄海区义丰
溪河口 8年生无瓣海桑人工红树林周边的光滩内 ,
采集当年生长势基本一致、无病虫害的无瓣海桑幼
苗为试验材料。幼苗平均茎高 6. 87 cm , 基径
2. 75 mm,节数 6. 20节 ,叶片 4. 78片。
1. 2　试验设计
试验在中山大学环境科学研究所的简易温室大
棚中进行。在试验开始前 ,于 2007年 4月 15日在
晴天无云的天气条件下 ,使用 AR823型分体式照度
计测量义丰溪河口人工无瓣海桑红树林及周边环境
的光照强度 ,无林光滩、林窗与林缘、2年生幼林、
8年生成熟林里对应的光照强度分别为 1 530. 59、
1 239. 78、612. 24、275. 51μmol·m - 2 ·s- 1。以全光
照光滩的光照强度为 100%进行标定 ,则林窗与林
缘、幼林、成熟林里的光照强度分别相当于全光照的
82%、42%、18%。据此 ,本试验设计 1个在大棚外
全光照环境下的种植组 ,即光照强度为 100% ;用不
同透光率的遮光网和 AR823型分体式照度计在大
棚内设置光量子通量分别为 80%、40%、20%的 3个
处理组 ,即遮荫度分别为 20%、60%和 80% ,模拟光
滩、林窗与林缘、人工幼林和人工成熟林的光照条
件 ,以上各个光强处理组相应简记为 Sa100、Sa80、Sa40
和 Sa20。所有种植用底泥采自珠海淇澳岛红树林 ,
无瓣海桑幼苗植于盛有 60 kg、15 cm厚底泥的塑料
箱中 ,每组处理种植 50株幼苗。每天上午用粗海盐
和自来水调配的人工海水 6 L浸泡 8 h,傍晚排水 ,
模拟潮汐环境。人工海水盐浓度根据现场实测的数
据 ,每季度调整 1次 ,波动范围为 5～8 g·kg- 1。每
隔 7 d补充一些自来水 ,使水面保持相同的高度 ,以
补充蒸发散失的水分。幼苗培养自 2007年 4月 18
日至 10月 18日。整个实验期间 ,温室未加控温。
1. 3　指标测定方法
1. 3. 1　幼苗生长指标的测定 　在试验开始 (0 d)和
每 60 d测定各组中 15株固定样树的茎高、基径、节
数、叶片数 ;采用剪纸法随机测定第 3节 10个叶片
的叶面积和叶片的长、宽 ;在 180 d时 ,随机测定第
3节叶片的厚度 ,并测定侧根数、侧根长及根、茎、叶
的生物量 (干质量和去灰分干质量 )。每 30 d记录
1次幼苗存活株数和死亡率及症状 ,并观察记录幼
苗生长发育情况等。
1. 3. 2　幼苗光合特性指标的测定 　在 2007年 9月
19日 10: 00 - 11: 00,采用 L i26400光合作用测定仪
测定幼苗叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率
等。测定幼苗自上而下成熟度适中的第 3节叶片 ,
光量子通量为 700～1 000μmol·m - 2 ·s- 1 ,气温为
32. 6～33. 6 ℃,相对湿度为 60% ～65%。
幼苗叶片叶绿素的含量在 150时测定 ,按张良
志等 [ 13 ]方法 ,采用 752N紫外可见分光光度计进行
比色。
784
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
1. 4　数据统计分析
采用 SPSS软件分析数据 ,各处理间采用单因素
分析法分析差异性。
2　结果与分析
2. 1　光强对无瓣海桑幼苗叶片净光合速率、气孔导
度和蒸腾速率的影响
从表 1可以看出 :随着光照强度的下降 ,净光合
速率、气孔导度和蒸腾速率均呈下降的趋势 ,且各处
理间差异显著。S a100的净光合速率、气孔导度和蒸
腾率均显著地高于 Sa80、Sa40和 Sa20 ,其中 Sa40和 Sa20
的净光合速率比 S a100的分别降低 54%和 70%。可
见 ,低光照强度下无瓣海桑幼苗叶片的光合作用指
标均显著下降。
表 1　不同光强处理的无瓣海桑幼苗叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率
光强处理
净光合速率
mmol·m - 2 ·s - 1 占 Sa100比 / %
气孔导度
mmol·m - 2 ·s - 1 占 Sa100比 /%
蒸腾速率
mmol·m - 2 ·s - 1 占 Sa100比 / %
Sa100 13. 25 ±0. 18a 100 211. 67 ±11. 54 a 100 9. 59 ±0. 06a 100
Sa80 8. 40 ±0. 06b 63 143. 33 ±17. 55b 68 7. 09 ±0. 81b 74
Sa40 6. 03 ±0. 20c 46 118. 33 ±10. 69c 56 5. 75 ±0. 40c 60
Sa20 4. 03 ±0. 03d 30 93. 53 ±2. 81d 44 4. 70 ±0. 25d 49
　　注 :表中数据为平均值 ±标准差 ,不同字母代表在 P < 0. 05水平上差异显著 ,下同。
2. 2　光照对无瓣海桑幼苗叶片叶绿素含量的影响
不同光强处理 150 d后无瓣海桑幼苗叶绿素的含
量见表 2。从表 2看出 :随着光照强度的下降 ,无瓣海
桑幼苗叶片叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量均呈
先上升后降低的趋势 ,且各处理间差异显著 ,其中
Sa20幼苗的叶绿素含量最低 ,其叶绿素 a、叶绿素 b和
总叶绿素的含量比 Sa100分别降低 56. 86%、8. 11%和
43. 88%;叶绿素 a /b的含量则随着光照强度的下降
而降低 ,且各处理间差异显著。在 80%和 40%光强
处理下 ,无瓣海桑幼苗叶片的叶绿素 a、b和总叶绿素
含量比 100%光强处理的高 ,这与一般植物的变化规
律相同 ,是幼苗对荫蔽条件的响应之一。
表 2　不同光强处理 150 d后无瓣海桑幼苗叶片的叶绿素含量 mg·g - 1
光强处理 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素总量 叶绿素 a /b
Sa100 1. 02 ±0. 01a 0. 37 ±0. 01a 1. 39 ±0. 01a 2. 75 ±0. 05a
Sa80 1. 30 ±0. 01b 0. 52 ±0. 01b 1. 82 ±0. 02b 2. 49 ±0. 04b
Sa40 1. 25 ±0. 02c 0. 60 ±0. 01c 1. 85 ±0. 01c 2. 07 ±0. 05c
Sa20 0. 44 ±0. 01d 0. 34 ±0. 01d 0. 78 ±0. 01d 1. 31 ±0. 03d
2. 3　不同光强对无瓣海桑幼苗生长发育的影响
2. 3. 1　不同光强对茎高、基茎和节数的影响 　根据
每 60 d测得的茎高、基茎和节数 ,计算无瓣海桑幼苗
在 180 d内的茎高、基茎和节数总的生长量 (表 3)及
在 0、60、120、180 d的生长量 (图 1～3)。
表 3　不同光强处理 180 d后无瓣海桑幼苗的茎高、基茎和节数
光强处理
茎高增量
cm 占 Sa100比 /%
基茎增量
mm 占 Sa100比 /%
节数增量
个 占 Sa100比 /%
Sa100 47. 03 ±10. 57a 100 3. 37 ±0. 83a 100 11. 50 ±2. 32a 100
Sa80 39. 19 ±13. 56a 83 2. 02 ±0. 90b 60 11. 70 ±3. 56a 102
Sa40 22. 76 ±9. 62b 48 1. 08 ±0. 38c 32 8. 90 ±1. 52b 77
Sa20 - - - - -
　　从表 3看出 :随着光照强度的降低 ,无瓣海桑幼
苗的茎高、茎径和节数均呈下降趋势 ;光照处理 180 d
时 , Sa20处理的幼苗全部死亡 ; Sa40处理幼苗的茎高增
量显著低于 Sa100和 Sa80处理 , Sa80和 Sa40处理幼苗的
基茎增量均显著低于 Sa100处理 , Sa40处理幼苗的节数
增量显著低于 Sa100和 Sa80处理。
由图 1看出 :遮荫处理 60 d时 , S a40幼苗的茎
高大于其它处理 ;遮荫处理 120 d时 , S a80幼苗的
茎高最大 ,而 S a40幼苗的茎高增量下降 ,且小于
S a100幼苗的茎高 ;遮荫处理 180 d时 , S a100幼苗的
茎高生长量最大 ,而 S a80和 Sa40的茎高几乎没有
增加。由此可见 ,遮荫初期对幼苗的茎高生长有
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第 4期 刁俊明等 :光强对无瓣海桑幼苗的生长和光合特性的影响
促进作用 ,随着遮荫时间的延长 , 遮荫起抑制
作用。
图 1　不同光强对无瓣海桑幼苗茎高生长的影响
由图 2看出 :在遮荫处理 60 d时 , Sa40和 Sa20幼
苗的基茎与 Sa100的无显著差异 ,表明在遮荫初期对
幼苗的基茎生长无影响 ;在遮荫处理 120 d时 , S a80、
S a40和 Sa20幼苗的基茎已显著小于 Sa100的 ,且 Sa20幼
苗的基茎比前 60 d时有变小趋势 ,且随遮荫时间的
延长 ,低光照水平幼苗的基茎生长很小。
图 2　不同光强对无瓣海桑幼苗基茎生长的影响
图 3　不同光强对无瓣海桑幼苗节数生长的影响
由图 3看出 :遮荫处理 120 d时 , Sa80、Sa40处理
幼苗的节数比 S a100的多 ,但遮荫处理 180 d时 , Sa100
处理幼苗的节数最多 ,而 Sa80和 Sa40的节数生长明
显降低。
综合图 1～3看出 :随着遮荫时间的延长 ,低光
照水平不利于无瓣海桑幼苗茎高、基径和节数的
生长。
2. 3. 2　不同光强对单叶面积、叶片厚度、叶片长宽
比和叶片数的影响 　不同光照强度对无瓣海桑幼苗
的单叶面积、叶片厚度、叶片长宽比和叶片数均有影
响 (表 4)。从表 4看出 :遮荫处理 180 d时 ,随着光
照强度的降低 ,无瓣海桑幼苗的单叶面积、叶片厚度
和叶片数均呈下降趋势 ,而叶片长宽比呈先升后降
的趋势。S a40处理的单叶面积、叶片长宽比及叶片
数均显著低于 Sa100和 Sa80的 ,而 S a80和 Sa40处理的
叶片厚度都显著低于 Sa100的。从试验观察发现 ,随
着遮荫度的增大 ,幼苗的叶片变小 ,易出现畸形叶 ,
且落叶多。到遮荫处理 120 d时 , Sa80、S a40和 Sa20
处理的幼苗发生大量落叶现象 ,而 Sa100处理的幼苗
无此现象。
表 4　不同光强处理 180 d后无瓣海桑幼苗的单叶面积、
叶片厚度、叶片长宽比和叶片数
光强
处理
单叶面积 /
cm2
叶片长宽比 叶片厚度 /
mm
叶片数 /
片
Sa100 10. 69 ±1. 32a 2. 23 ±0. 57a 0. 43 ±0. 01a 13. 10 ±11. 18a
Sa80 9. 00 ±4. 45a 2. 55 ±0. 41a 0. 36 ±0. 01b 3. 20 ±5. 39a
Sa40 2. 81 ±1. 96b 1. 50 ±0. 11b 0. 25 ±0. 03c 2. 00 ±2. 44b
Sa20 - - - -
从图 4看出 :遮荫处理 180 d时 , Sa80和 Sa40处
理幼苗的植株上保留的叶片较少 ,平均每株 4. 4片
叶。可见 ,低光强环境影响无瓣海桑幼苗叶片的生
长发育。
图 4　不同光强对无瓣海桑幼苗叶片数生长的影响
2. 3. 3　不同光强对侧根数、侧根长和根生物量的影
响 　不同光强处理 180 d后无瓣海桑幼苗根生长指
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
标见表 5。从表 5看出 : S a100处理的侧根数显著比
S a80和 Sa40处理的大 ;随着光照强度的降低 ,无瓣海
桑幼苗的侧根长、根干质量和去灰分干质量均呈下
降的趋势 , Sa40处理的侧根长和根干质量均显著地
低于 Sa100和 Sa80的 , Sa80和 Sa40处理的根去灰分干质
量都显著地低于 Sa100的。与 S a100相比 , Sa80和 Sa40
处理的侧根数均降低 70% ,侧根长分别降低 10%和
65% ,根干质量分别降低 85%和 95% ,去灰分干质
量分别降低 83%和 93% ,说明光照不足会降低根对
矿质元素吸收的能力。由此可见 ,低光照强度不利
于无瓣海桑幼苗根系的生长发育。
表 5　不同光强处理 180 d后无瓣海桑幼苗单株的侧根数、侧根长、根干质量和去灰分干质量
光强处理 侧根数 /条 侧根长 / cm 根干质量 / g 根去灰分干质量 / g
Sa100 23. 00 ±4. 00a 11. 37 ±4. 18a 1. 30 ±0. 57a 0. 88 ±0. 41a
Sa80 7. 00 ±1. 73b 10. 27 ±4. 55a 0. 19 ±0. 15a 0. 15 ±0. 12b
Sa40 7. 00 ±1. 00b 3. 99 ±0. 56b 0. 07 ±0. 01b 0. 06 ±0. 00b
Sa20 - - - -
2. 3. 4　不同光强对茎、叶的生物量和冠根比的影响
　不同光强处理 180 d后无瓣海桑幼苗茎和叶的干
质量、去灰分干质量及冠根比见表 6。从表 6看出 :
随着光照强度的降低 ,无瓣海桑幼苗茎和叶的干质
量、去灰分干质量均呈下降趋势 , Sa100处理的茎干质
量和去灰分干质量均显著地大于 Sa80和 Sa40处理
的 , Sa40处理的叶干质量和去灰分干质量均显著地
低于 Sa100和 Sa80的。与 S a100相比 , Sa80和 Sa40处理
的茎干质量分别降低 72%和 88% ,茎去灰分干质量
分别降低 70%和 88% ,叶干质量分别降低 83%和
97% ,叶去灰分干质量分别降低 84%和 97%。可
见 ,弱光条件不利于无瓣海桑幼苗茎和叶的物质积
累。从表 6还看出 :干质量的冠根比随着光照强度
的降低而上升 ,说明光强不同会改变干物质的分配
模式 ,即随着光照强度的降低 ,不利于根的干物质积
累 ,从而影响幼苗根系的生长。
表 6　不同光强处理 180 d后无瓣海桑幼苗单株的茎、叶的干质量和去灰分干质量及冠根比
光强处理
茎
干质量 / g 去灰分干质量 / g
叶
干质量 / g 去灰分干质量 / g 冠根比
Sa100 2. 00 ±0. 42a 1. 84 ±0. 37a 0. 36 ±0. 28a 0. 31 ±0. 24a 1. 82 ±0. 24b
Sa80 0. 57 ±0. 11b 0. 55 ±0. 10b 0. 06 ±0. 02a 0. 05 ±0. 02a 3. 32 ±0. 39a
Sa40 0. 24 ±0. 04b 0. 23 ±0. 04b 0. 01 ±0. 01b 0. 01 ±0. 01b 3. 57 ±0. 48a
Sa20 - - - -
2. 3. 5　不同光强对幼苗死亡率的影响 不同光强
处理 180 d时 , Sa100、Sa80、Sa40、Sa20幼苗的死亡率分
别为 6%、42%、70%、100%。可见 ,随着光照强度的
降低 ,无瓣海桑幼苗死亡率上升。当遮荫度为 60%
时 ,幼苗死亡率达 70%以上 ,表明在人工幼林和人
工成熟林里无瓣海桑幼苗难以成活。
3 结论与讨论
3. 1 结论
光强对无瓣海桑幼苗的生长和光合特性影响很
大 ,随着光照强度的降低 ,无瓣海桑幼苗的生长指标
水平均呈下降趋势 ,且不同光强处理即 S a100与 Sa40
和 S a20间差异显著。在光照强度为 80%和 40%时 ,
幼苗的各项生长和光合特性指标已下降 ,表现出长
势比 Sa100处理的差 ;只是在遮荫初期 (即 0～120 d)
光照强度为 80%时对幼苗的茎高和叶长宽比有促
进作用 ;随着遮荫时间的延长 ,则产生抑制作用 ,表
现出不利于幼苗的生长 ;这与弱光对多数植物幼苗
和秋茄 ( Kandelia candel (L. ) D ruce)胎生幼苗的初
期生长有促进作用的研究结果一致 [ 14 - 15 ]。当光强
为 20%时 ,遮荫初期幼苗就表现出生长极为缓慢的
响应 ;遮荫处理 180 d时 , Sa80、Sa40、Sa20处理幼苗的
枯死率分别为 42%、70%、100% ;该结果与多数红树
幼苗随着遮荫的加重 , 存活率随之下降相一
致 [ 16 - 18 ]。有研究表明 :林内弱光条件下 ,秋茄幼苗
死亡率很高 [ 19 ] ;充足的光照对木榄 (B rugu iera gym 2
norh iza ( L. ) Lamk )、红海榄 ( R hizophora sty losa
Griff. )苗期生长十分重要 [ 20 ]。 Sm it等 [ 17 ]对大红树
(R. m angle L. )的研究和 Tamai等 [ 9 ]对正红树 ( R.
apicu la ta B l. )、小花木榄 (B. parrif lora )、柱果木榄
(B. cy lindrica (L inn. ) B l. )的研究及叶勇等 [ 21 ]对秋
茄的研究也表明 :幼苗在林外比在林内生长得更好。
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第 4期 刁俊明等 :光强对无瓣海桑幼苗的生长和光合特性的影响
由此可见 ,光强是影响红树幼苗生长发育的主要生
态因子之一。
净光合速率、气孔导度和蒸腾速率是植物光合
作用的 3个重要生理参数。在遮荫处理 150 d时 ,
随着光照强度的减弱 ,无瓣海桑幼苗的净光合速率、
气孔导度和蒸腾速率均呈下降趋势 ,且 S a80、Sa40和
S a20显著低于 Sa100。可见 ,光强是影响光合作用的
主要生态因子。这一点在其它红树植物上也表现明
显 :低光照水平下 (全光照的 6% ) ,白骨壤 (A vicen2
n ia m arina ( Forsk. ) V ierh. )叶片的最大净光合速率
下降约 20% [ 22 ] ;在下雨期间的低光照水平下 ,大红
树叶片的饱和净 CO2同化率显著降低 ,导致对 C的
吸收明显下降 [ 23 ] ;遮荫对红海榄的光合作用有负面
影响 [ 24 ] ;在盐度达 10 g·kg- 1时 ,高光强条件下 ,秋
茄幼苗叶片的最大净光合速率为 14. 26μmol·m - 2
·s- 1 ,而中光强和弱光强条件下 ,分别为 12. 47、
10. 59μmol·m - 2 · s- 1 ,呈现逐步下降的趋势 [ 15 ]。
本试验结果表明 :无瓣海桑是强阳性树种 ,对光强较
敏感 ,表现出在弱光环境中光合生产能力低下 ,进而
对幼苗的根、茎、叶的形态生长和生长量及干物质分
配模式等均有显著不利影响。由于本试验所有条件
控制一致 ,包括底质、盐度、营养盐、潮汐淹浸时间
等 ,且不存在底栖动物如螃蟹等及人为损害的因素。
故弱光条件是造成无瓣海桑幼苗生长和光合水平低
下及死亡率较高的主要原因 ,本试验结果可解释无
瓣海桑天然更新不良的现象。
3. 2　讨论
光照强度直接影响无瓣海桑幼苗的生长发育 ,
也是影响无瓣海桑种苗的天然更新与自由扩散的主
要生态因子之一。本试验表明 :在 40%光强环境
下 ,无瓣海桑幼苗在半年内死亡率较高 ,证明在荫蔽
的林下难以成活。故在郁闭或接近郁闭的天然或人
工林中 ,极少有扩散的无瓣海桑植物。本试验结果
可得出 :无瓣海桑天然扩散地的条件之一为光照充
足。无瓣海桑有一定的扩散能力 ,特别是种子漂泊
到阳光充足的淤泥滩时 ,其定居和扩散就非常容易 ,
如深圳市福田红树林区种植的无瓣海桑种子漂到香
港米埔岸滩生长旺盛。
作为外来引进种 ,无瓣海桑与几种乡土红树植
物生态位的关系值得关注。廖宝文等 [ 25 ]对海南东
寨港几种红树植物种间生态位研究的结果表明 :无
瓣海桑生态位宽度值 (2. 913 7)处于中等水平 ,比中
低潮滩的乡土植物 (桐花树、秋茄、白骨壤、木榄 )
低 ,比中高潮的乡土植物 (角果木 (Ceriop taga l C. B.
Rab)、红海榄、海莲 (B rugu iera sexangu la (Lour. )
Poir. ) )高 ,与同属植物海桑的值较为接近 ;其生态
位重叠值与中低潮滩植物 (海桑、桐花树、秋茄和白
骨壤 ) 的重叠相对较大 ,与中高潮滩植物 (木榄、红
海榄、角果木、海莲 ) 的重叠较小。可见 ,当共享资
源不足的情况下 ,无瓣海桑主要与中低潮滩植物之
间出现较激烈的资源利用性竞争 ,但因利用各种资
源的能力较低 ,对资源的选择程度相对较高 ,故要完
全取代这些重叠较大的红树植物的可能性较小 ;无
瓣海桑与中高潮滩红树植物的竞争程度较弱 ,取代
这些中高潮滩植物的可能性亦小。目前 ,无瓣海桑
是我国东南沿海大面积营造红树林所采用的重要树
种之一。从本试验可知 ,在进行无瓣海桑人工造林
时 ,应根据无瓣海桑的生物学特性及其对光照条件
的要求 ,首先要考虑光照条件环境因子 ,选择好造
林地。
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