全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 4): 576~ 580
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 04057605
AM菌和施肥对仙人掌植物苗期生长效应的研究
陈 羽, 仲崇禄, 周光益, 张 勇, 陈 珍
(中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 510520)
关键词: 仙人掌; AM菌; 施肥;生长效应
中图分类号: S723. 1 文献标识码: A
收稿日期: 20060223
基金项目: 国家林业局 948项目热带多用途沙生植物 (仙人掌 )的引进 ( 2000417)、科技部农业成果转化资金项目 菌根菌在植被恢
复和森林可持续经营中应用 ( 03EFN216700305)、中国林科院重点产业引导专项补助项目 ( 2004 )、国家科技基础 自然科技资源共享平台
( 2004DKA30620 )
作者简介: 陈羽 ( 1965! ) ,女,海南文昌人,助研,主要从事林木菌根和林木种质资源与遗传多样性研究.
Effectiveness of AM Fungi and Fertilization on
Seedling Growth ofCarnegiea g igantean
CHEN Yu, ZHONG Chonglu, ZHOU Guangyi, ZHANG Yong, CHEN Zhen
(R esearch In stitute ofT rop ical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, Ch ina)
Abstract: In the greenhouse exper imen,t the grow th effect onCarnegiea gigantea seedlings wh ich w as app lied w ith
AM fung i and fertilizers w as studied by Split p lo t design experimen.t The resu lts show ed that the percentage ofmy
corrh izal infect ion of 3 AMF iso lates in Carneg iea gigantea were high, but theM ycorrhizal dependency (MD ) of
Carneg iea g igantean belonged tom edium orw eak. G lomus caledonium 90036 treatm ent show ed the best mycorrhizal
effectiveness. When be ing fert ilized w ith N, P o rK w ithout inoculating w ith AMF, N app lication could markedly
improve the he igh t grow th ofCarneg iea g igantean seed lings, butK and P didn t indicated the same effects. How ever,
the seedlings inocu lated w ith AMF couldn t present grow th improvementwhen fertilized w ith N, and the interactions
betw een K or P applicat ion and AMF inocu la tion w as negative. A ccord ing to the experimen,t the result thatCarne
g iea g igantea inocu lated w ith AMF cou ld cut down N fertilizer app lication w as conv inced.
Key words: Carnegiea gigantean; arbuscu larmycorrhiza l fung;i fertilizer app lication; grow th effect
仙人掌类植物属仙人掌科 ( Cactaceae ), 约有
150属,近 2 000种。该科植物原产于热带和亚热带
地区, 美洲、墨西哥为其分布中心, 种类最多, 约有
1 000多种。在我国,除西南和华南沿海地区有少数
仙人掌植物外, 其它多为引种栽培 [ 1]。我国引种栽
培 60余属, 600种以上 [ 2 ]。仙人掌类植物可供观
赏,可用作围篱、民间草药、天然保健食品和饲料等;
仙人掌被称为 人体天然净化剂 , 在墨西哥,食用
仙人掌是人们最初的生存方式之一, 而餐桌仙人掌
的图案被镶嵌在国徽上 [ 1]。国外对仙人掌科植物的
研究比较系统且深入 [ 3~ 8] , 而我国对仙人掌植物的
研究,主要集中在栽培技术、药理性及内生真菌方
面,施用大量元素的比较试验未见报道, 在仙人掌植
物上接种菌根真菌更是国内空白 [ 9~ 14]。
菌根是土壤中的菌根真菌菌丝与高等植物营养
根系形成的一种共生联合体, 地球上 97%的植物都
能形成菌根, 而 AM菌根真菌 ( arbuscular mycorrhizal
fung,i简称 AM菌 )是分布最广、与农业生产关系最
为密切的一种菌根 [ 15] ,在热带及亚热带植物中分布
十分广泛 [ 16]。植物与菌根菌共生可以促进植物生
长,提高植物的抗逆性, 改善植物营养, 提高作物品
质和产量。仙人掌科植物主要生长在土壤贫瘠之
第 4期 陈 羽等: AM菌和施肥对仙人掌植物苗期生长效应的研究
处, AM菌可以帮助它吸收土壤中的养分。已有研
究表明,仙人掌能和 AM菌形成菌根联合。Emman
uea R 等 [ 3] 利用 AM 菌接种墨西哥的摩天柱
( Pachy cereus p ectenaboriginum ( Engelm. ) B r. &
R. ) ,结果显示,接种 AM菌比不接种的干物质生长
量增加 147. 33%; E stradaluna A A等 [ 4]利用混合
AM 菌接种 仙人掌 ( Opun tia albicarpa Schenvar
∀Reyna# ) ,结果表明, AM菌可以提高仙人掌离体繁
殖的效率, 节省 P素的施用量。本文主要研究 AM
菌与施肥对仙人掌植物 ! ! ! 巨仙人柱 ( Carneg iea g i
gantean ( Enge lm. ) B r. & R. )苗期生长的影响及
AM菌与施肥间的互作效应。通过接种, AM菌与仙
人掌科植物建立优良的共生组合体, 促进仙人掌科
植物的生长,减少肥料的施用量,这将有助于仙人掌
科植物的引种栽培研究。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
1. 1. 1 供试 AM菌菌种 3个 AM菌分别是地表
球囊霉 ( G lomus versiform e ( Karsten) Berch ) 9004菌
株、苏格兰球囊霉 ( G lomus caledonium ( N ico .l &
Gerd. ) Trappe& Gerd. ) 90036菌株和 90068菌株。
菌种的来源及扩繁见参考文献 [ 16]。
1. 1. 2 参试植物 仙人掌植物 ! ! ! 巨仙人柱, 由
中国林科院热带林业研究所 948项目仙人掌课题组
从墨西哥引进种子繁殖。
1. 1. 3 参试肥料 试验所用肥料及用量见表 1。
表 1 试验所用肥料及用量
施肥处理 化学成份 溶液浓度 /
( g∃ L- 1 )
施用量 /
( mL∃ 株 - 1 )
P Ca(H 2PO 4 ) 2 ∃ 2H2O 40. 0 0. 36
N NH 4NO 3 * 0. 36
K K2 SO4 56. 0 0. 36
不施肥 (水 ) H2O 0. 0 0. 36
C aC l2 ∃ 2H 2O 40. 0 0. 36
MgSO4 ∃ 7H2O 32. 0 0. 36
CuSO 4∃ 5H 2O 5. 0 0. 15
ZnC l2 10. 0 0. 15
共施必需养分 M nSO4 ∃ H 2O 15. 0 0. 15
H3BO 3 0. 7 0. 15
CoC l2 0. 5 0. 15
Na2 S2O 3 0. 4 0. 15
FeN aEDTA 20. 0 0. 15
注: P、N、K的有效含量均% 99. 00% ; * 为防止 1次施 N肥过多
烧苗, N肥分 2次施用,第 1次施用溶液浓度为 11. 2 g∃ L- 1,第 2次
施用溶液浓度为 28 g∃ L- 1。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 试验设计 试验按裂区设计,主区 AM菌接
种处理,设 4个水平,即分别接种 9004、90036、90068
菌株和不接种 ( CK ) ;副区施肥处理, 设 4个方案, 即
施 P、N、K肥和不施肥 (对照 ); 主、副区各处理重复
3次, 每重复 10株巨仙人柱幼苗。
1. 2. 2 菌种接种及苗木培育 采用在 AM菌基质
上直接播种巨仙人柱种子的方法。挑选均匀一致的
种子,分成相等质量的 4份 (每份 150粒种子 ) ,按常
规灭菌 ( 1&的升汞进行表面消毒,最后用无菌水冲
洗 4次 )后,分别播种在分别含有 90036、9004、90068
菌剂和无菌基质的 4个 15 cm的培养皿中, 每个培
养皿中有等质 ( 200 g)的混合基质 (蛭石 ∋泥炭∋河沙
= 1∋1. 5∋2)。播种后按常规管理, 待芽苗长出后
备用。
1. 2. 3 苗木移植 巨仙人柱种子播种 60 d后, 从
培养皿中挑选苗高约 1 cm的幼苗, 移植至营养杯
(规格为 44 mm ( 78mm ( 70mm的一次性塑料
杯 )中,营养杯中的基质与播种基质相同, 基质质量
约 145 g。试验在热林所温室进行, 苗木进行正常
管理。
1. 2. 4 施肥方法 巨仙人柱幼苗移植至塑料杯生
长 100 d时,进行施肥对比试验。为满足植物正常
生长,所有幼苗均施等量共施必需养分, 施用量见表
1;然后进行 P、N、K施肥和不施肥 (自来水为对照 )
处理,为防止 1次施 N肥过多烧苗, N肥分 2次施用
(第 1次施用时间与 P和 K肥同时, 14 d再施第 2
次 ) ,施用量见表 1。
1. 2. 5 指标测定 播种 60 d后观测发芽率, 幼苗
移植至营养杯 100 d后测定苗高, 并抽样测定 4个
接种处理的菌根感染率、感染指数和菌根依赖
性 [ 17 ]。幼苗移植 100 d时进行施肥处理, 施肥后每
30 d测定 1次苗高,连续测定 2次。施肥 120 d后每
隔 60 d测 1次苗高,连续测 3次。移植 480 d后收
获巨仙人柱苗, 测定其苗高、地径、根长、地上鲜质
量、地下鲜质量、地上干质量、地下干质量、茎汁质量
等生理指标。
茎汁质量 =地上鲜质量 -地上干质量
菌根依赖性 =菌根接种植株平均干质量 /未接
种植株平均干质量 (100
1. 2. 6 数据处理 采用 Excel进行数据输入, SAS
数据处理软件进行统计和方差分析,采用 Duncan法
进行多重比较 [ 18]。
577
林 业 科 学 研 究 第 20卷
2 结果与分析
2. 1 接种 AM菌对巨仙人柱幼苗生长的影响
表 2表明: 与不接种 ( CK )相比, 接种 3个 AM
菌菌株对巨仙人柱幼苗的发芽率、苗高、地上部鲜质
量和干物质质量均有明显的促生效应, 特别是
90036菌株表现出了非常明显的促生优势, 发芽率
比 CK增加了 40% ,苗高比 CK增加了 52. 75% , 地
上部鲜质量比 CK增加了 77. 48%, 干物质质量比
CK增加了 74. 86%; 9004菌株和 90068菌株的发芽
率比 CK分别增加了 33. 34%和 26. 67%, 苗高比 CK
分别增加了 37. 36%和 36. 70%, 干物质质量比 CK
分别增加了 17. 89%和 18. 05% , 9004菌株的促生效
果稍优于 90068菌株。 3个菌株的菌根感染率均达
到 100%,菌根依赖性属较弱或中等依赖性 [ 4]。
表 2 移植 100 d后 AM 菌对仙人掌幼苗的接种效应
菌株 发芽株数 /株
发芽率
/%
平均苗高
cm 比 CK增加 /%
平均地径
cm 比 CK增加 / %
地上鲜质量
cm 比 CK增加 / %
平均干物质质量
cm 比 CK增加 / %
菌根感
染率 / %
菌根
依赖性
9004 130 86. 67 12. 50 37. 36 1. 05 1. 94 1. 356 22. 16 1. 496 17. 89 100 117. 89
90036 140 93. 33 13. 90 52. 75 1. 17 13. 59 1. 970 77. 48 2. 219 74. 86 100 174. 86
90068 120 80. 00 12. 44 36. 70 1. 19 15. 53 1. 313 18. 29 1. 498 18. 05 100 118. 05
不接种 ( CK ) 80 53. 33 9. 10 1. 03 1. 110 1. 269 17
2. 2 巨仙人柱幼苗接种 AM菌和施肥处理的裂区
试验方差分析
由方差分析结果 (表 3 )可知: 接种 AM 菌对巨
仙人柱幼苗的根长、地径有显著影响,而对苗高、地
下鲜质量和地上鲜质量有极显著影响; 施肥处理对
巨仙人柱幼苗的苗高、地径和地上鲜质量有极显著
影响,但对根长和地下鲜质量没有显著影响; 接种
AM菌和施肥处理间在巨仙人柱幼苗的根长、苗高、
地下鲜质量和地上鲜质量上有显著或极显著的交互
作用,但在地径上没有交互作用。
表 3 接种 AM 菌和施肥处理的 5个生长指标的方差分析结果
指标 变异来源 自由度 平方和 均方 F Pr > F
区组 2 41. 124 0 10. 281 0 0. 66 0. 624 0
接种 3 175. 580 0 58. 528 0 3. 75* 0. 016 9
根长 接种 (区组 6 221. 508 0 18. 459 0 1. 18 0. 322 4
施肥 3 21. 483 0 7. 161 0 0. 48 0. 712 0
接种 (施肥 9 503. 790 0 55. 977 0 3. 59* * 0. 001 8
区组 2 25. 617 0 6. 401 0 3. 00* 0. 024 2
接种 3 47. 054 0 15. 623 0 7. 57* * 0. 003 0
苗高 接种 (区组 6 32. 969 0 2. 747 0 1. 33 0. 236 0
施肥 3 144. 893 0 48. 297 0 23. 30* * < 0. 001 0
接种 (施肥 9 50. 215 0 5. 501 0 2. 69* 0. 012 8
区组 2 0. 088 6 0. 022 1 3. 15* 0. 022 3
接种 3 0. 076 5 0. 025 5 3. 63* 0. 019 4
地径 接种 (区组 6 0. 122 7 0. 010 2 1. 45 0. 075 2
施肥 3 0. 144 2 0. 048 0 6. 83* * 0. 000 6
接种 (施肥 9 0. 070 2 0. 007 8 1. 11 0. 375 0
区组 2 2. 351 0 0. 588 0 2. 92* 0. 030 5
接种 3 6. 740 0 2. 247 0 11. 17* * < 0. 001 0
地下鲜质量 接种 (区组 6 3. 941 0 0. 328 0 1. 63 0. 114 0
施肥 3 1. 026 0 0. 342 0 1. 70 0. 179 6
接种 (施肥 9 7. 626 0 0. 847 0 4. 12* * 0. 000 5
区组 2 66. 126 0 16. 531 0 1. 92 0. 122 6
接种 3 110. 268 0 36. 756 0 4. 26* * 0. 009 5
地上鲜质量 接种 (区组 6 273. 744 0 22. 812 0 2. 65* * 0. 008 4
施肥 3 602. 917 0 200. 973 0 23. 32* * 0. 000 1
接种 (施肥 9 286. 434 0 31. 826 0 3. 69* * 0. 001 4
注: * 表示 0. 05水平显著差异, * * 表示 0. 01水平极显著差异。
578
第 4期 陈 羽等: AM菌和施肥对仙人掌植物苗期生长效应的研究
2. 3 接种不同 AM菌的施肥处理对巨仙人柱幼苗
的影响
由表 4可看出:在接种不同 AM菌中,施 N肥的
幼苗表现出最佳的生长优势, 特别在不接种 AM 菌
处理中, 施 N 肥的平均苗高比不施肥的增加
36. 26% ;而在接种 9004菌株中,施 N肥的平均苗高
比不施肥的增加了 5. 6% ; 在接种 90036菌株处理
中,施 N肥和不施肥的苗高生长效应几乎相同,而施
P、K肥的苗高生长比不施肥的低,表现了负增长; 在
接种 90068菌株处理中,施 P、N、K肥的苗高生长与
不施肥相比均呈负增长。以上说明, 在没有 AM 菌
菌根效应下,施 N肥对巨仙人柱的幼苗生长有显著
影响,而施 P、K肥对巨仙人柱的苗高生长影响不显
著,这可能是栽培基质中的 P、K元素含量已很丰
富,再施 P、K元素对巨仙人柱的生长已不起作用;
而接种 AM菌和施 P、K肥对巨仙人柱的生长呈负的
交互作用;在 AM菌菌根效应的影响下,菌根的促生
作用和增施 N肥的作用相当, 即接种 AM菌和施 N
肥间没有显著的交互作用,因此, 接种有效的 AM菌
可以减少施 N肥。以上分析表明:不同 AM菌对巨
仙人柱生长影响的大小顺序为: 90036菌株 > 9004
菌株 > 90068菌株 >不接种,接种 90036菌株 +不施
肥处理对巨仙人柱生长的促生效应最佳。
表 4 接种不同 AM 菌与施肥对巨仙人柱幼苗生长的交互作用
菌种处理 施肥处理 平均根长 /
cm
平均苗高 /
cm
平均地径 /
cm
根干质量 /
( g∃ 株 - 1 )
茎鲜质量 /
( g∃ 株 - 1 )
茎汁质量 /
( g∃ 株 - 1 )
P 18. 90 12. 18 0. 97 0. 216 13. 588 12. 30
N 21. 00 13. 20 1. 04 0. 165 16. 684 15. 16
9004 K 11. 90 11. 00 1. 02 0. 154 11. 187 9. 98
不施肥 15. 00 12. 50 1. 05 0. 140 14. 196 12. 84
P 15. 10 9. 80 1. 01 0. 120 9. 514 8. 50
N 16. 40 13. 48 1. 11 0. 317 18. 621 16. 99
90036 K 15. 70 11. 60 1. 04 0. 188 14. 911 13. 47
不施肥 16. 70 13. 90 1. 16 0. 249 19. 690 17. 72
P 15. 80 10. 50 1. 04 0. 142 10. 251 9. 13
N 21. 80 12. 08 1. 09 0. 188 17. 537 16. 03
90068 K 21. 00 9. 61 0. 99 0. 149 9. 342 8. 34
不施肥 18. 80 12. 44 1. 19 0. 185 17. 938 16. 63
P 18. 50 9. 96 0. 97 0. 237 10. 550 9. 24
N 14. 80 12. 40 1. 03 0. 342 17. 535 15. 86
不接种 K 22. 00 10. 10 1. 03 0. 240 11. 027 9. 84
不施肥 21. 40 9. 10 1. 02 0. 159 10. 397 9. 29
注:表中各数据为巨仙人柱幼苗移植 480 d后的平均值。
2. 4 不同施肥处理间接种 AM菌对巨仙人柱幼苗
的影响
从表 4可以看出: 在施 P肥处理中, 接种 9004
菌株表现出明显的促生效应, 苗高生长比接种
90036菌株增加 24. 29% ; 在施 N肥处理中, 接种
90036菌株表现出明显的促生效应, 苗高生长比接
种 90068菌株的增加了 11. 59% ,其次是 9004菌株;
在施 K肥处理中,以 90036菌株的优势较为明显, 苗
高生长比接种 90068菌株的增加 20. 71%。接种不
同 AM菌 +施肥对巨仙人柱幼苗生长影响大小顺序
是:不施肥 + 90036菌株 >施 N肥 + 90036菌株 >施
N肥 + 9004菌株 > 不施肥 + 9004菌株 > 不施肥 +
90068;单施肥对巨仙人柱幼苗生长影响的大小顺序
为: N > K> P>不施肥。
3 小结
( 1)首次采用巨仙人柱种子直接播种在 3个不
同 AM菌菌剂上的方法, 3个 AM菌菌株均明显地提
高了巨仙人柱种子的发芽率, 充分说明 AM 菌可以
促进巨仙人柱种子的发芽, 为该类植物提高种子发
芽率提供依据。
( 2) 90036菌株对巨仙人柱的促生效应明显, 不
仅显著提高了种子的发芽率, 而且对幼苗生长影响
亦极为显著, 可以将该菌株在巨仙人柱上推广使用。
( 3)接种不同 AM菌和施肥组合对巨仙人柱苗
期影响的大小顺序是: 不施肥 + 90036菌株 >施 N
肥 + 90036菌株 > 施 N肥 + 9004菌株 > 不施肥 +
9004菌株 >不施肥 + 90068。说明在 AM 菌的影响
579
林 业 科 学 研 究 第 20卷
下,菌根的促生作用和增施 N肥的作用相当, 即接种
有效的 AM菌可以减少施 N肥; 同样也说明了接种
AM菌和施 N肥间没有显著的交互作用。
( 4)施用 P、K肥对巨仙人柱幼苗生长的影响不
显著, 说明在巨仙人柱苗期培育中, 接种 AM菌可以
帮助苗木对土壤中 P和 K元素的吸收, 与 E strada
luna A A等 [ 4 ]的研究结果相近。
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