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林业科学研究　2006, 19 (6) : 799～806
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0620799208
松树分子标记辅助育种研究进展
黄少伟
(华南农业大学林学院 ,广东 广州 510642)
摘要 :松树是世界上森林生态系统和人工林的重要树种 ,松树的遗传改良开展早 ,进展快 ,成效大。分子标记技术为
缩短育种周期 ,提高育种效率提供了有力的工具。本文回顾了世界上松树分子标记遗传图谱构建、比较遗传作图、
数量性状位点定位和标记辅助选择的研究进展。已经构建遗传连锁图的林木有 13个属 ,近 40个树种 ,其中松树占
40% ,而大多数松树遗传图谱仍然是不完整的 ,不能覆盖全基因组 ;比较遗传作图显示松属树种具有高度的遗传保
守性 ;数量性状位点 (QTL)定位表明 ,大多数性状的遗传基础存在着主效基因 ,为开展分子标记辅助选择提供了良
好的基础。杂种松部分重要性状的遗传控制中存在着树种效应 ,对标记辅助选择和育种策略的制订具有指导意义。
关键词 :松树 ;遗传图谱 ;比较遗传作图 ; QTL定位 ;分子标记辅助选择
中图分类号 : S722131 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006202220
基金项目 : 广东省科技攻关项目 (C20303, 2003C201015) ,国家“十五”科技攻关子课题 (2002BA515B0103)
作者简介 : 黄少伟 (1964—) ,男 ,博士 ,教授 1
Progress on the Research of M arker2a ided Breed ing of P inus spp.
HUANG Shao2wei
(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)
Abstract: P inus spp1are the important species in forest ecosystem s and p lantations in the world. Genetic imp rove2
ment of p ines started early. Great p rogress has been made and marked success has been achieved. Molecularmarker
techniques p rovided powerful tools to shorten the period and raise the efficiency in tree breeding. The worldwide
p rogress on construction of molecular marker linkage map, comparative mapp ing, quantitative trait locus (QTL )
mapp ing and marker2aided selection (MAS) in P inus spp1was reviewed. Genetic linkage map s have been construc2
ted for nearly 40 species of forest trees from 13 genera, in which p ine species accounted for 40%. Most of the link2
age map s in p ines are still incomp lete, unable to cover the whole genomes. H igh level of genetic conservative in
p ine species has been revealed with comparative mapp ing. Existence of main effect genes revealed by QTL mapp ing
for most of the econom ically important traits p rovided a good basis forMAS. For genetic control of part of the impor2
tant traits in hybrid p ines,“species effect”was found. Imp lication of“species effect”to MAS and the formulation of
breeding strategy was also discussed.
Key words: P inus spp1; linkage map; comparative mapp ing; QTL mapp ing; marker2aided selection
松属 ( P inus L. )树种包含约 100个种 ,占裸子
植物的 20%左右 ,是北半球分布最广的一个属 ,是
森林生态系统和人工林的重要树种 [ 1 ] ,最为广泛种
植的树种包括火炬松 ( P. taeda L. )、湿地松 ( P. el2 liottii Engelm. )、加勒比松 ( P. ca ribaea Morelet)、辐射松 ( P. rad ia te D. Don)、欧洲赤松 ( P. sy lvestris L. )和马尾松 ( P. m asson iana Lamb. )等 [ 2 ] ,主要集中在美洲和亚洲 ———太平洋地区。我国也大量种植松
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
树 ,分布最广的当属马尾松。我国从 20世纪 30年
代开始引种美国南方松 ,并迅速发展成为我国南方
重要的用材树种。
由于松树在人工造林中发挥着特别重要的作
用 ,各国都十分重视遗传育种的工作。在 20世纪 ,
美国北卡罗来纳州立大学 (North Carolina State Uni2
versity)工业协作组织于 50年代开始了南方松遗传
改良计划 [ 3～5 ] ;新西兰于 1952年正式开始辐射松遗
传改良计划 [ 6 ] ;澳大利亚昆士兰林业研究所于 50年
代开展了湿地松与加勒比松杂交育种 ,取得了举世
瞩目的成就 [ 7～9 ] ;我国也于 60—80年代先后开展了
马尾松、湿地松、加勒比松、火炬松、油松 ( P. tabu2
laeform is Carr. )、红松 ( P. kora iensis Sieb. et Zucc. )、
华山松 ( P. arm andi Franch. )、黄山松 ( P. ta iw anen2
sis Hayata )、樟子松 ( P. sy lvestris var. mongolica
L itvin. )和云南松 ( P. yunnanensis Franch. )等多种
松树的遗传改良工作 ,并于 90年代初开展了大规模
的湿地松 ×加勒比松杂交育种工作 [ 10, 11 ]。遗传改
良研究大大促进了松树工业用材林的发展 ,取得了
显著的经济和社会效益。
林木生长周期长 ,是林木遗传改良研究的一个最
主要的限制因素 ,提高选择效率 ,缩短育种周期一直
是林木育种者关注的问题 ,寻找有效的早期选择方法
在林木育种中显得特别重要 ,分子标记技术为解决这
一问题提供了一个有力的工具。通过构建高密度遗
传图谱 ,建立性状与分子标记的连锁 ,进而确定控制
性状的基因数目、效应值以及基因间的相互作用 ,使
在苗期进行性状的选择成为可能 ,也可以有预见地、
更加科学合理地选配杂交亲本 ,不仅可以大大缩短选
育时间 ,而且可显著提高选择精度并降低选育成本 ,
大大提高林木育种的研究水平 ,因此 ,构建林木遗传
图谱和定位数量性状基因位点 ( quantitative trait lo2
cus, QTL) ,就具有重要的理论和实践意义。
随着分子标记技术的发展 ,该技术在林木育种
上的应用日益广泛 ,在遗传图谱构建和数量性状位
点定位的研究中 ,松树居于重要的地位。
1 松树分子标记遗传图谱构建
1. 1 松树分子标记遗传图谱构建的进展
分子标记遗传图谱的构建始于 20世纪 80年
代。林木的遗传图谱构建研究起步较晚 ,但自 90年
代初以来 ,林木遗传作图研究进展非常迅速 ,已在
13个属约 40个树种上构建了遗传图谱 [ 12, 13 ] ,其中
松属树种 16个 ,占 40% (表 1)。
迄今发表的林木分子标记遗传图谱 ,以 RAPD
标记图谱居多 ,其次是 RFLP、AFLP、SSR、ISSR、STS、
SCAR、小卫星以及同工酶等 , ESTP标记应用的时间
较短 ,目前在松属的一些树种上得到应用 [ 1, 14, 15 ]。
多数图谱包含的标记数量在 300个以下 ,这在一定
程度上限制了遗传图谱在数量性状位点定位上的应
用。要精确地定位 QTL,就必须构建高密度的连
锁图。近年来已有一些饱和度较高的图谱发表 ,如
表 1 松树遗传图谱构建的进展
树种 作图群体 标记类型 参考文献 树种 作图群体 标记类型 参考文献
土耳其松 单倍体 RAPD [ 17 ] 火炬松 F2 RFLP,同工酶 [ 32 ]
扭叶松 半同胞 RAPD [ 18 ] F1 RFLP, SSR [ 27 ]
湿地松 单倍体 RAPD [ 19 ] F1 AFLP [ 33 ]
F1 RFLP, ESTP [ 1 ] F2 RFLP [ 34, 35 ]
短叶果松 F1 AFLP [ 20 ] F1 RFLP, ESTP [ 1 ]
糖松 单倍体 RAPD [ 21 ] F2 ESTP, AFLP, SSR [ 29 ]
马尾松 大配子体 RAPD [ 22 ] F1 SSR [ 36 ]
长叶松 单倍体 RAPD [ 23 ] 日本黑松 F1 RAPD [ 37 ]
海岸松 单倍体 RAPD [ 24, 25 ] 单倍体 AFLP, RAPD [ 38 ]
辐射松 F2 RFLP, RAPD, SSR [ 26 ] 赤松 单倍体 AFLP [ 39 ]
F2 RFLP, SSR [ 27 ] 湿地松 ×加勒比松 F1 RAPD [ 40 ]
欧洲赤松 F1 AFLP [ 28 ] F1 AFLP, SSR [ 41 ]
ESTP, AFLP, SSR [ 29 ] F1 AFLP, SSR, ESTP [ 12 ]
北美乔松 单倍体 RAPD [ 30 ] 长叶松 ×湿地松 F1 RAPD [ 42 ]
火炬松 F1 RFLP,同工酶 [ 31 ]
　　注 :土耳其松 ( P. brutia Ten. ) ;扭叶松 ( P. contorta Dougl. ex Loud) ) ;短叶果松 ( P. edulis Engelm. ) ;糖松 ( P. lam bertiana Dougl. ) ;长叶松
( P. palustris M ill. ) ;海岸松 ( P. pinaster A it. ) ;北美乔松 ( P. strobus L. ) ;日本黑松 ( P. thunbergii Parl. ) ;赤松 ( P. densiflora Sieb. et Zucc. )。
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第 6期 黄少伟 :松树分子标记辅助育种研究进展
Lesp inasse等 [ 16 ]利用多种标记 (RFLP、AFLP、SSR和
同工酶 )构建的橡胶树多标记复合图谱 ,标记总数达
717个 ,图谱总长度达 2 144 cM ,平均标记密度为每
3 cM一个标记。
1. 2 松树遗传图谱的特点
松树生长周期长 ,作图群体构建不易 ,是开展遗
传作图的难点 ;另外 ,松树基因组大 ,也是开展松树
分子遗传研究的主要障碍。以公认的模式树种杨树
为对照 , 单倍体杨树的核基因组大约含 1. 1 pg
DNA [ 43 ] ,或者说二倍体基因组的大小为 500 Mb,这
个规模与西红柿 ( S olanum lycopersicum L. )和水稻
(O ryza sa tiva L. )相似 ,比拟南芥 (A rabidopsis tha li2
ana (L. ) Heynh. )大 5倍 ,比玉米 ( Zea m ays L. )小
6倍 ,这 500 Mb的 DNA分布在 19条染色体上 ,遗传
距离的总长度估计为 2 400～2 800 cM [ 44 ] ,相对于物
理长度大约是 200 kb /cM (与拟南芥相似 )。相比之
下 ,松树基因组要大得多 ,以研究最深入的火炬松为
例 ,其核基因组大小是杨树的 40 倍以上 , 即
> 20 000 Mb,物理长度与遗传距离的比例关系是
8 000 kb /cM ,基因组 80%以上为重复 DNA [ 45～47 ]。
此外 ,松树的生殖生物学也很特别 ,从授粉授精到种
子成熟 ,需要 2年的时间 ,因此 ,群体构建所需时间
长。尽管存在这些不利因素 ,松树遗传图谱的构建
在林木上却是最多的 ,主要原因之一在于松树独特
的生殖生物学特性 ,利用大配子体构建单株树遗传
图谱 ,不需要专门构建作图群体 ,可以快速作图 ;但
是 ,这种群体不是永久群体 ,作图与基因定位不能同
时进行 ,应用有一定的局限性 [ 48 ]。迄今 ,大多数松
树遗传图谱仍然是不完整的 ,不能覆盖全基因组。
松树基因组有 12对染色体 [ 49 ] ,而目前发表的大多
数图谱都有 12个以上的连锁群。比较完整的一张
图谱是利用 AFLP标记构建的火炬松图谱 [ 33 ]。
尽管松树基因组 80%以上为重复序列 ,但仍然
有数量可观的单拷贝 DNA,这些单拷贝区段与松树
基因表达有关 ,如何有效地开发和利用这些单拷贝
DNA ,构建高密度的松树遗传图谱 ,定位各种性状的
基因 ,为松树遗传改良服务 ,是林木分子生物学家和
林木遗传育种学家面临的主要问题 [ 47 ]。火炬松在
这方面的工作开展得最为深入 ,已发表的火炬松
SSR标记数量达 240多个 [ 50 ] ,在辐射松上也开发了
不少 SSR标记 [ 51 ] ;从 6个 cDNA文库中发现的适合
遗传作图的单拷贝或低拷贝克隆 ,正逐步转化成
ESTP标记 , 这些标记正逐步应用于其它松树
上 [ 29, 52 ]。可以预料 ,随着更多的标记被开发应用 ,
松树遗传图谱的构建将会取得更大的进展。
2 比较遗传作图
利用直向同源标记 ( orthologous marker)研究生
物进化和开展比较遗传作图 ,是基因组研究的热点
之一 [ 29, 53 ]。比较遗传作图研究表明 :染色体进化的
速率因物种类群而异 ,差别极大 ,如芸苔属 (B rassica
L. )与拟南芥属 (A rabidopsis (DC. ) Heynh. )植物 ,
自 1 000～1 500万年前分化之后 ,出现了很大的差
异 ,芸苔属基因组经历了大范围的 DNA重复、染色
体融合和频繁的区段重排 [ 54 ] ,而松属乃至整个松科
( Pinaceae)树种的染色体则进化缓慢 [ 1, 27, 55, 56 ]。所
有松树都是 12对染色体 ,但基因组大小在种间差异
较大 [ 46 ]。通过比较遗传作图还可以将图谱和 QTL
作图信息从一个树种转移到另一个树种 ,当一个小
型研究协作网络需要对若干个同样具有重要经济价
值的树种进行研究时 ,这种作图信息的转移特别重
要 [ 1, 29 ]。对杂种开展比较遗传作图 ,还可以帮助了
解种间生殖隔离的机制和物种形成的规律。
松树基因组之间的比较首先在染色体形态的层
次上进行 ,证明松属树种间在染色体形态上具有高
度保守性 ( conservative) [ 57 ]。早期的松树比较遗传
作图采用同工酶标记 ,标记数量少 ,图谱也很不完
整 ,但是 ,直向同源位点 (orthologous loci)的鉴别没
有问题 [ 58 ] ,这一早期研究成果已经表明 ,松属树种
间基因组具有保守性和同线性 ( synteny) [ 58 ]。所谓
同线性 ,是指物种间遗传图谱上标记的平行连锁以
及基因间顺序的保守性。分子标记为松树比较遗传
作图提供了有力的工具 , RFLP标记首先显示出在松
属树种间具有保守性 [ 59 ]。
在分子标记应用上 ,虽然基于 PCR标记类型的
出现 ,为松树遗传图谱的构建创造了有利的条件 ,但
实践证明 , RAPD和 AFLP标记在比较遗传作图中作
用不大 ,很难在树种间检测到同源位点 [ 33, 60, 61 ] ,甚至
在种内表现都不稳定 ,比如在单倍体和二倍体之
间 [ 62 ] ,或者在个体之间就不一样 [ 63 ]。由于技术方
面的原因 , RFLP在比较遗传作图上的作用也受到了
制约 ,因此 ,目前在比较遗传作图上普遍使用的是
SSR标记 [ 27, 64 ]。近年来 ,人们致力于 ESTP标记的
开发 ,希望这种直接来源于基因组编码区段的标记
能更好地在比较遗传作图和 QTL 定位上发挥作
用 [ 14, 15, 65, 66 ]。ESTP是一种基于 PCR 的标记 ,数量
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大。已发表的松树表达序列标签 ( EST)数量巨大 ,
仅 6个起源于火炬松次生木质部的 cDNA文库就包
含了 59 000多个 ESTs,可供开发利用。 Pavy等 [ 67 ]
用计算机对属于 TIGR松树基因索引 ( PGI1. 0)中的
7 732个重叠群的表达序列标签 ( EST)进行了统计
分析 ,从 6个起源于火炬松次生木质部的 cDNA文
库中共检测到 260个特异表达基因序列 ,这些序列
在松树遗传作图、基因定位和基因功能分析上都能
发挥作用。
到目前为止 ,在松树进行的比较遗传作图集中
在少数几个树种上 ,包括火炬松与辐射松 [ 27 ]、火炬
松与湿地松 [ 1 ]、火炬松与欧洲赤松 [ 29 ]、湿地松与加
勒比松 [ 12 ] ,标记类型包括 RFLP、SSR和 ESTP。这几
项研究结果一致表明 :树种图谱间同线性程度极高 ,
表明松属树种具有高度的遗传保守性。在火炬松与
辐射松的比较中 ,使用了 60个 RFLP和 9个 SSR标
记 ,即使 2个树种分属于 2个不同亚组 (双维管束松
亚属油松组 ,火炬松属于 A ustra les亚组 ,而辐射松属
于 O ocarpae亚组 ) ,在 12个同源连锁群中 ,绝大部分
是同线性的 ,只在 2个连锁群上发现少数标记排列
顺序不一致 ,而这 2个连锁群上的异常情况 ,也不一
定是基因重排的结果 [ 27 ]。火炬松与湿地松的比较
作图 ,标记类型包括 RFLP、SSR和同工酶 ,共 60个 ,
9个同源连锁群中 ,也只在 2个同源连锁群上出现
少量标记排列顺序不一致 [ 1 ]。火炬松与欧洲赤松的
比较 , 2个树种属于不同的亚组 , 12个同源连锁群 ,
只在其中 3 个连锁群上出现少数标记顺序不一
致 [ 29 ]。湿地松和加勒比松的多标记复合图谱 ,共有
37个 SSR标记在 2个树种间是完全同线性的 [ 12 ]。
随着开展比较遗传作图的树种数量的增加 ,人们对
松属树种的进化和遗传保守性的认识将更加深刻。
3 数量性状位点定位
数量性状位点 (QTL)定位是开展标记辅助选择
的前提。松树基因组大 ,很多有重要经济价值的性
状都是数量性状 ,这类性状容易受环境的影响 ,而林
木个体高大 ,环境的影响是巨大的 ,即使在精心挑选
的试验地上 ,环境条件的差异仍然存在 ,一般还比较
大 ,不容易对表型作准确的评价。对于容易无性繁
殖的树种来说 ,可以对群体的每个单株繁殖无性系 ,
通过多地点的无性系试验 ,达到比较准确地评价表
型性状的目的 [ 68～70 ]。
迄今进行的林木 QTL定位研究 ,包括生长与活
力、木材性状、精油成分、无性繁殖特性、形态、分枝
习性、物候、抗性、适应性和生理性状等 [ 32, 40, 69, 71～85 ] ,
涉及的树种包括巨桉 ( Euca lyptus grand is W. H ill ex
Maiden)、尾叶桉 ( E. urophylla ST B lake)、毛果杨
( Popu lus trichocarpa Torrey & Gray)、美洲黑杨 ( P.
deltoides Marsh. )、火炬松、辐射松、海岸松、湿地松和
加勒比松等 ,其结论是 :在林木数量性状的遗传控制
上 ,存在着主效基因 ,例如 ,在湿地松 ×加勒比松杂
种上 , AFLP检测的结果 ,树高、胸径、分枝习性等性
状的 QTL 效应 (解释表型方差的比例 )在 11% ～
21% [ 81, 82 ] ; SSR和 ESTP标记检测的结果 ,生长性状
的 QTL效应大多在 10% ～20% ,最高 51. 5% ;木材
密度的 QTL效应大多在 10% ～30% ,最高 32. 7% ;
形质性状的 QTL 效应大多在 10% ～20% , 最高
6513% [ 12 ]。在杨树 [ 69, 72 ]、桉树 [ 76 ]的种间杂种和火
炬松 [ 32 ]、海岸松 [ 79 ]的种内交配群体也得到类似的
结果。
QTL定位中揭示的主效基因模型 ,也许是对传
统的数量遗传学理论的一种挑战 ,对很多林木育种
学家而言也可能是一种挑战 [ 86 ] ,因为传统的数量遗
传学理论是建立在数量性状受微效多基因控制这一
假设的基础上。但 B radshaw认为 ,对这种主效基因
模型或寡基因模型 ,当前不宜过分渲染 ,因为 ,迄今
发现的大多数植物上的 QTL效应 ,都是对已知在目
标性状上高度分离的群体检测的结果 ,如果在育种
群体水平上检测等位基因的数量、频率、效应大小 ,
并考虑位点间及位点与环境间互作 ,则家系内“寡基
因 ”模型和整个育种群体“多基因 ”模型将比较
相似 [ 86 ]。
QTL作用模式的另一个重要方面是加性效应与
显性效应的相对大小。不同作者的研究结果不一
致 ,在毛果杨 ×美洲黑杨杂种 F2代群体的检测结
果 ,高、径生长和干形的 QTL表现为显性或超显性
模式 ,控制春芽萌动的 5个 QTL,其中 3个为显性或
部分显性 ,另外 2个则以加性效应占绝对优势 ,树种
效应也相当明显。所谓树种效应 ,也可称为方向性
效应 ,是指在杂种的遗传控制上 ,对目标性状而言 ,
来自一个树种的等位基因显著“优于 ”(贡献大于 )
另一个树种的等位基因。在本例 2个加性效应占优
势的位点上 ,来自美洲黑杨的等位基因显著“优于 ”
毛果杨的等位基因 ,而在树高方面 ,毛果杨的贡献大
于美洲黑杨。此外 ,在一个连锁群上检测到簇状分
布的 QTL,多个控制胸高断面积和叶数、叶面积的位
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点上 ,毛果杨的贡献都大于美洲黑杨 [ 69 ]。在美洲黑
杨 ×青杨 ( P. ca thayana Rehd. ) F2群体的检测结果 ,
木材性状 ,包括基本密度、微纤丝角、纤维长度和纤
维宽度 ,所有 QTL的作用模式都是超显性 [ 72 ]。湿地
松和加勒比松杂种自交 F2群体的检测结果 ,扦插生
根力与干形上检测到的 QTL全部呈现强烈的加性
效应 ,树种效应十分显著 ,加勒比松等位基因有利于
生根 ,不利于干形 ,湿地松的等位基因作用正好相
反 ,但有个别位点例外 [ 12 ]。
4 分子标记辅助选择
林木生长周期长 ,幼龄期也长 ,而许多重要的性
状 ,如材性 ,在幼年和成年期的差异很大 ,需要在一
定的年龄才能比较准确地评价 ,这就制约了育种的
进程。标记辅助选择 (MAS)则可以在苗期进行 ,可
节省数年甚至 10年以上的时间 ,从这点来说 , MAS
对林木的意义比对农作物的更大 [ 53, 86 ]。松树与其
它主要的人工林树种 ,如杨树和桉树相比 ,幼龄期更
长 ,因此 ,松树 MAS研究具有特别重要的意义。
QTL定位是开展 MAS的基础。QTL定位的研
究至少可以在以下 3个方面为林木育种服务 [ 86 ] :
(1)短期目标 ,苗期选择优良无性系 ,大规模扩繁 ,
在人工林生产中使用。已证明 MAS在一些受少数
基因控制 ,相对差异明显的性状上容易取得成功 ,如
美洲栗抗栗疫病的标记辅助选择研究 [ 87 ]。以 2～3
个 SSR标记联合对杂种松扦插生根力进行选择 ,入
选无性系的生根率明显高于群体平均值 ,干形质量
略有下降 ,但也不乏生根率高 ,干形好的个体 [ 12 ]。
一些具有经济重要性而评价难度大的性状 ,如木材
密度、微纤丝角、木素含量等 ,对 MAS的需求最为迫
切 ,若 MAS得到成功应用 ,不但可以缩短育种周期
数年乃至 10年以上 ,还可节省大量耗费在性状评价
上的资源。 ( 2)中期目标 ,选择在多个基因位点上
互补的基因型作为亲本 ,组成下一个世代的育种群
体 ,以便在后代累积更大的加性或显性效应 ,提高遗
传增益。 (3)长期目标 ,克隆 QTL上的基因 ,直接用
于林木的遗传转化。至此 ,可以实现林木的定向
培育。
当前林木 MAS应用的一个主要问题 ,在于不同
遗传背景的群体 QTL定位的结果不一致 [ 88 ] ,这就必
须为每一个谱系单独构建群体 ,单独进行 QTL 检
测。树种效应的鉴定 ,可能使 MAS在林木育种上的
应用上升到一个更高的水平 [ 89 ] ,用于指导育种策略
的制定 [ 86 ]。例如 ,在杨树杂种优势的利用上 ,人们
一般只注意 F1代的规模化生产和商业性应用 ,对高
世代 ( F2和回交 )利用的兴趣不大 ;但是 , F1代的利用
受到逆向轮回选择程序进展缓慢的制约 ,并且每次
只能利用 2个树种之间的杂种优势 [ 86 ]。树种效应
的存在 ,来自不同树种的等位基因之间具有互补性 ,
树种间交配就可以累积基因效应。这样 ,就可以把
整个杨属当成一个基因库 ,通过 QTL作图鉴定每个
树种上相对于每个性状的最好的等位基因 ,通过多
树种间交配和 MAS将不同树种上最好的等位基因
组装在一起 ,形成一个复合基因型 ,它代表了一种
“理想基因型 ”,类似于农作物上的理想株型 ,就像
作物一样 ,通过单品种的栽培实现最高产量 [ 86 ]。
松属树种与杨树有某些相似之处 ,如种间杂交
容易实现 ,杂种的遗传控制上也存在着显著的树种
效应 ,上述关于组装理想基因型的策略 ,也可能在松
树上应用。加强松树重要性状的 QTL定位研究 ,最
大限度地检测可能存在于每个位点上的树种效应 ,
有利于促进杂种松的遗传改良进展。
5 总结与展望
自 1993年第 1张松树连锁图谱发表以来 ,尽管
在图谱构建方面取得了长足的进展 ,但由于松树基
因组大 ,重复序列多 ,导致图谱完整性较差 ,饱和度
较低 ,在很大程度上制约了 QTL定位的进展和 MAS
的应用。在应用上要取得突破 ,首先必须构建高密
度遗传图谱 ,其次是对相关性状 QTL 进行精确定
位。要实现这些目标 ,一方面是扩大群体规模 ,另一
方面是采用更多的标记。此外 ,标记技术的简易化、
标准化、低成本化操作 ,也是 MAS技术得以应用的
重要前提。当这些条件具备时 ,首先可以开展“基于
特定杂交组合 ”的 MAS。经过遗传测定证明为优良
的杂交组合 ,可以连年重复制种 ,分子标记辅助家系
内选择 ,产生一系列优良无性系 ,最大限度地实现在
常规选育中积累的遗传增益 ,这是短期内可以实
现的。
杂种松部分重要性状遗传控制上存在的树种效
应 ,可能对松树杂交育种策略的制订具有深远的影
响。在育种群体的组建和管理方面 ,可将多个树种
的杂交后代整合到一个育种群体内 ,按纯种的方式
培育和管理杂种的育种群体 ,进入多世代轮回选择
程序 ,这方面的研究和应用刚刚起步。
总之 ,由于分子标记辅助选择技术具有传统选
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择技术无可比拟的优势 ,MAS技术在不久的将来一
定能得到较为普遍的应用 ,并有力地促进松树遗传
改良进程。
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