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Preliminary Study on Relationship between Taproot Sap Flow andLeafArea of Caragana korshinskii

柠条主根液流与叶面积关系初探



全 文 :林业科学研究  2009, 22( 5): 635~ 640
F orest R esearch
  文章编号: 10011498( 2009) 05063506
柠条主根液流与叶面积关系初探
党宏忠, 张劲松, 李  卫
(中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京  100091)
摘要:运用热扩散技术对 3株柠条主根部液流速率进行了监测,对试验期间典型晴天日 ( 30 d)液流速率的分析表
明:柠条根部液流传输受大气蒸发力、冠层输出、边材面积的共同影响; 1、2、3号样株边材面积分别为 6. 61、7. 17、
5. 06 cm2, 日平均液流总量分别为 457. 92、1 014. 66、292. 12 g d- 1,日平均液流总量随边材面积的增加而增大;各
样株间日平均液流总量的差异显著, 而单位叶面积的液流量无显著差异; 2号柠条样株的液流速率日变化动态与潜
在蒸发散的相关性最强,叶面积 /边材面积为 0. 62 m2 cm - 2, 可以作为评定柠条单株是否具有与当地水文条件相
适应的根冠比例关系的重要指标。试验期间样株根区 60 ~ 140 cm 内土壤平均含水量分别占田间持水量的
51. 04%、63. 26%和 87. 0% ,土壤水分状况较好。
关键词:柠条; 根部;液流速率; 热扩散技术;叶面积
中图分类号: S793; S715. 4 文献标识码: A
收稿日期: 20090217
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目 ( 200708 ) , 国家 十一五 !科技支撑项目 ( 2006BAD03A0501;
2006BAD03A1205)
作者简介: 党宏忠 ( 1971∀ ) ,男,甘肃定西人,副研究员,博士,主要从事水土保持和森林生态水文研究.
Prelim inary Study on Relationship between Taproot Sap Flow and
LeafArea ofCaragana korshinskii
DANGH ong zhong, ZHANG J insong, LI Wei
( Research Inst itute of Fores try, CAF; Key Laboratory o fT ree Breed ing and Cu ltivation, State Forestry Adm in istrat ion, Be ijing 100091, Ch ina)
Abstract: Based on samp ling and measuring sap flow in taproo t of Caragana korsh inskii by Therma l D issipation
Probe( TDP), data fo r 30 typ ica l sunny days w ere se lected for ana lyzing, it show ed that the transportat ion o f sap
flow in taprootw as contro lled by atmosphere evaporat ion , canopy export and sapw ood area. Sapwood area played an
important ro le in ensuring w ater transport unblocked under high atmosphere evaporating and canopy transporting
cond it ion. Itw as indica ted that the da ilymean sap flow velocity ofNo. 13 samp le treesw ere 457. 92, 1 014. 66 and
292. 12 g d- 1 respect ive ly , and the sapw ood areaw ere 6. 61, 7. 17, and 5. 06 cm2 respectively, the form er varied
according ly w ith the latter. Therew ere sign ificant d ifferences in sap flow velocity among the sample trees, wh ile no
sign ificant d ifferences w ere found in sap flow velocity per leaf area, so leaf areawh ich characterized by canopy tran
spiration dem andsmay be amore importan t variable than sapw ood area forw ater transport ing and so ilw ater fo r pro
v id ing in soilp lantatmosphere con tinuum. The so ilmo isture cond it ion at depth from 60 to 140 cm in trial period
w as adapted for 3 sample trees o fCaragana korshinsk ii, wh ich accoun ted fo r 51. 04% , 63. 26% and 87. 0% of f ie ld
moisture capacity respectively . The daily variat ion pattern o f No. 2 w as related w ith Poten tial Evapotransp iration
( ET0 ) more c lose ly than the o thers, so the ratio o f leaf area to sapwood area of No. 2 wh ich w as 0. 62m
2 cm- 2
imp lied that the ab ility of sapwood transportationmatched w e llw ith canopy demands, and could be used as a b io log
ical characteristic index for reflecting the hydro log ical adaptat ion ofCaragana korshinskii.
Key words: Caragana korshinskii; taproo t; sap flow ; Therma lD issipation Probe; leaf area
林  业  科  学  研  究 第 22卷
热扩散技术自 1985年由 G ran ier发明以来, 因
其结构简易、测量精度高、成本相对低等优势, 正越
来越多地被应用到林木单株蒸腾的测定中 [ 1 - 5]。热
扩散技术较精准的测量能提高林木蒸腾耗水从单株
到林分尺度上推的可靠性 [ 6] , 但前提是林木液流个
体间的差异应与林木生物学特征及林分因子间存在
稳定的藕合关系, 这样才易于在较大尺度上依据林
分因子调查实现植被蒸腾耗水的估算。在林分因子
中, 胸径与边材面积具有可靠的关系 [ 7- 8] , 因此胸径
断面积成为估算林分蒸腾耗水的主要空间纯量; 但
是边材面积 (胸径 )表征的主要是输水能力,由于液
流的主要 去向 !是通过叶片蒸腾输送到大气,因此
冠层如同控制阀, 对液流实际输出量的影响更为关
键。Morikaw a等 [ 9]曾报道林分在稀疏后单株树木的
液流量增加而林分的蒸腾量减少 21%, 并认为这与
减少 24%的叶生物量有关。H atton等 [ 10]研究认为
在土壤水分亏缺时单位叶面积的大树蒸腾量小于小
树。Vestessy等 [ 11]认为大树水分利用并不随直径线
性增长。熊伟等 [ 6]指出如果不考虑树冠重叠度而仅
以边材面积为空间纯量, 过高估计的华北落叶松
( Larix p rincip isrupp rech tii M ayr ) 的 日蒸腾 量达
13. 13%。更多学者还注意到了冠幅等树形因子对
个体间液流量差异的影响 [ 4] , 这些研究均指示着冠
层差异影响着树木液流的分布格局。现实林分由于
竞争、遮荫、雪压、风折、病虫害或人工抚育等干扰的
不可避免,很难在胸径 (或边材面积 )与冠层叶面积
间建立稳定可靠的函数关系,由于乔木树种冠层叶
面积的测定较难, 目前对单株液流量或由单株到林
分的上推研究中并没有把冠层叶面积这一纯量考虑
进去,从而在一定程度上削弱了研究结果的可靠性。
柠条 ( Caragana korshinskii Kom. )主根明显、分
枝性强,是我国干旱半干旱区普适性的优良豆科固
氮灌木树种。本研究利用 TDP技术探讨了叶面积
与林木主根液流日变化格局的关系, 采用把探针植
入柠条主根部位实时监测液流的方法, 避开灌木树
种分枝性强、枝条细难以直接用探针以及从样枝到
单株尺度扩展的误差等不利条件,也避免了辐射等
外界环境因子对探针的影响。灌木树种相对低矮,
冠层叶面积也较容易直接测定,这为研究液流动态
与叶面积的关系提供了较好的材料与方法。
1 试验材料与方法
1. 1 材料选择
试验地位于半干旱区黄土丘陵沟壑第#副区的
甘肃省定西市石家岔流域 ( 35∃43%307&N, 104∃39%
232&E ), 海拔 2 218 m, 年均降水量 427mm,年平均
气温 7 ∋ ,土壤为黄绵土,流域植被以 20年生人工
带状灌木篱柠条林为主,选择 3株生长旺盛、互不干
扰的柠条单株为试验材料,各样株的情况见表 1。
表 1 柠条试验样株基本情况表
样株号 平均高
/m
平均冠
幅 /m
主根直
径 / cm
边材面
积 / cm 2
叶面积
/m2
(叶面积 /
边材面积 ) /
( m2 cm - 2 )
1 2. 10 2. 20 3. 13 6. 61 1. 35 0. 20
2 2. 15 2. 75 3. 25 7. 17 4. 43 0. 62
3 1. 30 1. 65 2. 80 5. 06 0. 85 0. 17
1. 2 边材面积与叶面积的测定
在以样株为中心半径 10m的临时样地内选择 6
株生长状态良好、冠幅相近的柠条单株为临时样株,
挖取主根样段, 立即用锋利的铡刀切出光滑、平整的
截面,用游标卡尺量取各样段相互垂直方向的皮厚、
韧皮部、边材、心材宽度并平均, 计算出各样段的边
材宽度、边材面积。统计表明边材面积 ( S, cm2 )与
根径 (D, cm )间的回归关系为:
S = 4. 681 4D - 8. 044 7  R 2 = 0. 97
据此公式并根据对根径的测量结果, 推算出各
样株根段的边材面积 (表 1)。
柠条为羽状复叶,每个叶柄上一般着生着 10片
左右的小叶片, 每个叶芽上着生着 3个左右的叶柄。
通过抽样统计, 计算出每个叶柄的平均叶面积和每
个叶芽所着生的平均叶柄数,就可通过对枝条上叶
芽的计数来推算所有叶片的叶面积总和, 为此,在临
时样株上随机选取了共 291个叶芽, 逐一对着生的
叶柄数、每一叶柄的小叶片数进行计数与统计。选
取 30个叶柄, 对叶片计数后用 LI3000A ( L ico r,
USA )测定每个叶柄上的叶面积 (重复 3次取平均
值 )。统计结果显示,柠条每个叶柄着生的平均叶数
为 10片, 每个叶芽的平均叶数为 29. 52片, 每个小
叶片的平均面积为 0. 214 cm2, 据此根据对 3个样株
叶芽数的统计得到各样株的叶面积 (表 1)。
1. 3 TDP安装与液流测定
采用按 Gran ier原理设计的 TDP - 10 mm热电
藕探针,探针直径 1. 2 mm, 宽 40mm, 电阻 48 , 加
热电压为 1. 5 V。Ka therine[ 12]、Rafael[ 13]等的研究
均证实了 10 mm针用于林木液流测定的可靠性。
安装时间为 2008年 3月 21日, 安装前先从地面近
根茎处沿根向下挖开宽约 30 cm的土槽, 在距地面
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第 5期 党宏忠等:柠条主根液流与叶面积关系初探
约 20 cm深处挖开一空穴, 使约 20 cm的根段完全
露出,刷掉表面土, 在用游标卡尺量取直径后用专用
电钻在根表面垂直于根的走向钻孔 (钻头直径与深
度均与探针匹配 ) ,孔内涂适量凡士林后插入探针,
用泡沫塑料纸紧紧包裹, 在上端接口处用黄油密封,
避免渗入水分。安装完后用砖瓦加固空穴以免坍
塌,并以水平放置的直径 5 cm的 PVC细管与外界
相通,以排湿与防积水。空穴大小以 TDP及包裹不
与周围土壤直接接触为原则。采用 220 V交流转接
12 V铅酸蓄电瓶连续供电, 采用英国 SQ2020数采
器采集数据, 每 5 m in记录 1次数据。液流密度
(Fd, m
3  m- 2  s- 1 )、液流速率 (F s, g h- 1 )的计算
采用 Gran ier公式 [ 14] [见式 ( 1)、( 2) ] ,式中 A s为木
质部的横截面积 ( m 2 ) , (T、(Tmax的计算均按照
G ranier方法确定, 其中 (Tmax根据 G ranier[ 14]、Ping
等 [ 1]的研究,以 1周 ( 7 d)为时长。
Fd = 119 ) 10- 6 (Tmax - (T(T
1. 291
(1)
F s= Fd )A s ) 3 600 (2)
1. 4 环境要素的测定与潜在蒸发散 (ET0 )的计算
测定的环境要素类目及传感器见表 1, 均与
SQ2020数采器相连接,每 5 m in记录 1次数据。
表 2 环境要素类目及传感器类型
传感器类型 环境要素类目
AV20P 太阳辐射 / (W m - 2 )
AVS3TH 大气温度 /∃C;大气相对湿度 /%
AV30WS 风速 / (m s- 1 )
AV3665 雨量 /mm
AV10T 土壤温度 /∋
根据 FAO PenmanM onte ith公式 [ 15] (式 ( 3) )计
算 ET0, 其中在以天为步长计算时, Cn = 900, Cd =
0. 34; 在以小时步长的计算中, Cn = 37, Cd 的取值根
据文献 [ 16]进行了修正, 其中白天 ( 6: 00∀ 20: 00)
Cd = 0. 24,晚间 ( 21: 00∀ 5: 00)Cd = 0. 90。土壤热通
量 G的计算根据以小时为时间尺度计算时的精度要
求, 以固定系数乘以净辐射计算而得, 该系数在白
天、晚间分别取 0. 5和 0. 1[ 15]。
ET 0 =
0. 408( (R n - G ) +  Cn
T + 273
U
2
( s - a )
( + (1 + Cd ) U2 )
( 3)
通过在样株旁埋设 2 m管,运用 TDR每周按 20
cm的间隔测定 2m内土壤体积含水量,通过乘以土
壤密度和土钻法的校正系数转换成质量含水量。
1. 5 统计分析
选取 2008年 4月 30日 ∀ 10月 13日间 30 d典
型晴天日的观测数据,在 Orig in8. 0程序下进行统计
分析。
2 结果与分析
2. 1 柠条主根部单株液流速率日变化特征的比较
液流速率 (F s)是边材面积与液流密度的乘积。
从图 1中可以看出: 典型晴天日柠条根部液流速率
日变化与潜在蒸发散的日变化趋势基本吻合。午间
液流速率的宽峰型分布可能与冠层气孔对液流运动
产生的影响有关。试验期间 3株样株的日平均液流
总量分别为 457. 92、1 014. 66、292. 12 g d- 1, 其排
序与边材面积排序相同,但总量差异显著。从表 1
可知:根径较小的 1、3号样株的边材面积分别为 2
号样株的 92. 19%和 70. 57% ,而日平均液流量分别
只占到 2号样株的 45. 13%和 28. 79%, 液流总量的
个体间差异并没有与边材面积的差异成同等比例。
对于同龄的柠条树种, 在相同的立地环境与测定时
期,影响液流个体间差异的主导因素可能是表征需
求的叶面积间的差异, 表征输水潜力的边材面积的
差异居次要地位, 林木即便有足够大的边材面积保
证输水畅通,但如果没有一定的叶面积和旺盛的蒸
腾作用形成足够的拉力, 树木的液流量也会受到限
制。从图 1中可以看出:各样株由于根压的趋动均
有夜间液流活动, 其中 2号样株夜间平均液流量为
56. 39 g d- 1,占全天液流量的 5. 56%, 这一比例与
夜间蒸发散潜在所占全天的比例 5. 10%接近, 考虑
到蒸发散潜在与液流速率间比较紧密的相关关系
( r= 0. 86), 如果不考虑土壤水分的限制 (讨论见
2. 4), 则 2号样株的边材面积与叶面积大小比较匹
配,叶面积 /边材面积为 0. 62 m 2  cm- 2, 这一值可
能表征了 2号柠条具有与当地水文条件相协调的根
冠比例。 1号、3号样株夜间液流量所占比例较高,
分别占全天液流总量的 17. 22%和 16. 97% ,夜间平
均液流量分别达到 78. 86、49. 58 g d- 1。
2. 2 基于叶面积的根部液流速率日变化特征的
比较
从图 2可以看出: 2号样株根部液流速率呈较
典型的梯形曲线分布,在 10: 00∀ 18: 00呈现出平均
液流速率约为 0. 02mm h- 1的平台期,之前的上升
和之后的下降阶段变化趋势均较单一, 夜间单位面
积的液流速率约为零,说明 2号不仅午间冠层蒸腾
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林  业  科  学  研  究 第 22卷
图 1 典型晴天日不同样株液流速率的日变化趋势
(实心方框和须线分别表示 30 d的平均值和标准差,箭头所示百分数为白天、夜间 (斜线方框 )所占全天的比例 )
拉力强大,使根部液流在较长时间保持在较稳定的
水平,而且边材输水系统与冠层散逸系统的面积相
匹配。相对于 2号样株而言, 1号样株稳定液流时
刻 (平台期 )出现时间推迟而结束时间提前, 3号样
株午间稳定液流时刻 (平台期 )持续时间也较短, 由
于边材面积差异较小, 这可能主要是由于冠层叶面
积较小使得蒸腾需求总体拉力较弱所致。虽然 2号
样株全天液流总量分别是 1号样株的 2. 22倍和 3
号样株的 3. 47倍,但平均单位叶面积的蒸腾量只有
1号、3号样株的 68% ( 1号、3号样株近似 ), 1号、3
号样株单位叶面积较高的蒸腾量会形成冠层较强的
水分亏缺,成为夜间有较大液流活动 (见 2. 1)的主
要驱动力。
2. 3 基于叶面积的不同时段液流速率的比较
图 3展示了各样株在一天中不同时段单位叶面
积的液流速率,从中可以看出:各样株在整个下午时
段 ( 13: 00∀ 19: 00)的液流量最大, 其次为上午 ( 6:
00∀ 12: 00) ,该趋势与图 1中潜在蒸发散的时间变
化具有一致性。对于夜间,虽然叶片已基本没有蒸
腾, 但如果把因水分补充形成的夜间液流量平均分
配于冠层,仍可以反映冠层在白天的蒸腾特征,其中
1号、3号样株夜间 2个时段单位面积的液流速率均
高于 2号样株在相应时段的值,这与 1号、3号样株
在白天 2个时段单位面积液流速率较高是相一致
的,这可能指示着夜间液流量与白天单位叶面积蒸
腾失水状况具有某种相关性。 1号、3号样株单位叶
面积日液流总量基本相同 ( 2. 16 mm ), 而且白天、夜
间各时段也相等 (分别为 1. 98、0. 57mm ), 这与其边
材 /叶面积相近具有一致性 (表 1)。图 3中所示 3
号柠条下午 13: 00∀ 19: 00时段的单位叶面积液流
量并没有高于上午 6: 00∀ 12: 00时段, 这可能与该
样株冠层叶面积小有关, 冠层叶面积小会使冠层导
度相对增大,午间大气强烈蒸发造成的冠层水分亏
缺将严重, 这将促进启动气孔调节使蒸腾总量下降,
从而使平均午间峰值时刻提前 (图 2), 午后的受限
在晚上 20: 00∀ 24: 00仍有延续, 白天的这种较大的
亏缺可能也是凌晨 1: 00∀ 5: 00时段液流量大的主
要驱动力 (图 3),从而维持植株整体上的水分平衡。
2. 4 土壤水分对液流活动的影响
相对于太阳辐射等环境因子, 土壤水分的日变
化是微弱的、缓慢的,土壤水分对树木液流日变化的
影响很小; 但在干旱半干旱区,过低的土壤水分含量
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第 5期 党宏忠等:柠条主根液流与叶面积关系初探
图 2 典型晴天日不同样株单位叶面积液流速率的日变化
(实心方框和须线分别为 30 d的平均值和标准差 )
图 3 典型晴天日不同时间段单位叶面积液流速率日变化趋势分布图
(实心方框和须线分别表示 30 d的平均值和标准差 )
也可能导致木质部导管栓塞从而限制液流活动。本
研究试验期间各样株 60~ 200 cm内 (根系的主要分
布区 )土壤水分共计 20次测定值的统计分析表明
(图 4):在 60~ 140 cm内, 3株样株间各层次的土壤
水分基本上呈 3号 > 2号 > 1号的趋势,这与单株夜
间液流总量值恰恰相反, 虽然尚无法确定它们间是
否存在着因果关系, 但由于夜间液流的主要动力是
根压 [ 17 ] , 3号样株较高的土壤水分含量可能是促进
其凌晨 1: 00∀ 5: 00时段液流升高的原因之一。 160
~ 200 cm内土壤水分含量基本相等且变异小, 除了
降水入渗受限外, 柠条根系分布密度相对较低可能
也是主要原因。
图 4 不同深度土壤水分状况分布图
(实心方框和须线分别表示平均值和标准差 )
测定结果表明:各样株不同层次土壤水分含量
的差异明显,但试验期间 1、2、3号样株的根系主要
分布层 60~ 140 cm的土壤平均含水量分别占到田
间持水量的 51. 04%、63. 26% 和 87% (期间降水
227. 30 mm ),考虑到柠条属于主根发达的深根性树
种,在满足一定的土壤水分条件下,土壤水分可能不
是限制液流个体间日变化差异的主要因素。事实上
已有研究表明, 如果土壤水分亏缺严重导致供水不
能满足蒸发的需求, 则在典型晴天时液流日变化将
出现较明显的时滞或午休现象 [ 1, 5] ,这类现象在本次
试验的 30 d典型晴天中均没有观察到, 这将支持
2. 1中对土壤水分不是导致液流日变化个体间差异
639
林  业  科  学  研  究 第 22卷
主要因子的判断, 冠层是大气蒸发力的主要传递和
液流输出的载体, 同时也是液流活动的主要 控制
阀! (气孔调节 ) , 冠层叶面积的差异是导致液流速
率个体间差异的主要原因。
3 结论与讨论
在理想的土壤供水和根系吸水环境下, 液流的
传输受大气蒸发压、冠层的蒸腾能力和边材面积三
方面的共同影响。王华 [ 4]研究发现马占相思 (A ca
ciamang ium W illd. )径级较小个体的夜间水分补充
量占总蒸腾量的比率比径级较大个体的大, 夜间水
分补充量更多,在本次试验中发现,柠条单株日平均
液流量的相对大小与相应的边材面积具有相同的变
化趋势,但总量差异显著,这种差异并没有与边材面
积的差异成同等比例。各样株单位叶面积分配的液
流量的差异却不显著, 这说明在影响液流个体间差
异的主导因素中, 表征需求的叶面积比表征输水潜
力的边材面积与表征供水潜力的土壤水分含量具有
更主要的地位。叶面积 /边材面积为 0. 62 m2 
cm
- 2的 2号样株的边材输水能力与冠层需求潜力间
基本吻合,这一值可能表征了柠条与当地水文条件
相适应、较稳定的生物学特征。单位叶面积所分配
的液流量比单株液流总量更利于解释液流速率的日
变化动态,个体间叶面积的差异不仅形成气孔导度
与数量上的差异,而且也导致冠层导度差异, 从而成
为影响水分输散速率的主要生物学因子。对于生长
健康的植物,单位叶面积的蒸腾速率和气孔导度随
叶面积减小而在一定范围内升高 [ 7] ,较小叶面积会
提高冠层单位叶面积的蒸腾量,以使冠层日间受到
较强的水分胁迫, 夜间在根压的作用下补充这部分
水分损失,从而使夜间液流增大。
树木蒸腾的生物学结构由树木吸收、传导和散
逸系统组成,树形管道模型理论将林木的传导系统
视为若干单位管道系的集合,树冠叶量取决于树干
内具有导水能力的横断面积大小 [ 18 ] ,这说明在理想
环境条件下 (没有水、肥、光的限制 )的树木其冠层
叶量与边材面积存在统计关系,但对于现实林分而
言,由于各类干扰和个体间的竞争,从水分运输与利
用角度来看,林木边材面积与冠层叶量往往并不是
最优匹配,在实际林木水分利用的研究中如果忽略
了冠层叶面积这一重要因子,就难以全面系统的反
映树木水分传输连续体间的联系,必然削弱对液流
真实规律认识的可靠性。
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