全 文 ：山西师大学报 ( 自然科学版 )
增刊 第 2期 1 9 93年
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N a t u r a l S 上i e n伪 Ed i t i o n E . E . N o . 2 . 1 9 9 3
云南松 、 高山松 、 思茅松相互关系
的初步分析
吴兆录
(云南大学生态学与地植物学研究所 )
摘 要 在我国西南部横断山地区至 云南南部一线 , 高山松 、 云南松和思茅松构成有规律
的地理替代 。这种替代是以生境梯度变化为基础的 . 针叶 、 球果等生物学特性也发生了相应的渐
进性变化 . 作者认为 , 原始云南松适应寒冷或干燥生境而分别演化出高山松与地盘松 . 适应湿热
生境形成细叶云南松 (与思茅松有相似之处 ) 。 思茅松与云南松的关系尚不清楚 . 可能是原始松
树趋同适应的结果 。
关键词 云南松 地理替代 松树演化
关 于云南松 ( p sn u s y u n n a n e n s i s ) 、 高 山松 ( p . d e n as t a )和思茅松 ( p . k es sy a v a r一 a n g b i a-
ne n is )的相互关系 ,认识上是有分歧的 。 系统分类学者认为 ,云南松与高山松较亲近而与
思茅松较疏远 〔 ’ ’ 〕。 细胞学研究也支持这种观点 ,认为思茅松比较进化 〔 .3 `〕 。生态学家认为 ,
高 山松 、 云南松和马尾松 ( p . m a s on jan a) 属于东西向的地理替代种 , 思茅松从西南方向楔
入 以哀牢山和云南松划地为界 5[] 。 由于思茅松被认为是广布于东南亚的卡西亚松 ( p . k e -
sj ay )的变种 , 国外学者 , 根据不多的资料 ,把思茅松和云南松都归并为卡西亚松的类群闭 。
近期研究发现 ,高山松属于云南松与油松 (P . tab u 】ae f or m j s ) 的杂交种 ol[ 。· ” 〕
我们的研究发现 , 无论云南松 、 高 山松和思茅松在系统发生上有何不同 , 它们有着地
理替代关系 ,而且在两两交汇生长地区难以区分 6[J 。 所以 , 深入研究它们的相互关系是很
必要的 。 本文仅是我们研究工作的一个开端 ,讨论云南松 、 高山松和思茅松分布的地理替
代 ,生物特性的渐进变化以及演化问题 。
1 地理替代现象
从滇西北 、 川西及藏东南的横断山区起到滇南一线 ,云南松 、高山松 、 思茅松呈明显的
地理替代 。 高山松分布在横断山地区亚高山地带 , 并向西 、北延伸到青海南部 、西藏东部
(海拔 2 6 0 0一 4 2 0 0 m ) 。 云南松以云南亚热带地 区为分布中心 , 广布于川 、 藏 、 黔 、桂等地 (
海拔 6 0 一 3 ! o om ) 。 思茅松则分布在滇南及滇西南 ,并向南延伸到越南 、 老挝等地 。 在滇西
北 、 川西及藏东南的横断山地区 ,云南松占居沟谷 ,高山松占居山地 ,形成交错过渡 。 在滇
西南 , 云南松生长在山地 , 思茅松生长在沟谷 , 也形成交错过渡 。 马尾松广布华中 ,与云南
松形成东西间的地理替代 , 向西南延伸仅到滇东南富宁 (海拔 6 0 0m ) 。
云南松种 内分化明显 。 在滇中 、 滇西北和川西南等海拔 2 0 0 0 一 3 1 0 0m 的山脊或土壤
·
4 5
·
DOI : 10. 16207 /j . cnki . 1009 -4490. 1993. s2. 009
贫脊干旱的阳坡 ,出现云南松的变种 (又说生态小种 )地盘松 (P · yu an ne sj v ar · yP gln ae ) ;
在分布区东南部低海拔湿热地区 , 出现云南松的地理变种 (又说地理小种 )细叶云南松 ( .P
y u n n a n e n s is v a r
.
t e n u i f o li a )
。
这种地理替代现象并非孤立 ,而是与这些树种的生境梯度变化和形态渐进发展密切
相关的。
2 生境梯度变化
这种地理替代现象是以明显的生境梯度变化为基础的 。 在滇西北 、 川西及藏东南的横
断山区到滇南一线 ,地形逐渐降低 、 气候逐渐温热湿润 ,呈明显的梯度变化 。
从北到南 ,地势呈阶梯状倾斜下降 , 分成三个阶层 。滇西北 、川西及藏东南等横断山地
区 , 地势高 , 海拔 3 0 0 0一 4 0 0 0价 , 为第一阶层 ; 云南高原的主体包括云南大部地区 ,海拔约
2o 0 0m
, 为第二阶层 , 云南南部 、东南部和西南部 , 海拔 12 0 0一 14 0 Om ,为第三阶层 。 在每个
阶层内部 , 山地又被层层分割 ,形成 山高坡陡 、 沟壑纵横的山地景观 。各个阶层都保留着丘
壮高原面 、 分割高原面以及大小不等的山间盆地 ,形成山地和山间盆地 (又称坝子 )相间排
列的景观格局 。 而巨大山体和深切峡谷毗邻存在的现象也很普遍 。 滇西北玉龙雪山和哈
巴雪 山的主峰海拔均在 5 0 O0 m 以上 ,两 山之间的虎眺峡谷江面海拔仅 163 0一 180 0 m ,江
面与山峰相对高差近 3 0 0 o m 。
气候条件也成明显的南北替代 ,又因地形作用而复杂多样 。 横断山地区处于藏高原气
候区域 ,云南的东部 , 东北部处于东亚季风区域 ,全省大部处于西南季风区域 。 由于西风环
流和西南季风的季节进退更替 , 使云南的气候表现出冬暖夏凉而干湿季分明的地方性气
候特点 。 山地环境又使地面气候发生深刻变化 , 出现多样的立体气候 。 素有“ 山高一丈 ,大
不一样 ” 的说法 。
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图 1 高山松 ( dP ) 、云南松 ( p y) 、 思茅松 ( p k l) 的地理替代
线段 1一 7 为生境梯度剖面 (图 2) 位置
图 1是横穿高 山松 、云南松 、 思茅松分布区的海拔和气候示意 图 。 可以看出 ,从北到
,海拔逐渐下降 、 霜冻 日逐渐减少 、年平均气温和年平均降水量逐渐增加的梯度变化特南点
生境梯度变化是构成云南松 、高 山松和思茅松地理替代的重要因素之一 。
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图 2 高山松 、 云南松 、思茅松分布区的生境梯度
3 生物特性的渐进变化
高 山松 、 云南松 、 思茅松在地理替代的同时 ,生物特性也发生渐进性变化 。雄球花散粉
期 、球果和叶的渐进性变化尤为明显 。
从北到南 ,高山松 、 云南松和 思茅松的散粉期越来越惶前 。 高山松的散粉期一般在 4
月 ,云南松的在 3 月 , 思茅松的在 2 月下旬 。 云南松南部种群的散粉期要 比北部的早一些 ,
而细叶云南松的更早与思茅松的基本同期 。散粉期的迟早与当地气温有关 ,却为种内隔离
及分化 、 种间杂交融合提供了基础 。
从北到南 ,球果以单生 向聚生演变 ,种鳞鳞盾由扁平转变为斜方形及方形 、鳞脐逐渐
变得平缓不明 。 高山松球果一般单生 ,多向下弯曲 , 种鳞鳞盾扁平 , 鳞脐明显突出 ;云南松
球果一个或多个聚生 ,鳞盾扁斜方形 , 鳞脐变化大 ;地盘松的球果与高 山松的十分相似 ; 思
茅松球果基本是两个对生 ,鳞盾近方形 ,鳞脐极不明显 。
由表 1可以看出 ,从北到南 , 针叶变化有三个方面的表现 。
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、 针叶束每束针叶数由二针转变为三针 。 对 ! 3 9 7 5 枚针叶束的统计发现 ,高 山松以二
针一束为主 (引 . 9% ) , 地盘松主要是二针一束的 ( 70 . 5% ) ,云南松则以三针一束为主 , 二
针一束者仅 8 . 1% ,可能是样本少 ,在思茅松针叶中没有发现二针一束者 。 我们还发现 ,在
高山松中有针叶四针一束针的 ,在云南松中有针叶四针乃至五针一束的 。这表明了种内和
种间的变异 。
2
、 针叶一般由粗短转变为细长 。高山松叶长 6一 1c5 m , 叶粗 1 . 2一 1 . s m m ;地盘松叶长
7一 3 e m , 叶粗 1 . 0一 2 . om m ; 云南松叶长 10一 3 0e m , 叶粗约 1. Zm m ; 细叶云南松叶长 2 0一
·
4 7
·
3 6 em
, 叶粗 0 . 7一 1 . o m m ; 思茅松叶长 10一 2 0 e m , 叶粗 0 . 7一 1 . o m m 。
3
、 针叶横切面一般由半圆形变为三 角形 ,两个维管束一般由明显分离变为靠近或合
生 。 高山松 、 云南松 、 地盘松叶横切面多为半圆形和扇状三角形 , 细叶云南松 、 思茅松的主
要为三角形 。 高 山松的两个维管束彼此分离而细叶云南松的已靠近或合并 s1[ 。
所以 , 可以认为 , 云南松 、 高山松和思茅松 , 不仅在地理分布上相互替代 ,在形态上也
存在着渐进发展 。
表 1 云南松 、高山松和思茅松叶形的渐进性变化 `
种类 三针一束 二针一束 叶长 叶粗 叶横切面
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P
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d e n幼语 4 0 4 ( 8 1 ) 4 5 7 8 ( 9 1 . 9 ) 6一 1 5 1 . 4 S
P
.
y u n n a n e n s is 2 4 7 7 ( 7 8
.
9 ) 6 6 2 ( 2 1
.
1 ) 1 0一 3 0 1 . 2 S 。 T
P
.
y u n n a n e n s is 1 4 2 4 ( 2 9
.
5 ) 3 4 0 4 ( 6 0
.
5 ) 7一 1 3 1 . 1 S
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y u n n a n e n s is 2 0一 3 6 0 . 9 T
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P
.
k e s jy a v a r
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1 0 2 6 ( 10 0
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0 ) 0 1 0一 2 0 0 . 9 T
l a n g b i a n e n s i s
* 括号内为百分数 ; T :三角形 . 5 : 半圆形
参照彭鉴 : 1 9 8月 r e f e r t o P E N c Ji a 。 ( 1 9 8 4 ) .
4 演化 问题
在分析云南松 、 高山松和思茅松的演化之前 ,有必要讨论云南松的种内分化 。 分类学
者在云南松中分出两个变种 。 一是地盘松 ,二是细叶云南松 。 地盘松区别于云南松的主要
特点 ,是常无明显的主根和主干 , 灌木状 ,在火烧或砍伐后常荫生出很多新枝 , 针叶多二针
一束 ,球果小且多迟裂 ,鳞脐隆起有刺 。 细叶云南松的主要特点是针叶细长 , 多三针一束 ,
两个维管束有分离 、靠近和合并等着生方式川 。 生态学者的研究表 明 ,地盘松与云南松毗
邻生长 ,散粉期相同 ,不存在生殖隔离 ,地盘松仅仅是云南松的生态小种 。细叶云南松分布
在云南松分布区的东南缘 , 系适应湿热生境的进化类型 ,散粉期提前 、缺乏草丛苗等 (这些
特点与思茅松相同 ) , 已经出现了一定的生殖隔离 ,属于云南松的地理小种川 。
而且 , 在云南松内部 ,个体分化很明显 。 人们很早就注意到 , 仅就树皮而言 ,云南松有
细皮型和粗皮型之分 。 细皮型个体树冠小 ,叶量少 , 粗皮型个体树冠大 , 叶量很多 。 至于种
子形态 、 球果形态的变异就更大了 。 几乎没有两株相同的云南松 。
目前基本共识的观点是 , 云南松虽然起源较古老 , 但其进化灵活度很大 , 是个具有强
大生命力的 “ 年轻 ” 树种 。
云南松 、 高山松和思茅松种间变异与云南松种内分化很有关系 。 高山松与地盘松 , 在
针叶形态及球果形态方面十分相似 。 如果说高山松是原始云南松适应高海拔地区寒冷而
干燥生境的结果 , 那么地盘松无疑是原始云南松适应干燥而贫膺生境的产物 。 即高山松和
地盘松均源于云南松 。 另一方面 ,如果细叶云南松是原始云南松适应湿热生境的结果 , 那
么 , 细叶云南松与思茅松在形态上的相似 ,就可以认为松属植物无论起源如何 , 对相同 (湿
热 )生境能趋同适应 。
·
4 8
·
这种趋同适应有重要的生理意义 。 与单维管束松比衰,双维管束松 (被认为较进化 )有
每个针叶束针叶较少 、 叶横切面半圆形至三角形等特点 。根据现有资料 ,云南松向北发展 ,
杂交演化形成高 山松是完全可能的 。 向湿热地区发展产生了细叶云南松 ,但无法证明产生
思茅松 。 不过 ,不能否定云南松与思茅松杂交产生新的类群 。 而细叶云南松与思茅松的趋
同适应 ,要应该是生理反应 。 在寒冷干燥的高海拔地区 , 叶数量少和粗短能避免水分散发 ,
湿热的低海拔地区 , 叶数量多和细长有利于光合作用并有效散热 。
所以 , 可以认为高山松是云南松的后裔 (直接的或间接的 ) , 至于云南松与思茅松的关
系却不大清楚 。 如果把视野扩大到从横断山地区至东南亚整个大区域 ,我们就会发现 ,云
南松和卡西亚松又存在 某种替代现象 . 思茅松成 了这种替代的关键 .
参 考 文 献
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3 顾志健等 . 1 9 8 2 , 云南松和 思茅松的染色体组型研究 . 云南植物研究 . 4 (2 ) : 185 一 19 0
4 李林初等 , 1 993 , 两种中国特有松属植物核型的研究兼论松属的系统位里 , 云南植物研究 . 1 5 ( 1 ) : 打一
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5 吴征谧主编 . 1 987 . 云南植被 , 科学出版社
6 吴兆录 . 1 9 9 0 . 云南松属植物的地理分 布及叶形变化 , 云南林业科技 . N 0 . 3 : 46 一 51
7 黄瑞复 . 19 93 : 云南松种群遗传与进化 . 云南大学学报 (自然科学版 ) . 1 5 ( 1 )
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