全 文 ： 收稿日期: 20001210
基金项目: 九五 攻关项目 柚木单板类人造板材树种良种选育与栽培技术研究 子专题( 1996 2000)部分研究内容;
部分材料来源于作者原有研究资料
作者简介: 弓明钦(1939 ) ,男,四川彭州人,研究员.
文章编号: 10011498( 2002) 05051506
柚木菌根及其对苗期生长影响的研究
弓明钦, 王凤珍, 陈 羽, 梁坤南
(中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州 510520)
摘要: 在广东、广西、云南 7 个点进行采样调查的结果表明, 在自然条件下, 7个柚木根系样品全部感
染AM 菌,感染率达 40% 70% ,感染指数达 1167 19 17; 4 个 AM菌对 12 个不同地理种源柚木苗
人工接种的结果表明,全部处理均形成感染, 感染率达 70% 100% ;利用 3 个 AM 菌对 4 个柚木无性
系进行人工接种,感染率达 86% 100% ,感染指数达 2833 52 50;接种株苗高比对照增加540%
408% ,地径增加 5% 430% ,生物量增加 116 4% 2 5748% ; 统计结果表明, 无论无性系、菌种或无
性系! 菌种在苗木高、地径及生物量上与对照的差异均为极显著; 综合比较, 3 个菌种对柚木生长均
有接种效果,以 G9004 效果最好, G6008菌株次之, 再次是 G3006菌株。
关键词: 柚木; AM 菌; 生长影响
中图分类号: S796 S71881 文献标识码: A
柚木( Tectona grandis L. )原产印度、缅甸、泰国和印度尼西亚等地, 在我国海南、云南、广
西、广东、福建及台湾等省区均有引种栽培[ 1]。柚木是世界著名的热带珍贵用材树种之一,其
材质优良、纹理通直细致,耐浸渍, 耐朽力强, 不受虫蛀,不易着火,易于加工, 向来是一种高级
用材,为船舶制造、建筑、屋架、车辆、桥梁及家具等制造业的优质原材料。
柚木为马鞭草科(Verbenaceae)半落叶高大乔木。在一些条件较好的地方, 15年生树高可
达20 35 m,胸径达 27 35 cm,在广州 20年生柚木树高可达 23 m,胸径达 4975 cm[ 2]。因
此,只要条件适合,柚木的生长速度是可以加快的,寻求适合的丰产栽培技术也就成为发展柚
木首要解决的问题之一。
菌根( Mycorrhiza)对许多热带的慢生树种有促进作用, 并已被许多事实所证明[ 3 8] ,那么,
菌根与柚木有无共生关系? 菌根对柚木生长有无促进作用, 就成为人们关心的问题之一。迄
今为止,国际上对柚木菌根的研究仍然不多, 资料中甚为少见。Lee[ 9]指出, 柚木属丛枝菌根营
养型树种; Setiabudi B[ 10]对柚木等树种的菌根形成及解剖学进行了初步研究;Aliss[ 11]调查了印
度中部热带林中柚木及龙脑香科( Dipterocarpaceae)沙罗双( Shorea robusta Gaetn) VA真菌的生态
条件, 记录了VA真菌 22种;弓明钦等[ 12]也初步记录了柚木菌根情况。尽管如此,有关柚木菌
根人工接种及其应用的研究则更少。
为了摸清我国热带地区自然条件下柚木的菌根情况, 探索菌根对柚木不同种源及无性系
的侵染能力,以及柚木幼苗接种AM菌(即VA菌根菌)的效果等,作者先后在广东、广西及云南
等地进行了有关调查;在广州热林所苗圃及温室进行有关苗期接种试验,现将有关结果报告
林业科学研究 2002, 15( 5) : 515 520
Forest Research
如下。
1 材料与方法
11 供试材料
111 供试菌种 多型球囊霉( Glomus versif orme ( Karsten) Berch) G9004菌株、G8000菌株、苏
格兰球囊霉( Glomus caledonium (Nicol. & Gerd. ) Trappe & Gerd. ) G3006菌株、G6008菌株。菌
种引自中国科学院南京土壤研究所和北京市农林科学院营养资源研究所, 由作者利用三叶草
( Trif olium repens L. )在无菌基质中进行生物繁殖, 3个月后晾干供试。
112 供试柚木 柚木不同种源共 12个,其中 3070、3071、3072、3005来自印度, 1006、8014来
自泰国。7701、7549来自缅甸, 8011来自印度尼西亚, 3054 来自老挝, 7784、77109 来自中国。
种子经处理后在沙池育苗,长至8 10 cm高时供试。苗木由本所邝炳朝研究员提供。
供试柚木无性系共 4个, 715、7412, 7138, 7112,由本所繁育中心组培室生产。相同无性
系中选择生长势及高度基本一致的苗木供试。
12 试验方法
121 自然条件下柚木感染 AM菌调查 分别在广东、广西、云南的人工林或散生树中选择 7
个点的柚木根系土壤及根样, 每点在离树基部 50 80 cm 处, 去其地表杂物及表土层, 挖取地
下4 15 cm 深的土壤及吸收根系, 按照 AM 菌根研究常规对根样进行处理[ 13] , 选择 30 40
个根段进行镜检观测,统计感染率及感染强度。
122 不同地理种源苗木的AM菌接种 采用 20 cm! 20 cm的黑色塑料育苗袋, 装入未消毒
的油茶( Camellia oleif era Abel. )林地的黄心土, 属强酸性( pH= 4. 5)赤红壤;移植时每袋放入自
繁AM菌菌种 10 g,接触幼苗根部,覆土,按常规方法育苗, 淋水,每处理苗木20株, 重复 4次, 3
个月后每处理混合选取根样, 按上述 AM 菌根研究常规进行处理, 挑选 20段根样进行显微观
测,计数统计感染率及感染强度。
123 不同无性系苗木的AM 菌接种 采用 10 cm ! 12 cm黑色塑料袋, 装入无菌混合基质,
每袋再放入AM菌剂 18 g,移入已经炼苗并已生根的组培苗 1株, 再用无菌基质覆盖, 试验每
处理 32株,重复 4次,常规管理,每周淋施1 ∀复合液 1次,定期测定苗木生长量, 10个月后收
获,每处理选择平均苗高的幼苗各 5株,测定其菌根感染及生物量等指标。
13 观测记录方法
菌根感染率= AM菌感染根段数检查根段总数 ! 100%
菌根感染指数M. I. = [ # (菌根感染级! 感染株数) / (感染最高级! 调查总株数) ] ! 100
菌根感染分级标准及菌根依赖性( MD)公式见文献[ 14]。
2 试验结果
21 柚木在自然条件下感染AM菌的调查结果
广东、广西、云南 3省区 7个地点的柚木根样检测结果表明, 在自然条件下 7个根系样品
全部具有AM感染。菌根感染率达 40% 70% ,菌根感染指数达 1167 1917。从而证明柚
木在自然条件下 AM菌感染普遍,但感染指数不太高(表 1)。
516 林 业 科 学 研 究 第 15卷
22 不同地理种源柚木苗接种 AM菌的效果
表 1 柚木自然感染 AM菌的调查结果
地点 样树概况 树高
/m
检查根
段数/条
具AM菌根
段数/条
AM菌感
染率/ %
感染指数
(M. I. )
广东广州 1 坡地人工林 8 30 17 5670 1167
广东广州 2 坡地人工林 10 30 15 5000 1500
广东开平 1 路边散生大树 18 30 12 4000 1167
广东开平 2 屋边散生大树 15 30 21 7000 1917
广西钦州 公路行道树 10 30 20 6667 1750
云南德宏 1 农田边散生树 9 40 19 4750 1188
云南德宏 2 公路行道树 13 30 17 5667 1417
供试 12 个不同地理种
源的柚木苗接种 AM 菌 12
个月的观测结果表明, 所有
供试 12个不同地理种源的
柚木苗, 与 4 个 AM 菌进行
交叉接种, 均可形成 AM 菌
感 染, 感 染 率 最 低 达
700%, 最高达 100% ; 而 4
个AM 菌株也同样可与 12
个不同地理种源中的任何一
种幼苗形成AM菌根。其中,感染率超过 80%的达到 32个处理,占处理总数的 6667%。从而
更加说明AM菌与任何柚木苗有较好的亲合力, 更加证明 AM 菌对柚木感染的普遍性与重要
性(表 2)。
表 2 不同地理种源柚木苗接种 AM 菌的感染率比较 %
菌种号 种 源 号
3070 3071 3072 8011 3054 3005 1006 7701 8014 7549 7784 77109
G9004 83. 3 86. 65 93. 30 73. 3 71. 65 95. 00 90. 00 88. 35 56. 85 88. 35 86. 65 68. 30
G3006 85. 0 81. 65 90. 00 93. 3 83. 35 91. 65 96. 65 98. 35 93. 35 76. 65 78. 35 71. 70
G6008 90. 0 93. 35 70. 00 93. 3 75. 00 96. 65 78. 30 76. 68 81. 65 98. 35 56. 65 80. 00
G8000 96. 7 86. 65 94. 95 100. 0 86. 65 91. 65 96. 65 95. 00 71. 65 86. 70 76. 65 81. 65
表 3 不同无性系柚木苗接种 AM 菌的效果
菌株 观测指标 无 性 系
71- 38 71- 5 71- 12 74- 12
苗高/ cm 14. 5* * 24. 2* * 13. 1* * 18. 1
G3006 地径/mm 6. 34 13. 24* * 3. 76* * 10. 26* *
AM 菌感染率/ % 100 93. 3 93. 3 100
感染指数 52. 5 42. 5 35. 0 38. 33
生物量/ g 2. 397 8 7. 934 8* * 1. 407 6* * 5. 433 6* *
苗高/ cm 18. 8* * 17. 4* * 21. 0* * 14. 26* *
G6008 地径/mm 11. 7 9. 42* * 11. 98* * 7. 68* *
AM 菌感染率/ % 100 100 100 100
感染指数 38. 33 30. 8 34. 16 35. 0
生物量/ g 5. 745 8* * 3. 165 2* * 7. 231 8* * 3. 768 8* *
苗高/ cm 27. 1* * 24. 8* * 27. 14* * 14. 6* *
G9004 地径/mm 12. 36* * 11. 4* * 12. 96* * 8. 92* *
AM 菌感染率/ % 100 86. 6 100 100
感染指数 36. 6 28. 33 37. 5 35. 0
生物量/ g 8. 249 8 6. 585 2* * 7. 650 0* * 4. 362 2* *
苗高/ cm 12. 0 4. 88 8. 5 8. 1
CK(对照,不接种) 地径/mm 6. 04 2. 3 2. 26 4. 24
AM 菌感染率/ % 10. 0 13. 3 9. 5 11. 2
感染指数 3. 0 4. 2 2. 3 3. 4
生物量/ g 2. 655 0 0. 316 8 0. 286 0 0. 971 0
注: * * * P< 0. 01; * * P < 0. 05.
517第 5 期 弓明钦等:柚木菌根及其对苗期生长影响的研究
23 不同无性系柚木苗接种AM菌的效果
利用 3个AM菌种对4个不同无性系柚木苗进行人工接种的结果表明(表3) ,各有关的 16
个交叉组合处理的幼苗全部都可形成 AM 菌根, 其菌根感染率均超过 86%, 菌根感染指数达
2833 5250,其中指数超过 350的处理达 9个,占全部处理的75% (表 3)。证明实施人工接
种不仅可以大幅度提高菌根感染率,更可以增加AM 菌的感染强度, 从而提高 AM 菌的接种效
果。从苗高、地径及生物量 3个指标来看,除了 G3006菌株 ! 71- 38无性系的效果稍差外,其
它接种处理的苗木比对照均有显著的增长。
统计结果表明, 在不同无性系、菌种以及菌种 ! 无性系之间在苗高上均为差异极显著;不
同无性系在地径上的差异显著,在菌种及菌种 !无性系之间差异极显著;在生物量上不同无性
系之间的差异不显著,而在菌种或菌种 !无性系之间的差异极显著(表4)。
表 4 接种后 11个月苗高、地径和生物量的方差分析
变异来源 dF ss ms F F. pr
无性系 3 240. 80 80. 16 5. 06 0. 003* * *
苗 菌种 3 2 283. 82 761. 27 48. 09 < 0. 001* * *
高 菌种 ! 无性系 9 886. 12 98. 46 6. 22 < 0. 001* * *
误差 59( 1) 93 391 15. 83
无性系 3 85. 688 28. 563 3. 58 0. 019*
地 菌种 3 603. 926 201. 309 25. 22 < 0. 001* * *
径 菌种 ! 无性系 9 292. 626 32. 514 4. 07 < 0. 001* * *
误差 59( 1) 470. 908 7. 981
生 无性系 3 21. 384 7. 128 1. 00 0. 397
物 菌种 3 343. 412 114. 471 16. 14 < 0. 001* * *
量 菌种 ! 无性系 9 240. 460 26. 718 3. 77 < 0. 001* * *
误差 59( 1) 418. 547 7. 094
表 5 不同无性系对 3 个菌株
的菌根依赖性( MD)
无性系 G3006菌株 G6008菌株 G9004菌株
71- 38 90. 31 216. 4 310. 7
71- 5 2 504. 7 999. 1 2 078. 6
71- 12 514. 2 2 528. 6 2 674. 8
74- 12 559. 6 388. 1 449. 2
注: * MD> 300为强依赖性, MD> 200为中等
依赖性,MD< 200依赖性弱或没有依赖性。
不同无性系对菌根依赖性测定结果表明, 7138无性
系对 G9004菌株的依赖性较强, 对 G6008菌株的依赖性
为中等, 而对 G3006 菌株则无依赖性; 715 无性系对
G6008和 G9004的依赖性均较强, 对 G3006的依赖性属
特强; 7112及 7412无性系对 3个菌株均有较强的依赖
性(表 5)。
24 接种 AM菌对苗木生长的影响
不同无性系幼苗接种 AM 菌后, 分别于 1、2、3、4、6、
9、10、11个月调查其苗木平均高,观察其苗木生长过程及变化,其结果见表 6。
从表 6可以看出,无论哪个菌种在 4个无性系苗木上的效果均优于对照, 平均高比对照高
8 64 cm;从接种后第 2个月至第 4个月开始,苗高增幅明显加快,接种后第 4个月至第 10个
月正是干旱季节,苗木高虽有增长,但苗高增幅速度较慢,到次年春雨季生长增幅又再次提高。
从总体情况来看, 3个菌种在无性系 71- 5、71- 38以及 71- 12幼苗上的效果较好,而对 74-
12无性系的接种效果稍差;而不同菌株在不同无性系上的接种效果表明不一样, 对 71- 5无
性系以 G3006菌株效果好,其次分别为 G9004 和 G6008; 对于 71- 38无性系而言,则以 G9004
518 林 业 科 学 研 究 第 15卷
菌种效果最好,其次为G3006和G6008;而在 71- 12无性系上则以 G9004和G6008菌株的接种
效果好,而 G3006的接种效果反而较差。方差分析结果表明:接种后第 1个月不同无性系表现
极显著差异,而菌种差异并不明显,菌种与无性系之间仅表现显著差异;从第 2个月开始, 除个
别月份无性系出现显著差异外,其它的无性系、菌种以及无性系 !菌种与对照处理均呈极显著
差异。再次表明 AM菌对柚木不同无性系幼苗生长的促进效果是十分显著的。
表 6 不同接种处理柚木平均高增长情况
无性系 处理 接种后相关月份平均高增长情况/ cm
1 2 3 4 6 9 10 11
G3006 4. 27 5. 41 8. 04 9. 39 10. 00 11. 28 11. 66 14. 24
74- 12
G6008 4. 20 5. 29 7. 17 8. 22 8. 70 8. 82 10. 07 11. 02
G9004 3. 87 4. 92 6. 26 7. 07 7. 76 8. 27 9. 13 10. 31
CK 3. 68 4. 68 5. 30 6. 75 7. 33 7. 67 8. 22 9. 32
G3006 4. 66 6. 01 9. 33 12. 16 13. 34 14. 59 15. 61 19. 29
71- 5
G6008 4. 25 6. 00 8. 73 10. 24 10. 85 11. 64 12. 46 13. 86
G9004 4. 48 5. 56 8. 12 11. 49 13. 50 14. 71 15. 51 17. 35
CK 3. 57 4. 36 5. 48 6. 52 6. 71 6. 71 6. 71 6. 90
G3006 4. 22 5. 24 7. 56 10. 09 10. 67 11. 13 12. 31 13. 70
71- 38
G6008 3. 98 5. 59 8. 15 9. 73 10. 34 10. 79 11. 81 12. 56
G9004 4. 44 6. 02 9. 08 12. 29 13. 62 14. 05 15. 38 19. 86
CK 4. 19 4. 99 6. 08 7. 53 8. 13 8. 18 8. 18 10. 09
G3006 4. 83 5. 89 8. 62 10. 89 12. 72 13. 18 13. 70 14. 53
71- 12
G6008 4. 83 6. 44 9. 45 11. 95 13. 18 13. 28 14. 03 16. 42
G9004 4. 98 6. 58 10. 04 13. 57 15. 47 15. 79 16. 88 19. 43
CK 4. 99 5. 89 7. 02 7. 86 8. 55 8. 55 9. 00 9. 20
3 结语与讨论
( 1)柚木在自然条件下可以感染AM菌形成内生菌根,而实施AM菌人工接种其柚木幼苗
可以形成很好的菌根;不同地理种源以及不同无性系均可表现出相似的接种效果,从而证明柚
木确实具有内生菌根,亦是一种菌根营养型树种。但是柚木是否也有外生菌根,目前尚缺乏充
分论据。
(2)对柚木幼苗实施AM 菌的人工接种可以取得较好的接种效果。接种后不仅菌根感染
率大大提高,菌根感染指数也明显增加,对苗木高、地径以及生物量的增长有明显的促进作用;
除了个别无性系处理外, 绝大多数柚木无性系 AM菌均有较强的依赖性,进一步证明 AM 菌的
人工接种对柚木苗生长的重要性。
( 3)不同菌种对不同无性系人工接种的效果不一致, 说明不是所有 AM 菌接种都会有明显
的效果,使用前必须对菌种进行必要的筛选, 选出最佳的菌种及无性系 AM 菌共生组合。本研
究结果表明, G9004菌种可与任何一个供试无性系形成较好的共生体, G6008菌株和 G3006菌
株可与 7112、715及 7412三个无性系形成较好的共生体, 而与 7138 无性系共生的效果稍
差。
( 4)不同无性系苗木对接种 AM 菌后的生长指标与无性系对不同 AM 菌依赖性测定的结
果,两者之间有时结论并非一致,这可能是因为不同菌种对柚木促生作用的反应不一致, 有些
菌种促进地下根系发展的作用大于对地上部分的作用,从而导致总体生物量的增加。但就总
的结果而言,供试的 G9004菌株表现最好,其次为 G6008和 G3006菌株。
519第 5 期 弓明钦等:柚木菌根及其对苗期生长影响的研究
( 5)本试验结果表明, AM菌技术对慢生树种柚木幼苗培育有较好的促进作用, 建议将 AM
菌人工接种技术列入今后柚木育苗技术研究之中,加以推广应用。
参考文献:
[ 1] 西南林学院,云南省林业厅. 云南树木图志(中) [ M] . 昆明:云南科技出版社, 1990. 1002 1004
[ 2] 华南主要经济树木编写组. 华南主要经济树木[ M] . 北京:农业出版社, 1976. 48 50
[ 3] 郭秀珍,毕国昌. 林木菌根及应用技术[M] . 北京:中国林业出版社, 1989. 31 39
[ 4] 仲崇禄, 弓明钦,徐大平,等. 接种菌根菌对桉树生长的影响[ J] . 林业科学研究, 2001, 14( 2) : 181 187
[ 5] 陈立龙,弓明钦,陈羽,等. 外生菌根菌接种对红椎生长及光合作用的影响[ J] . 林业科学研究, 2001, 14( 5) : 515 522
[ 6] 弓明钦,王凤珍,陈羽,等. 西南桦对菌根的依赖性及其接种效应研究[ J] . 林业科学研究, 2000, 13( 1) : 8 14
[ 7] 仲崇禄, 弓明钦,徐大平,等. 巨尾桉瓶内菌根化组培苗的造林效应[ J] . 林业科学研究, 2002, 15(2) : 190 196
[ 8] 仲崇禄, 弓明钦, 林什全,等. 木麻黄人工林AM菌资源调查与苗木接种试验[ J] . 林业科学研究, 2002, 15( 4) : 427
431
[ 9] Lee S S. Mycorrhizal Research in Malaysian Plantation Forestry[ A] . In: BIOREFOR Proceedings of Kangar Workshop, Malaysia[ C] .
1994. 153 157
[ 10] Setiabudi B. Morphology and Anatomy of Mycorrhizae on Shorea stenoptera、Eucalyptus urophylla、Tectona grandis、Cupressus paper
anum and Manihot esculento ( In Indonesian) [R] . Sarjana Report , Fakultas Kehutanan IPB. Bogor, 1980
[ 11] Alis S, Nibha Gupt . Ecology of the VAM Fungi in Tropical Forests of Central India[ A] . In: Programmes and Abastracts ofThird Asian
Conference on Mycorrhizae ( ACOM ∃ ) [ C] . Indonesia, 1994. 22.
[ 12] 弓明钦, 陈应龙,仲崇录. 菌根研究与应用[M ] . 北京:中国林业出版社, 1997. 30 32
[ 13] Mark B, Neale B, Bernie D, et al. Working with Mycorrhizas in Forestry and Agriculture[M ] . ACIAR Monograph, Canberra, Aus
tralia, 1996
[ 14] 弓明钦,王凤珍,陈羽,等. 相思菌根的菌种筛选及其接种效应研究[ J] . 林业科学研究, 2000, 13( 3) : 268 273
Research on Mycorrhiza of Tectona grandis and
Its Effect on Seedling Growth
GONG Mingqin , WANG Fengzhen, CHEN Yu , LIANG Kunnan
( Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China)
Abstract: The results of sampling investigation at 7 sites in three provinces of south China showed that all
of the seven root samples of Teak were infected by Arbuscular mycorrhizal fungi with an infect ing rate of
40% 70% and infecting index of 11. 67 19. 17 in the natural condition. The research results of teak
seedlings of 12 provenances inoculated art ificially by 4 AMF showed all the inoculated treatments were
with an infection rate of 70% 100%. 4 clones of teak seedlings were inoculated with 3 AMF and the
infection rate was 86% 100% and the infection index 28. 33 52. 5. The height, ground diameter and
biomass of inoculated seedlings increased respectively by 54. 0% 408%, 5% 430% and 116. 4%
2 574. 8% compared with the control seedlings. The results of variance analysis showed that the differ
ences among clones, mycorrhizal strains or clone ! mycorrhizal strains on seedling height, ground diame
ter and biomass comparing with contrast were high remarkable. In conclusion, the three mycorrhizas
strains have inoculation effect on the growth of seedlings, with the best one strain G9004, followed by
strain G6008 and strain G3006.
Key words: Tectona grandis; arbuscular mycorrhiza fungi; growth effect
520 林 业 科 学 研 究 第 15卷