全 文 ：林业科学研究 2005, 18( 5): 615~ 620
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2005) 05061506
异担子菌及其病害防治的研究现状
戴玉成
(中国科学院沈阳应用生态研究所,辽宁 沈阳 110016 )
摘要: 北半球针叶林最严重的森林病害是由广义的多年异担子菌 (H eterobasid ion annosum sensu lato ) 引起的干基白
色腐朽病, 但近年的研究表明多年异担子菌并不是单一的物种,目前在欧洲已分出 3个独立的种, 即原始多年异担
子菌 (H eterobasidion anno sum sensu stricto )、小孔异担子菌 (H eterobas idion parviporum ) 和冷杉异担子菌 (H eterobasidi
on abietinum ), 它们生物学习性、形态结构, 生态学, 寄主范围和发生区域均有差异。应用大伏革菌 Ph lebiop s is
g igantea对该类病害进行生物防治是较好的方法。将中国东北和西南 (云南 )的异担子菌单孢菌株与欧洲的三种异
担子菌进行交配, 结果表明中国东北和西南地区的异担子菌与原始多年异担子菌无性亲和反应,而与小孔异担子菌
有性融合反应, 因此中国东北和西南地区的异担子菌是小孔异担子菌, 目前中国并不存在原始多年异担子菌。由于
原始多年异担子菌和冷杉异担子菌均为严重的森林病原菌,应将其作为对外检疫对象。
关键词: 干基腐朽;森林病原菌; 异担子菌
中图分类号: S763 1 文献标识码: A
收稿日期: 20040610
基金项目: 国家自然科学基金项目 ( 30371164 )资助
作者简介: 戴玉成 ( 1964 ) ,男,天津宝坻人,研究员,博士生导师
Studies onHeterobasidion and Its Control of Root and Butt Rots
by theH. annosum Comp lex
DA I Yucheng
( Inst itute ofA pp lied Ecology, Ch inese Academy of Sciences, Shenyang 110016, Liaon ing, Ch ina)
Abstract: TheH eterobasidion annosum com plex are the most aggress ive pathogens on con iferous forests in northern hem i
sphere, and they cause severe damages on m any gymnosperm trees: The species complex were cons idered as a single spe
cies, how ever, three species have been recognized in Europe: H eterobasidion annosum sensu stricto, H. parviporum andH.
abietinum. The three species have differences in biolog ica,l m orpholog ical and ecolog ical characterist ics, hosts and distri
bution. Being contro lling the disease of root and butt rots , Phlebiopsis gigantea is the best antagonistic fungus to prevent
theH eterobasidion annosum com plex. The s inglespore cultures ofH eterobasidion from northeastern and southw estern China
w ere paired w ith homocaryons of three European species, and the Ch inese stocksm ated EuropeanH. parviporum only. H et
erobasid ion annosum andH. abietinum do not ex ist in Ch ina so far, and they should be considered to be in quarantine in
Ch ina because these two species are mi portant forest pathogens in Europe.
K ey words: root and butt rots; forest pathogen; ; H eterobasidion
由异担子菌 (H eterobasid ion spp. )引起的针叶树
根腐病是北半球针叶林,特别是经营林分最严重的
森林病害,该菌在欧洲西部每年造成 4亿 6千 6百
万欧元的损失 [ 1]。异担子菌能够生长在 150种树木
上 [ 2] ,其中在 27种树木上造成严重病害 [ 3] , 在欧洲
异担子菌对松属 (P inus L inn. )、云杉属 (P icea D i
林 业 科 学 研 究 第 18卷
etr. ) 和冷杉属 ( Ab ies M il.l ) 树木侵染特别严
重 [ 4] ,在北美洲担子菌除危害上述三属树木外,还危
害铁杉属 ( Tsuga Carr. )和黄杉属 ( P seudo tsuga
Carr. ) 树木 [ 5]。目前该病害的最北分布达芬兰北
部,最南分布到非洲北部和中美洲 [ 6]。因此,在欧洲
和北美洲对该类菌及由该类菌引起的森林病害进行
了广泛而深入的研究,到目前为止有关异担子菌及
其引起针叶树根腐病害的报道已达 2 500余篇。本
文着重介绍目前国际上对异担子菌的研究现状以及
国内的研究进展。
1 异担子菌生物学的研究
11 异担子菌研究简史
从 1800年人们发现针叶树根腐病害到现在已
有 200多年 [ 7 ] ,其中对异担子菌首次进行科学研究
的是德国森林病理学家 H artig教授于 1833年开始
的 [ 8]。多年异担子菌 (H eterobasid ion annosum ( F r. )
B re.f )最初由 Fries描述为 Polyporus annosus Fr. [ 9] ,
后来 H art ig在 1874年曾发表另外一个名称 Trametes
radicip erda R. H artig
[ 10]
, 但这个名字没有被人们接
受。1879年芬兰真菌学家 K arsten将 Polyporus an
nosus组合为 Fomes annosus ( F r. ) P. Kars.t [ 11 ] , 这
个名称在上个世纪 70年代以前被广泛应用。尽管
K arsten后来又将该菌组合为 Fom itopsis anno sa
( F r. ) P. K ars.t
[ 12]
, 但这个名字是无效发表。直到
1941年 Bondartsev和 S inger才将这个组合有效发
表 [ 13] , Fom itop sis annosa ( F r. ) Bondartsev& S inger
也曾在上个世纪 70和 80年代被广泛使用。 B refeld
首次对多年异担子菌进行了培养研究 [ 14 ] ,并发现该
菌与其它层菌纲 (H ym enomycetes)真菌不同的是能产
生无性孢子, 故他将该菌作为独立的一个属 异
担子菌属 (H eterobasidion B re.f )来处理,并将多年异
担子菌组合为 H eterobasidion annosum ( F r. ) B re.f ,
这个名称一直使用到现在。
12 异担子菌种的分化
20世纪 80年代以前, 森林病理学界一直认为
引起针叶树干基腐病的病原菌是多年异担子菌
(H eterobasidion annosum ), 1978年芬兰森林病理学
家 K orhonen在研究该类病原菌时发现生长在欧洲
云杉 (P icea abies Karst )上的异担子菌与生长在欧
洲赤松 (P inus sy lvestris L inn)上的异担子菌之间不
交配 [ 15] , 从而发现了异担子菌的 2个生物种, 即发
生在松树上为异担子菌 P生物种, 生长在云杉上为
异担子菌 S生物种。1990年又发现生长在欧洲南
部冷杉 (Abies albaM ill )上的异担子菌与 P生物种
和 S生物种交配不育,从而确立了欧洲南部冷杉上
的异担子菌为 F生物种 [ 16 ]。最近 N iemel和 Korho
nen根据这些生物种之间在生物习性、形态性状、致
病性、分布区域以及寄主专化性等方面的差异, 将这
个生物种提升为 3个不同的种, 即原始多年异担子
菌H eterobasidion annosum ( F r. ) Bre.f sensu stricto,
小孔异担子菌 H. parvip orum N iem el& Korhonen和
冷杉异担子菌 H. abietienum N ieme l& Korho
nen
[ 17]。 3种病原菌的确立对防治针叶树根腐病有
极为重要的指导意义。有关异担子菌菌丝生长、生
活史循环、生理和生化代谢等方面的研究 K orhonen
和 Stenlid进行了很好的总结 [ 18]。
13 异担子菌不同病原菌的分布、寄主专化性和致
病性
虽然异担子菌广泛分布于北半球, 但 3种病原
菌的分布区域不同。小孔异担子菌分布最广, 该病
原菌发生在欧洲大部分,但以北欧和中欧更为普遍,
并在欧亚交界的乌拉尔山地区和亚洲也有分布。原
始多年异担子菌虽然只发生在欧洲, 但几乎分布整
个欧洲。冷杉异担子菌仅分布于欧洲中部和南
部 [ 6]。在北美洲也有异担子菌 P和 S生物种的报
道, P生物种主要发生在加拿大的东部、美国的东北
部和东南部, S生物种分布在阿拉斯加、加拿大的西
部和美国的西海岸地区 [ 5]。北美洲异担子菌 P和 S
生物种与欧洲的原始多年异担子菌和小孔异担子菌
虽然很相似, 但近年分子生物学研究表明,它们与欧
洲的原始多年异担子菌和小孔异担子菌有很大差
异 [ 19 ~ 22] , 因此要真正确立它们的物种还需要进一步
的研究。
多年异担子菌也曾报道于大洋洲的澳大利亚和
新西兰 [ 23 ] ,但后来的单孢融合性实验研究表明 [ 24] ,
大洋洲的异担子菌是同宗配合种, 而欧洲的异担子
菌是异宗配合种, 两者有完全不同的生活史循环, 因
此大洋州的种类为一新种, 由于该种主要生长在南
洋杉属 (Araucaria Juss. )倒木上, 故命名为南洋杉异
担子菌H eterobasid ion araucariae Buchanan。
3个病原菌所感染的寄主树木也不相同。原始
多年异担子菌在欧洲主要危害欧洲赤松 (P inus sy l
vestris L inn. ) ,但也经常危害其它树木, 如欧洲白桦
(B etula p endula Roth. )、欧洲刺柏 (Junip erus commu
n is L. )、欧洲山杨 (Populus tremula L. )和欧洲花楸
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第 5期 戴玉成: 异担子菌及其病害防治的研究现状
(Sorbus aucuparia L. )等。小孔异担子菌一般侵染
云杉属 (P icea D ietr. )树木, 但该菌在乌拉尔山和中
国东北也危害冷杉属树木, 偶尔也危害其它树木。
冷杉异担子菌主要寄生在冷杉属 ( Abies M il.l )树木
上。
科学家们研究发现, 在欧洲中南部冷杉异担子
菌对欧洲冷杉的近成熟人工林危害特别严重, 然而
随着地理位置的变化, 此病害的症状也存在差
异 [ 25] :在阿尔卑斯山区只有老熟寄主树木和树桩被
侵染,而在亚平宁北部,很多活立木因为此病菌造成
的根腐而风折, 且病菌继续侵入树干造成树木内部
腐烂, 在意大利南部该病害直接造成树木死
亡 [ 4, 26, 27 ] ,造成这种差异究竟是因为冷杉异担子菌
遗传基因上的变化, 还是欧洲冷杉在不同地区其对
病害的抵抗力有所变化, 目前还不得而知。有关异
担子菌对树木的侵染机制和寄主抗病性方面的研究
Delatour et a.l 和 Karja la inen et a.l进行了全面总
结 [ 28, 29 ]。
14 三种异担子菌的形态和分子生物学特征
原始多年异担子菌的孔口比小孔异担子菌的孔
口要大,前者为每毫米 2. 0 ~ 3. 5个, 而后者为每毫
米 3. 0~ 4. 5个。另外原始多年异担子菌子实体上
表面有一皮壳层, 而小孔异担子菌子实体的上表面
有一绒毡层;在子实体上表面加一滴水,前者的子实
体不吸收,后者的子实体吸收 [ 30]。冷杉异担子菌的
形态介于原始多年异担子菌和小孔异担子菌之间,
但其孔口壁较厚, 因此其孔口比原始多年异担子菌
的要小。
在培养性状上, 小孔异担子菌的双核菌丝菌落
产生褐色斑,而原始多年异担子菌的双核菌丝菌落
通常不产生褐色斑, 一般呈黄色。冷杉异担子菌的
双核菌丝菌落与小孔异担子菌的相似。
3种异担子菌尽管有很多不同, 但它们还是密
切相关,这也是过去人们将它们处理为同一种的原
因,因此对这 3个种差异的研究主要侧重于微观及
分子水平。 3种异担子菌单孢交配实验研究表明,
原始多年异担子菌分别与小孔异担子菌和冷杉异担
子菌交配其融合率很低 [ 31] , 而小孔异担子菌与冷杉
异担子菌之间的融合率为 25% ~ 75% [ 32, 33]。即使 3
种之间杂交形成菌株,其致病力远弱于亲本菌株。 3
种异担子菌之间的不育性, 是确立它们为 3个不同
物种的最重要证据。
近年来, H arrington[ 20]等人研究分析了异担子菌
的细胞核 rDNA,在染色体组范围内确定了三个主要
谱系,美洲 P谱系, 欧洲 P谱系和杉树类谱系 (包括
北美 S生物种和小孔异担子菌和冷杉异担子菌 ) , 在
杉树类谱系中发现北美 S生物种、小孔异担子菌和
冷杉异担子菌的 ITS序列和 IGS序列存在差异。
运用随机放大微卫星 ( Random AmplifiedM icro
satellite)标志法分析异担子菌的基因变化发现,小孔
异担子菌、冷杉异担子菌和原始多年异担子菌的几
个标志的染色体带型彼此不同, 是各自所特有的, 原
始多年异担子菌具有最多的多态标志和最少的混合
标志 [ 22]。另外, 通过聚合酶链式反应 ( PCR )技术,
可以找到一条特殊的染色体带型, 从而确定异担子
菌不同种之间的差异。
从上述研究结果可以发现, 原始多年异担子菌
不论在分布、致病性方面,还是分子生物学方面都表
现出与小孔异担子菌和冷杉异担子菌有很大的差
异;而小孔异担子菌和冷杉异担子菌之间的亲缘关
系更为接近。
2 防治干基腐朽病的研究
对异担子菌的防治研究已进行 60余年,到目前
主要的防治方式有生物防治、化学防治和营林措施
防治 [ 34~ 36]。由于 3种病原菌都可随病树的自然根
系移植而传播到邻近的活树上, 或者通过孢子迅速
占领新伐的树桩表面, 使树桩成为异担子菌侵染和
传播的中转站。因此对该类病原菌引起的干基腐朽
病的防治主要集中在对垂死树木树桩以及对健康树
伐下的树桩的处理上。
21 生物防治
自然界中很多腐生真菌在相同生境条件下比异
担子菌生长迅速,能够侵占更多的营养物质和生态
位,从而可以抑制异担子菌这类病原菌的侵染和扩
散 [ 37 ]。
能够抑制异担子菌生长且用于生物防治的真菌
主要有簇生垂幕菇 (H ypholoma fasciculare (Huds. )
Qu.l ), 毯毛平革菌 ( Phanerochaete velutina ( DC )
Parmasto), 大伏革菌 ( Phlebiop sis gigantea ( F r. )
Jlich, Vuillem in ia comedens ( Nees) M a ire) , 哈次木
霉 (Trichoderma harzianum R ifa i) ,轮枝孢 ( Verticillium
bulb illosum W. Gams& M a lla)。其中哈次木霉在一
定程度上可以降低异担子菌的数量, 有效控制病原
菌的扩散。大伏革菌具有最好的防治效果 [ 38~ 40] , 该
菌能够在新伐的树桩表面迅速生长, 并很快占有优
617
林 业 科 学 研 究 第 18卷
势,因而能有效抑制异担子菌对林木的侵染。另外
接种该菌的孢子也可以将由异担子菌引起的干基腐
朽高度控制在最低, 并且能够控制病原菌的传播速
率。目前,大伏革菌制剂已经商品化,其孢子悬浮液
用于伐桩处理。研究者甚至可以将孢子悬浮液加到
电锯链上,以便伐树时就同时接种伐桩,该方法已被
许多国家用来防治异担子菌引起的干基腐朽病, 在
丹麦、瑞典、挪威和芬兰等国家对云杉、松树的防治
已取得一定的效果。
22 化学防治
在化学防治中,杂酚油, 10%、20%和 30% 的尿
素,硼砂和氯氧化铜都可以用来处理已感染病原菌
的树干基部,其中硼砂具有最显著的效果, 能明显减
少云杉干基部的真菌多样性 [ 39]。
生物防治和化学防治的效果和持续性不同。如
在已接种异担子菌的欧洲云杉上以大伏革菌和
20%、30%的尿素进行对比处理研究, 6个月后病原
菌感染率分别为 15% (大伏革菌 ) , 5% ( 30%尿素 )
和 3% ( 20%尿素 ), 未作任何处理的云杉干基的感
染率为 90%; 12个月后, 以大伏革菌处理的感染率
已降低到 5%, 并且经过这种处理的树木周围感染
率仅为 7% ~ 8%,而以化学方法处理并不能有效控
制周围树木的感染。另外, 大量使用化学物质进行
防治,不利于生态环境的可持续健康发展, 从长远来
看,开发和使用更有效的生物制剂将是今后防治异
担子菌的发展方向。
23 营林措施防治
由于异担子菌引起的针叶树根腐病主要发生在
经营林分,因此营林措施对防治这类病害是很重要
的。酸性和营养丰富及沙质土壤有利于异担子菌发
生,因此要尽量避免在这样的立地条件的土地中造
林。对感病的树种, 特别是松树类, 要避免营造纯
林。对林分进行抚育时,最好在冬天进行, 要特别注
意对伐桩的处理。对采伐基地进行更新时, 特别是
以前有根腐病发生的基地, 一定要对伐桩进行全面
的清除和处理, 防止它们成为新的侵染源。对枯倒
木进行焚烧能够有效地减少侵染源。对已经发生根
腐病的林分要适当缩短采伐期, Graber建议感病林
分的采伐期可以比正常的林分减少 5~ 10 a[ 41]。
对已发生异担子菌侵染树木并造成死亡的林分
来说,要取得对病原菌有效地控制, 一定要确保彻底
处理好病源地所有的有机物质,如深埋和烧毁。有
研究表明,在原发病区即使伐掉所有病死树,移走树
桩,将地表面所有的凋落物深埋入坑中,盖上 1 m厚
的土层,留下了周围健康的松树,然后在处理后的地
点种上树苗, 但这些树苗和周围健康的树被逐年感
染,最终又形成一个发病中心 [ 42]。因此对发病中心
的处理不但包括病树的所有枝干、落叶及树桩, 也要
移走周围看起来很健康的树木。
3 中国对异担子菌的研究
我国对异担子菌引起的针叶树根腐病的研究还
比较落后,大部分文章和专著都报道我国的病原菌
为广义的异担子菌 [ 43]。作者在研究我国东北地区
的木腐菌时, 发现异担子菌在我国的寄主比在欧洲
广泛,而且致病性很弱,不像欧洲那样造成严重的病
害。1997年至 1998年作者从我国东北地区的长白
山分离到单孢菌株,并与欧洲的三种异担子菌进行
了交配研究, 结果表明我国东北地区的菌株完全不
与原始多年异担子菌 (H eterobasidion annosum ) 融
合,而与冷杉异担子菌 (H eterobasidion abietinum ) 部
分融合,与小孔异担子菌 (H eterobasidion parvip orum )
完全融合,从而证实了东北地区的异担子菌是小孔
异担子菌 [ 44]。
1999年作者对我国西南地区针叶林的根腐病
进行了考察, 在云南的丽江地区发现异担子菌普遍
发生在针叶树上如冷杉属、云杉属、松属等树木上。
根据实地检查, 该菌在云南丽江地区天然林分中的
致病力很弱, 在附近的人工林中没有发现异担子菌。
随后对该菌进行单孢分离, 以云南的单孢菌株与欧
洲的三种异担子菌进行交配, 结果表明云南的异担
子菌与原始多年异担子菌完全不融合, 从而排除了
原始多年异担子菌在我国西南地区分布的可能性。
另外,一个有趣的结果是云南的多年异担子菌既与
小孔异担子菌融合,也与冷杉异担子菌融合,且融合
比率高达 90%以上, 这个结果使作者很难确定云南
的异担子菌种类。进一步的研究结果表明云南的异
担子菌与我国东北地区的小孔异担子菌完全融合,
虽然云南的异担子菌与冷杉异担子菌能够交配, 但
在两个菌落的结合处通常形成拮抗黑线, 且大多数
为单向交配, 这表明两者之间已经有了些生殖障碍,
分子生物学研究的结果也证实云南的异担子菌与小
孔异担子菌更接近,因此初步确定了我国西南地区
的异担子菌是小孔异担子菌 [ 45]。
4 讨论
真正的原始多年异担子菌在我国并没有分布,
618
第 5期 戴玉成: 异担子菌及其病害防治的研究现状
我国东北和西南区的异担子菌均为小孔异担子菌。
由于原始多年异担子菌和冷杉异担子菌在欧洲造成
松属和冷杉属树木严重的根朽病害, 因此建议将原
始异担子菌 (H eterobasidion annosum s. str. )和冷杉
异担子菌 (H. abietinum )列为对外检疫病原菌。
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