全 文 ：林业科学研究 2013，26(2) :234 239
Forest Research
文章编号:1001-1498(2013)02-0234-06
地涌金莲及红苞地涌金莲对光和 CO2 的响应
周翠丽，李正红* ，马 宏，万友名，刘秀贤，侯健华
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224 )
收稿日期:2012-11-15
基金项目:林业公益性行业科研专项(200904053)
作者简介:周翠丽(1986—) ，女，山东菏泽人，硕士研究生，主要从事植物生理学方面的研究．
* 通讯作者．
摘要:比较分析了地涌金莲原种及红苞地涌金莲变种的光响应和 CO2 响应特征以及叶绿素含量等指标。结果表
明:(1)在 Pn—PAR 中，地涌金莲原种的最大光饱和净光合速率、光补偿点和暗呼吸速率分别较红苞变种高
20. 42%、34. 88%、31. 95%，而光饱和点却较红苞变种低 4. 95%;Pn—Ci 响应的各参数中，原种的光呼吸速率、CO2
饱和最大净光合速率以及羧化效率分别高于红苞变种 2. 73%、14. 79%、21. 35%，说明地涌金莲的光合能力要强于
红苞地涌金莲;(2)地涌金莲具有典型的 C3 植物特征;(3)地涌金莲为阳性耐荫植物;(4)地涌金莲的叶绿素 a、b以
及 a /b的含量分别高于红苞地涌金莲 22. 60%、32. 46%、25. 06%。
关键词:地涌金莲;红苞地涌金莲;光响应;CO2 响应;叶绿素
中图分类法:S718． 43 文献标识码:A
The Photosynthetic Response of Musella lasiocarpa and M． lasiocarpa var．
rubribracteata to Light Intensity and CO2 Concentration
ZHOU Cui-li，LI Zheng-hong，MA Hong，WAN You-ming，LIU Xiu-xian，HOU Jian-hua
(Research Institute of Resources Insects，Chinese Academy of Forestry，Kunming 650224，Yunnan，China)
Abstract:The photosynthetic responses of Musella lasiocarpa and M． lasiocarpa var． rubribracteata to light intensity
and CO2 concentration were measured with Licor-6400． The results showed that the maximum light-saturated net
photosynthetic rate (Pmax) ，light compensation point(LCP)and dark respiratory rate(Rd)of the protospecies were
higher than those of the variety by 20. 42%，34. 88%，and 31. 95% ． But the light saturation point(LSP)was lower
in the protospecies than that of the variety． The Pn-Ci curves revealed that the protospecies had higher photorespira-
tory rate (Rp) ，carboxylation efficiency (CE) ，and maximum CO2 concentration-saturated net photosynthetic rate
(Amax)than those of the variety by 2. 73%，14. 79%，and 21. 35% ． This indicated that the photosynthetic capaci-
ty of the protospecies was stronger than that of the variety． The results also showed that M． lasiocarpa was a helio-
phile C3 type plant，and a shade-tolerant plant as well． The chlorophyll a，b and a /b content of the protospecies
were also higher than those of the variety by 22. 60%，32. 46%，and 25. 06% ．
Key words:Musella lasiocarpa;Musella lasiocarpa var． rubribracteata;response curves;chlorophyll
地涌金莲(Musella lasiocarpa (Fr．)C． Y． Wu
ex H． W． Li)为芭蕉科(Musaceae A． L． Jussieu)地
涌金莲属(Musella (Fr．)C． Y． Wu ex H． W． Li)多
年生大型丛生草本植物，是主要分布于云南省的中
国特有单种属植物［1］。有学者认为，地涌金莲野生
种群已不存在，而仅以栽培或逸生状态保存下来［2］。
中国林业科学研究院资源昆虫研究所李正红［3］研究
小组于近几年先后发现 9 个野生种群，并发现了苞
第 2 期 周萃丽等:地涌金莲及红苞地涌金莲对光和 CO2 的响应
片橙红色至红色、叶柄及中脉红色至紫红色的新变
种红苞地涌金莲(M． lasiocarpa var． rubribracteata
Zhen-hong Li ＆ H． Ma) ，这对地涌金莲新品种的培
育及开发利用具有极为重要的意义。
对野生原种及红苞变种在自然状况下的克隆繁
殖能力调查表明，达到成年时每基株子株数红苞变
种平均为 2. 0，最大值为 7. 0，而原种平均为 12. 0，最
大值达 24. 0，差异极显著。此结果说明红苞变种植
株克隆繁殖能力远远低于原种，因此，种植者更喜欢
克隆繁殖能力强的原种，经过长期的人工选择，栽培
种群中只保留了原种类型，而红苞类型被人为淘汰。
同时，红苞变种植株极低的克隆繁殖能力导致其数
量在野生种群中越来越少，因此只在野生种群中发
现少量这类植株。导致地涌金莲原种与红苞变种克
隆繁殖能力差异有多方面的原因，有研究报道克隆
繁殖能力与光合作用能力有关［4 － 5］，地涌金莲是否
也存在这种相关性?然而，之前对地涌金莲的研究
主要集中于其在系统进化中的位置、遗传多样性、组
织培养、繁殖生物学及化学成分等方面［6 － 10］，对原
种及红苞变种光合作用的研究鲜有报道。本文通过
测定种植于相同环境条件下的地涌金莲及红苞地涌
金莲的光响应、CO2 响应以及叶绿素含量等指标，分
析二者光合能力的差异，为揭示二者克隆繁殖能力
的差异提供生理学依据，从而为二者的栽培技术、杂
交育种等后续研究与利用提供借鉴。
1 材料与方法
1． 1 试验地及试验材料
试验在云南省禄丰县中国林科院资源昆虫研究
所滇中高原试验站的大田中进行。试验地地理位置
为 102°1221″ E，25°1326″ N，海拔 1 826 m，年平均
气温 16. 2 ℃，年平均降水量 930. 5 mm，年相对湿度
74%，≥10 ℃的活动积温为 5 214. 0 ℃，年日照时数
2 198 h，属中亚热带气侯类型［11］。
试验材料:2009 年 6 月定植地涌金莲及红苞地
涌金莲 3 月龄实生苗，随机区组排列，单行区，每行
10 株，株行距为 1. 5 m ×1. 5 m，3 个重复。
1． 2 试验方法
选择大小一致、长势良好的地涌金莲及红苞地
涌金莲各 5 株;选定由顶端向下数第 2 片充分展开
的完整叶片，在叶子的中部选点测量，先用 SPAD-
502 测定叶绿素相对含量值，选择叶绿素相对含量
值在 ± 5 以内的点作为下一步测量点，5 株测量结果
取平均值。
净光合速率 －光合有效辐射强度(Pn-PAR)响
应曲线的测量:为避免环境因子的变化对响应曲线
产生干扰，于 2012 年 9 月份，选择光照强度、温度、
湿度均相对稳定的阴天进行光合响应的测定［12］。
采用美国 Li-cor 公司生产的 Licor-6400 型便携式光
合作用测定系统，由 Li6400-02BLED 红蓝光源自动
控制光强，Li － 6400 温度控制器控制叶面温度(25. 0
± 0. 5)℃，相对湿度约为 70%，在自然 CO2 浓度条
件下(约 380 μmol·mol － 1)进行 Pn-PAR 的测定，设
置 15 个 PAR(2 000、1 600、1 400、1 200、1 000、800、
600、400、300、200、150、100、50、20、0 μmol·m －2·
s － 1)测定地涌金莲叶片的 Pn。
设定 PAR为 1 000 μmol·m －2·s － 1作为测定光
强，采用 Li6400-01 CO2 注入系统和液化 CO2 钢瓶提
供不同体积分数的 CO2，分别在 CO2 浓度为 400、
300、200、150、100、50、20、400、400、600、800、1 000、
1 200、1 400、1 600 μmol·mol － 1的条件下测定叶
片 Pn。
测定 Pn前使用 1 000 μmol·m －2·s － 1冷光源
诱导 30 min，在每个光照强度或 CO2 浓度下平衡
60 200 s后记录数据。
叶绿素含量测定:用丙酮乙醇混合液浸提法提
取叶绿素［13］，每个品种选择 5 株长势一致的植株，
在从顶端向下数第 2 片叶子上用直径为 1． 0 cm 的
打孔器沿叶脉两侧各取 5 个小圆叶片，擦干表面水
分，称取鲜质量后剪成 1 mm 宽的小细丝，放入 10
mL的丙酮乙醇混合液(1∶ 1，v∶ v)中暗处浸提，直至
叶片变为白色。将浸提液转移到 25 mL 容量瓶中，
用相同的混合液定容。用分光光度计在 663、645
nm处测其吸光度 A663、A645。用 Arnon
［14］公式计算
叶绿素 a、b 含量及 a /b 值［15］。计算提取液中叶绿
素浓度，换算为每克鲜叶叶绿素含量(mg·g －1鲜质
量)或单位面积叶绿素含量(mg·m －2)。
叶绿素 a浓度(mg·L －1) :
Ca = 12. 7A663 － 2. 69A645
叶绿素 b浓度(mg·L －1) :
Cb = 22. 9A645 － 4. 68A663
叶绿素总浓度(mg·L －1) :
Ca + b = Ca + Cb
2 数据统计与分析
用 Microsoft Excel 2003 软件、SPSS 数理统计软
532
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
件对试验数据进行相关分析、回归分析、方差分析并
整理作图。
Pn-PAR光响应曲线按照段爱国等［12］提出的分
段函数来进行拟合，其表达式为:
Pn = αdPAR + Rd
PAR≤ 200 μmol·m－2·s－1
Pn = aPAR2 + bPAR + c
PAR﹥ 200 μmol·m－2·s





－1
(1)
(2)
式中:参数 αd 为植物表观光合量子效率，Rd 为
暗呼吸速率，由(1)式可知光补偿点(LCP)为-Rd /
αd，由(2)式可得光饱和最大净光合速率 Pmax 和光
饱和点(LSP)。地涌金莲及红苞地涌金莲的 Pn-
PAR光响应曲线拟合方程的决定系数 R2 分别为
0. 968 和 0. 963，说明拟合效果较好，可反应所测数
据真实情况。
Pn-Ci胞间 CO2 浓度响应曲线用叶子飘等
［16］的
新模型拟合，其表达式为:
C = α 1 － bCi1 + cCiCi － Rp (3)
式中:Ci 为胞间 CO2 浓度，Rp 为植物的光呼吸
速率，a是 CO2 响应曲线的初始斜率(即在点 Ci = 0
时的初始羧化效率，b 为修正系数，系数 c 为植物叶
片 CO2 响应曲线的初始斜率与植物光合能力之比，
即 c = a /Amax (Amax 是植物的光合能力)。令(3)
式 Pn = 0，可求出 CO2 补偿点 CCP;对(3)式求导，且
令其一阶导数等于 0，则植物的饱和 CO2 浓度为:
Cisat =
b + c
槡b － 1
c (4)
与植物饱和 CO2 浓度对应的光合能力用 Amax
表示，即 CO2 饱和点下的最大净光合速率，根据(4)
和(3)可求出 Amax。将 Ci 在 0 200 μmol·mol － 1
范围内的测定值进行直线回归，斜率即为羧化效率
(CE)［17］。地涌金莲及变种的 Pn-Ci 响应曲线拟合
方程的决定系数 R2 分别为 0. 998 和 1，拟合效果达
到极显著水平，说明叶子飘等［18］的新模型可以百分
之百模拟所测数据的真实情况。
3 结果与分析
3． 1 地涌金莲及红苞地涌金莲光合作用的光响应
曲线
由图 1 可知:地涌金莲与红苞地涌金莲 Pn-PAR
响应曲线相似，均在弱光下(Pn≤200 μmol·m －2·
s － 1)快速上升，随后增长速度减慢，最终趋于平缓，
于 1 600 μmol·m －2·s － 1左右达到峰值，随后开始
缓慢下降;地涌金莲与红苞地涌金莲在 0 400
μmol·m －2·s － 1 PAR 范围内 Pn 值没有差异，PAR
大于 400 μmol·m －2·s － 1后，地涌金莲的 Pn开始明
显大于红苞地涌金莲。
图 1 地涌金莲与红苞地涌金莲叶片 Pn-PAR响应曲线
由表 1 和图 1 可知:两品种的表观量子效率
(AQY)基本无差异，地涌金莲为 0. 045 CO2·pho-
ton －1，红苞地涌金莲为 0. 046 CO2·photon
－1;地涌
金莲与红苞地涌金莲的 LCP 都比较低，分别为
12. 022 和 8. 913 μmol·m －2·s － 1;而 LSP 都较高，
分别为 1 634. 877 和 1 715. 756 μmol·m －2·s － 1;地
涌金莲的 LCP 比红苞地涌金莲高 34. 88%，而 LSP
低 4. 95%;但是地涌金莲的 Pmax 为 20. 957 μmol·
m －2·s － 1，比红苞地涌金莲的 17. 404 μmol·m －2·
s － 1高了 20. 42%;也是地涌金莲 Rd比红苞地涌金莲
高 31. 95%，但数值都比较小，分别为 － 0. 541 和
－ 0. 410 μmol·m －2·s － 1。
表 1 地涌金莲及红苞地涌金莲拟合出来的 Pn-PAR光强响应参数
品种
暗呼吸速率(Rd)
(μmol·m －2·s －1)
表观量子效率(AQY)
(CO2·photon －1)
光补偿点(LCP)
(μmol·m －2·s －1)
光饱和点(LSP) 光饱和最大净光合速率(Pmax)
(μmol·m －2·s －1)
拟合方程的
确定系数(R2)
地涌金莲 － 0． 541 0． 045 12． 022 1 634． 877 20． 957 0． 968
红苞地涌金莲 － 0． 410 0． 046 8． 913 1 715． 756 17． 404 0． 963
632
第 2 期 周萃丽等:地涌金莲及红苞地涌金莲对光和 CO2 的响应
3． 2 地涌金莲及红苞地涌金莲光合作用的 CO2 响
应曲线
由图 2 可看出:随着 CO2 浓度的升高，地涌金莲
与红苞地涌金莲的 Pn变化趋势基本一致，CO2 浓度
在 0 300 μmol·mol － 1时，Pn基本呈直线性快速增
长，其后增长速度变缓，于 800 μmol·mol － 1左右达
到最高值，之后缓慢下降，呈现抑制现象;整个过程
中地涌金莲的 Pn都大于红苞地涌金莲。
由表 2 可知:地涌金莲和红苞地涌金莲的 Rp 和
Cisat相差不大，并且地涌金莲的 Cisat 稍高于红苞
地涌金莲，地涌金莲 Rp 比红苞地涌金莲高 2. 73%，
地涌金莲 Cisat比红苞地涌金莲高 3. 25%;而 Amax，
地涌金莲比红苞地涌金莲高 14. 79%;地涌金莲与
红苞地涌金莲的 CE 分别为 0. 097 2 和 0. 080 1
图 2 地涌金莲及红苞地涌金莲叶片 Pn-Ci响应曲线
(μmol·m －2·s － 1) ，均小于 1，地涌金莲较红苞地涌
金莲高 21. 35%;所得出的指标中仅 CCP 是地涌金
莲的低于红苞地涌金莲，低了 11. 27%。
表 2 地涌金莲及红苞地涌金莲拟合的 Pn-Ci响应参数
品种
光呼吸速率(Rp)
(μmol·m －2·s －1)
RuBP羧化效率(CE)
(μmol·m －2·s －1)
CO2 补偿点(CCP)
(μmol·mol －1)
CO2 饱和点(Cisat)
(μmol·mol －1)
CO2 饱和最大净光合速率(Amax)
(μmol·m －2·s －1)
拟合方程的
确定系数 R2
地涌金莲 － 7. 162 0. 097 2 48. 609 758. 949 25. 645 1． 000
红苞地涌金莲 － 6. 972 0. 080 1 54. 088 735. 091 22. 340 0. 998
3． 3 地涌金莲及红苞地涌金莲叶绿素含量
由表 3 可知:地涌金莲的叶绿素 a、b 及总量值
均高于红苞地涌金莲，地涌金莲叶绿素 a 单位叶片
鲜质量(g)的含量为 1. 975 mg，换算成单位面积
(m2)的量即为 596. 260 mg，而红苞地涌金莲的叶绿
素 a含量仅为 1. 611 mg·g －1鲜质量，地涌金莲高于
红苞地涌金莲 22. 60%;地涌金莲叶绿素 a /b 为
2. 784，而红苞地涌金莲叶绿素 a /b为 3. 003，地涌金
莲的叶绿素 b含量及叶绿素 a /b分别比红苞地涌金
莲的高了 32. 46%和 7. 87%;地涌金莲的叶绿素总
含量达到 2. 685 mg·g －1鲜质量，高于红苞地涌金莲
(2. 147 mg·g －1鲜质量)25. 06%。
表 3 地涌金莲及红苞地涌金莲的叶绿素含量及 SPAD值
品种
叶绿素 a含量
mg·g － 1 mg·m －2
叶绿素 b含量
mg·g － 1 mg·m －2
叶绿素 a /b
叶绿素总含量
mg·g － 1 mg·m －2
叶绿素
SPAD值
地涌金莲 1． 975 596． 260 0． 710 214． 172 2． 784 2． 685 810． 432 36． 12
红苞地涌金莲 1． 611 486． 193 0． 536 161． 899 3． 003 2． 147 648． 093 31． 24
注:SPAD表示叶绿素相对含量值。
4 讨论
4． 1 地涌金莲与红苞地涌金莲光合特性与克隆繁
殖能力的关系
克隆植物是指能够通过芽、分蘖或枝条等繁殖
体进行无性繁殖的植物，这种通过营养生长产生新
个体的过程为克隆生长［18 － 19］。野生状态下红苞地
涌金莲植株克隆繁殖能力远远低于地涌金莲，成年
每基株子株数红苞地涌金莲平均为 2． 0 株，而地涌
金莲平均为 12． 0 株，差异极显著。
前人研究表明，高光合的克隆植物促进克隆生
长，如蒋高明和董鸣［4］ 在对沿中国东北样带
(NECT)分布的若干克隆植物与非克隆植物 Pn 与
水分利用效率(WUE)的比较中指出，在相同的生长
环境中，克隆植物比非克隆植物表现出较高的 Pn 以
及其他生理指标。克隆植物的 Pn、蒸腾速率(Tr)、
气孔导度(Sc)、WUE 分别比非克隆植物高出 22%、
15%、23%和 14%。这种现象表明克隆植物在 CO2、
光能和水分资源利用能力上优于非克隆植物。张明
如［5］对火炬树雌雄母株克隆生长差异的比较中指
732
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
出，具有较强分株能力的火炬树雄性母株的光能、水
分和 CO2 利用效率和 Pn 均高于雌性母株，而且雌
性母株较雄性母株易出现光抑制现象。
LCP、LSP、Rd、CE和 Pmax是判别植物光合能力
大小的重要指标。LCP、LSP、Rd 越低，CE 和 Pmax
越高，表明光合能力越强［20 － 23］。本研究结果表明:
地涌金莲在光合能力上远大于红苞地涌金莲，如在
相同的光强或 CO2 浓度下，地涌金莲的 Pn 均高于
红苞地涌金莲，在饱和光强或者饱和 CO2 浓度下地
涌金莲所具有的光合潜力也远大于红苞地涌金莲，
地涌金莲对 CO2 浓度的适应幅度也高于红苞地涌金
莲，这就为地涌金莲更强的克隆生长奠定了较为充
足的营养基础，再通过不断的人为和自然选择不断
实现种群扩繁，并得到广泛栽培利用;而红苞地涌金
莲却由于利用自然环境能力相对较弱及其他原因使
得在克隆繁殖上的投资较少，通过人为和自然选择，
慢慢减少，在自然界中仅少量分布。
4． 2 地涌金莲和红苞地涌金莲的 C3 植物特征
CCP、Rp、CE 是判别 C3、C4 植物的重要依据。
C4 植物 CCP 和 Cisat 都比较低(CCP ＜ 10 μmol·
mol － 1，Cisat 约为 400 μmol·mol － 1) ，而 C3 植物的
CCP和 Cisat都比较高(CCP 约为 50 150 μmol·
mol － 1，Cisat 是 C3 的 Cisat 的几倍)
［24］;C4 植物 Rp
很弱，仅为总光合的 1% 7%，而 C3 植物为总光合
的 25% 35%［25］;常见的 C3 植物的 CE 为 0. 06
0. 12 μmol·m －2·s － 1，如小麦、甘薯等;典型的 C4
植物 CE 较高，如狼尾草为 0. 234 9 μmol·m －2·
s － 1)、地毯草为 0. 253 9 μmol·m －2·s － 1［26］。地涌
金莲和红苞地涌金莲的 CCP 分别为 48. 609、54. 088
μmol·mol － 1，Cisat 分别为 758. 949、735. 091 μmol
·mol － 1) ，Rp占总光合值的 27. 93%和 31. 21%，CE
分别为 0. 097 2、0. 080 1 μmol·m －2·s － 1。这些指
标均表明地涌金莲和红苞地涌金莲均具有明显 C3
植物特征。
4． 3 地涌金莲和红苞地涌金莲的耐荫性
地涌金莲和红苞地涌金莲野生种群均分布于光
照充足的悬崖生境，但人工栽培的地涌金莲则在较
荫的环境下仍能正常开花结实，说明其具有一定耐
荫性。光合作用的测定结果可为耐荫性的判定提供
理论依据。
LSP和 LCP可反映植物对光照条件的要求，一
般认为 LCP和 LSP 均较低的植物是典型的耐荫植
物，而低 LCP、高 LSP的植物对环境适应性很强［26］。
根据前人资料［27］，阳性草本植物 LCP 为 18 36
μmol·m －2·s － 1，LSP为 900 1 440 μmol·m －2·
s － 1;阴性草本植物 LCP 为 3. 6 9． 0 μmol·m －2·
s － 1，LSP为 90 180 μmol·m －2·s － 1。地涌金莲和
红苞地涌金莲的 LCP为 8 12 μmol·m －2·s － 1，接
近阴性草本植物，LSP 为 1 634. 877 1 715. 756
μmol·m －2·s － 1又高于阳性植物，说明地涌金莲和
红苞地涌金莲是较耐阴的阳性植物，对光的适应幅
度较宽，对光的利用能力较强。另外，阳性草本植物
净光合作用的平均最大值为 12. 626 31. 566 μmol
·m －2·s － 1，阴性草本植物净光合作用的平均最大
值为 2. 525 12. 626 μmol·m －2·s － 1，而地涌金莲
和红苞地涌金莲的 Amax 17 25 μmol·m －2·s － 1，
在阳性植物范围内，这些数据均表明地涌金莲和红
苞地涌金莲为较耐阴的阳性植物。
许大全［22］的研究表明，阳生植物叶绿素含量 a /
b比值约为 3，而阴生植物稍低。地涌金莲的叶绿素
a /b比值为 2. 784，红苞地涌金莲 a /b比值为 3. 003，
说明地涌金莲和红苞地涌金莲均为阳性植物，而地
涌金莲耐荫性稍强于红苞地涌金莲。
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