全 文 ：林业科学研究　2006, 19 (4) : 409～415
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0420409207
湿地松与洪都拉斯加勒比松的杂交效果分析 3
赵奋成 1 , 李宪政 1 , 张应中 1 , 李福明 2 , 刘宏杰 2 , 蔡 坚 1
(11广东省林业科学研究院 ,广东 广州 510520; 21广东省台山红岭种子园 ,广东 台山 529200)
摘要 :利用种植于广东省台山市的 1块 9年生杂种松测定林的生长数据 ,分析了湿地松与洪都拉斯加勒比松杂种家
系 ( PEE ×PCH)、湿地松全同胞家系 ( PEE ×PEE)和自由授粉家系 ( PEE (op) )的生长量差异 ,估算了杂交亲本的一
般配合力 ( GCA)、一般杂交力 ( GHA)和亲本间的特殊杂交力 ( SHA) ,探讨了 GCA与 GHA、GHA和 SHA与杂种子代
生长表现的相关关系。结果表明 :类型间生长量存在极显著差异 ,从大到小的排列顺序为 PEE ×PCH > PEE ×PEE
> PEE (op) > CK,杂种家系的平均材积比 CK大 221136% ;根据生长性状选择出国产的优良杂种家系 15个 ,其树
高、胸径、材积、每公顷蓄积量分别为 10196～12157 m、17142～21125 cm、01156 2～01236 7 m3、141175～233182 m3 ,
相对于 CK的材积现实增益为 216119% ～379115% ;选择出 GHA效应大、可靠性高的杂交亲本 4个 ,可用于大量制
种 ;湿地松无性系树高性状的 GCA与树高、胸径、材积性状的 GHA存在极显著的正相关关系 ; PEE ×PCH杂种家系
的生长表现与其亲本的 GHA密切相关 ,尤其与双亲的 GHA之和的相关系数最大 ,达到 01891 8以上。
关键词 :湿地松 ;洪都拉斯加勒比松 ;杂交育种 ;杂种优势 ;生长量
中图分类号 : S72213 + 4 文献标识码 : A
收稿日期 : 2005211228
基金项目 : 广东省“八五”重点项目 ,国家林业局 1995年度重点项目 ,国家“九五 ”、“十五 ”攻关项目“杂交松良种选育及丰产栽培技
术”的部分内容
作者简介 : 赵奋成 (1963—) ,男 ,广东海丰人 ,研究员 13 参加本项工作的还有台山红岭种子园钟岁英、黄永达、廖树森 ,广东省林科院王润辉、吴惠珊 ,广东省林业厅种苗站黄永权 ,谨此致谢 !
Hybr id iz ing Effect Ana lysis between P inus e llio ttii var. ellio ttii and
P inus ca ribaea var. hondu rensis
ZHAO Fen2cheng1 , L I X ian2zheng1 , ZHANG Ying2zhong1 , L I Fu2m ing2 , L IU Hong2jie2 , CA I J ian1
(11 Guangdong Forest Research Institute, Guangzhou　510520, Guangdong, China;
21Taishan Hongling Seed O rchard, Taishan　529200, Guangdong, China)
Abstract:One test p lot was established in 1996 in Taishan, Guangdong, which included 24 crosses between 5 clones
of P inus ca ribaea var. hondu rensis ( PCH) and 11 clones of Pinus elliottii var. elliottii ( PEE) , 8 PEE full2sib fam i2
lies and 9 PEE open2pollinated fam ilies, 2 PEE ×PCH seedlots from Australia, as well as one checklot from p rimary
slash p ine seed orchard in Taishan, Guangdong. A ll trees in the test were measured at the age of 9 for height and di2
ameter at breast height( dbh). Individual volume was calculated by height and dbh. It was found the PEE ×PCH
hybrids p roduced great heteosis, the real average gain was 221. 36% for volume. The order of growth increment be2
tween group s was PEE ×PCH > PEE ×PEE > PEE (op. ) > CK. Fifteen hybrid fam ilies were selected in the test for
their better growth performance. Their increment were from 10196 m to 12157 m, 17142 cm to 21125 cm, 01156 2
m
3 to 01236 7 m3 , 141175 m3 to 233182 m3 for height, dbh, volume and volume per hectare, respectively. Their
gains were from 216119% to 379115% for volume, compared to CK. Four hybrid parents which had more reliable
and greater GHA values were selected; they were able to be used in massive hybridization. Significant positive cor2
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
relation existed between the general combining ability ( GCA ) of height and general hybridizing ability ( GHA ) of
height, dbh and volume, among clones of PEE. The growth performance of the PEE ×PCH fam ilies was related
closely with the GHA of their parents, especially with the sum of GHA of parents, the correlation coefficients were a2
bove 01891 8.
Key words: P inus elliottii var. elliottii; P inus ca ribaea var. hondu rensis; hybridization; heterosis; increment
国内外许多林业研究人员对林木杂交育种开展
了积极的研究探索 ,取得了大量的研究成果 [ 1～5 ]。
杨属 ( Populus L1)、桉属 ( Euca lyptus L’Hérit)、柳属
(S a lix L1)、榉属 ( Zelkova Spach)、落叶松属 (L a rix
M ill1)、云杉属 ( P icea D ietr1)等属内种间杂交 ,都有
关于杂种优势的报道。在松属 ( P inus L inn1)杂交育
种研究中 ,美国和前苏联的科研人员做了大量的工
作 ,配制的种间组合累计超过 4 500个 [ 1 ] ,由于种种
原因 ,能得到杂种的大约有 147个种间组合 [ 1 ]。目
前 ,世界上比较成功的松树种间杂种有韩国的刚松
×火炬松杂种 ( P1 rig ida M ill1 ×P1 taeda L inn1)、日
本的日本黑松 ×马尾松杂种 ( P1 thunberg ii Parl1 ×
P1m asson iana Lamb1)、澳大利亚的湿地松 ×洪都拉
斯加勒比松杂种 ( P1elliottii Engelm1var1elliottii ×P1
caribaea var. hondurensis ( Senecl1) Barrett1 et Golfari,
缩写为 PEE ×PCH ) [ 1, 5 ]。广东省林科院于 1991年
起系统开展湿地松与加勒比松杂交育种研究 ,在优
良杂种选育和推广方面取得较大进展。近年来 ,
PEE ×PCH杂种在我国南方地区得到较快发展 ,推
广面积迅速增加 ,达到了 7 000 hm2以上。与杂种松
推广相对应的有关杂种松良种选育研究也继续深
入 ,杂种优势的评价、杂种优势的产生基础、杂种松
育种策略是研究人员探索的重要内容。本文利用早
期营建的 1块 9年生杂种松测定林的调查数据 ,就
上述 3方面的内容进行了分析。
1 材料与方法
111 杂交制种
1992年 ,在广东省林业科学研究院内的加勒比
松种源试验林中 ,根据生长量、干形、健康情况等指
标 ,选择了洪都拉斯加勒比松 (简称 PCH )优树 5株
(H3、H4、H5、H6、H7) ,并从这些优树中采收花粉。
利用这 5株优树的花粉在广东省台山红岭种子园对
湿地松改良种子园内的 13个无性系授粉 ,产生 24
个杂交组合 ;同时利用湿地松 ( PEE)的无性系 B02、
B97对 8个 PEE无性系授粉 ,产生 8个种内全同胞
组合。1993年秋天 ,从种子园中采收控制授粉的 32
个种间或种内杂交组合的球果 ,同时采收 9个母本
无性系的自由授粉球果 ,分别晒种 ,提取种子。具体
的交配组合见表 1。
表 1 交配组合
母本
父　　本
H3 H4 H5 H6 H7 B02 B97 PEE (op)
B106 √
B91 √ √ √
B01 √ √ √ √ √
B102 √ √
B48 √ √ √ √ √
B16 √ √ √
B02 √ √ √ √ √
B0222 √ √ √
B0224 √ √
A01 √ √ √
A02 √ √ √
A03 √
A04 √ √
A05 √ √ √
112 试验设计
1995年 3月 ,利用上述控制授粉或自由授粉生
产的种子分组合或无性系来源播种育苗 ,同时加入
3份其它来源的种子一起育苗。本试验共获得 44
份参试材料 ,其中本协作组选育的 PEE ×PCH杂种
家系 24个 , PEE种内全同胞家系 8个 , PEE自由授
粉家系 9个 ,广东省台山湿地松初级种子园 1993年
混合种 ( PEE ( TS) ) 1份 ,澳大利亚选育的 PEE ×
PCH F1杂种 2份 ( F1 21 (A )、F1 22 (A ) ) ,以 PEE ( TS)
为对照 (CK)。
试验林于 1996年 5月种植。试验地位于台山
红岭种子园内 ,该园的地理位置、土壤条件及气象资
料可参见文献 [ 6 ]。测定林采用随机完全区组设
计 , 5株单行小区 , 8个重复 ,若参试材料的苗木数量
不足 40株 ,则利用苗木数量较多的材料补充。株行
距 3 m ×3 m,造林前每穴施过磷酸钙 0125 kg。四周
种植 2行以上的树木作保护行。
113 生长量调查与数据分析
2004年 12月 ,对试验林作每木调查 ,量测树高
014
第 4期 赵奋成等 :湿地松与洪都拉斯加勒比松的杂交效果分析
(H)、胸径 (D ) ,直观评价干形和树干分叉情况。根
据单株的树高、胸径 ,计算单株材积 (简称材积 , V ) ,
计算式为 :
V = f ×π×H ×D2 /4
式中 , f为树干形数 ,取 015;π为圆周率。
每公顷蓄积量 = V ×n, n为每公顷现有树木的
株数。
统计分析的单株数据的数学模型为 [ 4 ] :
　　X ijkh =m +M i + Fj + (M F) ij +B k + (M FB ) ijk + eijkh
X ijkh为区组 k中父本 i与母本 j的子代 h的观测
值 ; m 为群体总平均 ; M i为父本 i的效应值 ; Fj为母
本 j的效应值 ; (M F) ij为父本 i与母本 j的交互作用
效应值 ; B k为区组 k的效应值 ; (M FB ) ijk为父本 i、母
本 j、区组 k的交互作用效应值 ; eijkh为试验误差。
方差分析采用固定模型 [ 7 ] ,具体内容见表 2。
表 2 析因交配设计随机完全区组试验的
方差分析期望均方
变异来源 自由度 均方 期望均方 F值
区组间 k - 1 M Sb σ2e + ijhk2B F =M Sb /M S
母本间 j - 1 M S f σ2e + kjhκ2F F =M S f /M S
父本间 i - 1 M Sm σ2e + kihκ2M F =M Sm /M S
母本 ×父本 ( i - 1) ( j - 1) M S fm σ2e + khκ2FM F =M S fm /M S
母本 ×父本 ×区组 ( ij - 1) ( k - 1) M S fm b σ2e + hκ2FMB F =M S fm b /M S
误差 ijk ( h - 1) M S σ2e
由于试验数据不平衡 ,利用 SAS软件的 GLM过
程对数据作方差分析 ,采用 MEANS过程计算类型或
家系平均值 ,采用 CORR过程计算性状间的相关系
数 [ 8 ] ,一般杂交力、特殊杂交力的计算式参见文献
[ 6 ] ,相对增益的计算式为 :
相对增益 = ( d - p) / p ×100%
式中 : d为 1个或 1组杂种家系或类型的性状
平均值 ; p为对照的性状平均值。
2 结果与分析
211 种间杂交优于种内杂交
把本协作组选育的 42个参试种批分为 4种类
型 ,即种间杂种家系 ( PEE ×PCH )、种内全同胞家系
( PEE ×PEE)、种内自由授粉家系 ( PEE (op ) )、对照
(CK)。以类型内每个家系的平均生长量计算类型
的平均生长量 ,发现 4种类型生长量存在明显的差
异 ,即 : PEE ×PCH > PEE ×PEE > PEE ( op ) > CK。
前 3种类型的生长性状相对于 CK的增益平均值、
最大值和最小值见表 3。
表 3 3种类型生长量相对于 CK的增益 %
材料类型 性状 平均值 最大值 最小值
树高 35190 55107 - 4131
PEE ×PCH
胸径 52127 80188 - 0150
材积 221136 379162 - 9191
蓄积量 211162 366166 - 20117
树高 9184 13187 3188
PEE ×PEE
胸径 8190 14159 - 0168
材积 26137 40132 5133
蓄积量 28113 46145 - 11152
树高 5131 14105 - 4101
PEE (op)
胸径 3171 15139 - 3199
材积 10111 38131 - 14132
蓄积量 8185 51139 - 12141
　　由表 3可见 ,利用湿地松改良种子园内优良无
性系的自由授粉种子育苗造林 , 9 年生时可取得
10111%的材积增益 ;而利用 PEE优良无性系交配
生产全同胞子代 ,可产生 26137%的材积增益 ;利用
PCH优树的花粉对 PEE优良无性系授粉 ,生产种间
杂种 ,可获得 221136%的材积增益。说明种间杂交
可获得远大于纯种交配所产生的遗传增益。
从表 3还发现 ,每种类型内家系间的生长量差
异很大。在群体平均水平居高的 PEE ×PCH 类型
内 ,存在着生长量低于 CK的杂种家系。这种情况
说明杂种家系并非都能产生正向的杂种优势 ,进一
步说 ,评价树种间杂交是否能产生杂种优势 ,依靠少
量几个组合的子代可能会推断出错误的结论。在群
体水平偏低的 PEE (op )类型内 ,存在着生长量较大
的家系 ,其材积生长接近于本试验中的最大的全同
胞家系 ,蓄积量超过全同胞家系。说明在湿地松改
良种子园内 ,存在着一些遗传品质较好的无性系 ,可
考虑继续挖掘。
212 选择优良杂种家系
本协作组配制的 24个 PEE ×PCH杂种家系和
2个澳洲产的 PEE ×PCH杂种家系及 CK的保存率、
平均生长量以及每公顷的木材蓄积量见表 4。由表
4看出 :本试验所有的 26个杂种家系和对照中 , 9年
生时保存率最高的达 100% ,最小的达 65100% ,而
大部分达 85% ～ 95% , 全林的平均保存率为
88132% ,基本上反映了利用 1年生苗造林 ,只要技
术措施妥当 ,成活率是有保证的。在 26个杂种家系
中 ,有 24个的生长量极显著大于 CK,材积生长比对
照大 1倍以上 ,显示出突出的杂种优势。表 4中前
17个杂种家系 (包括 2个澳洲杂种 )的年均树高、胸
114
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
径、单株材积、每公顷蓄积量分别为 10196～12157
m、17142～21125 cm、01156 2～01236 7 m3、141175
～233182 m3 ,年均蓄积量达 15 m3 ·hm - 2以上 ,推广
潜力较大 ,可考虑利用其亲本继续交配以产生大量
的种子供作进一步的测定与推广。值得注意的是 ,
本试验中引入的 2份澳洲产的杂种 F1 21 (A )、F1 22
(A) ,其生长表现在 26个家系中居于上游 ,但并非
最大 ;而在本协作组配制的 24个杂种家系中 ,单株
平均材积或每公顷年均蓄积量超过澳洲杂种的有 5
个 ,最优家系 (A04 ×H6)的材积生长比澳洲杂种 F1 2
1 (A )大 23135%。
表 4 杂种家系的保存率、生长量及与
CK的差异显著性检验 ( dunnett方法 )
参试材料
保存率 /
%
树高 /
m
胸径 /
cm
材积 /
m3
蓄积量 /
(m3 ·hm - 2 )
A04 ×H6 88189 111763 3 211253 3 01236 73 3 233182
B0224 ×H6 80195 121573 3 201723 3 01222 33 3 199189
B102 ×H3 96167 121573 3 201383 3 01212 43 3 228106
B48 ×H3 100100 121903 3 201143 3 01209 43 3 232165
B16 ×H6 65100 111203 3 191493 3 01196 33 3 141175
F1 21 (A) 85100 111433 3 201083 3 01191 93 3 181126
B91 ×H3 85171 121153 3 191363 3 01187 43 3 178138
F1 22 (A) 81182 111683 3 191773 3 01187 03 3 170101
A05 ×H6 86167 111553 3 191063 3 01185 33 3 178147
B91 ×H6 75147 121023 3 191463 3 01184 13 3 154135
B01 ×H6 100100 111313 3 181933 3 01183 03 3 203131
B0222 ×H6 90191 121303 3 181503 3 01173 53 3 175123
B106 ×H3 91130 111663 3 181373 3 01162 73 3 165106
B02 ×H7 93188 121383 3 171663 3 01162 73 3 169165
B02 ×H6 90124 111963 3 181033 3 01162 63 3 163108
B02 ×H4 91167 111583 3 181423 3 01158 83 3 161173
B48 ×H6 87150 101963 3 171423 3 01156 23 3 151183
B01 ×H5 95112 101783 3 171623 3 01143 83 3 152101
B91 ×H5 88189 111273 3 171383 3 01138 73 3 136198
B16 ×H5 100100 101743 3 161633 3 01129 33 3 143164
B02 ×H5 88168 111363 3 161713 3 01128 93 3 126199
B48 ×H5 85137 101763 3 161843 3 01127 33 3 120178
B102 ×H5 80195 101653 3 161503 3 01127 23 3 114139
A02 ×H6 88189 91663 3 141843 3 01101 53 3 100126
A01 ×H6 92186 9127ns 13191ns 01072 4ns 74170
B01 ×H4 80195 7196ns 11169ns 01044 5ns 39196
CK 91136 8132 11175 01049 4 50113
　　注 :表中“3 3 ”、“3 ”、“ns”分别表示差异极显著、显著、不显
著 ,下同。
213 湿地松与加勒比松的杂交力分析
数量遗传学中 ,把一个个体与其同种的其它个
体交配产生的后代的平均表现称为该个体的一般配
合力 ( GCA) ,而把种内某些特定组合在其双亲平均
表现的基础上预期结果的偏差称为特殊配合力
( SCA) [ 9 ]。根据 GCA 与 SCA 的概念 , Powell等 [ 10 ]
提出了用于反映种间杂交的、平行于 GCA、SCA 的
两个概念 ,即一般杂交力 ( GHA ) 和特殊杂交力
( SHA) ,用于研究育种材料的杂交效果。
利用本协作组配制的 24个杂种家系的生长量
数据做方差分析 ,然后估算杂交亲本无性系的一般
杂交力 ( GHA )和无性系间的特殊杂交力 ( SHA )。
由于 24个杂种家系的亲本彼此间的交配组合没有
完全符合标准的析因设计 ,不能采用简单方法较可
靠地估计每个亲本无性系的 GHA 和无性系间的
SHA,本文采用最小二乘法对各个无性系的一般杂
交力作近似的估计 ,作为比较相对大小的参考。方
差分析结果见表 5,无性系的 GHA见表 6,无性系间
SHA见表 7。
表 5 24个杂种家系生长性状方差分析 (固定模型 )
变异来源 自由度
均方
树高 /m 胸径 / cm 材积 /m3
区组间 7 10136 3 3 62153 3 3 01022 43 3
母本间 12 9124 3 3 38117 3 3 01017 93 3
父本间 4 4132 ns 8168 ns 01004 5ns
母本 ×父本 7 11164 3 3 68134 3 3 01020 03 3
区组 ×母本 ×父本 157 3151 3 3 14155 3 3 01006 13 3
机误 471 2130 10161 01004 5
表 6　杂种亲本无性系的生长性状一般杂交力
树种 无性系
杂种家系
数量 /个
一般杂交力 ( GHA)
树高 /m 胸径 / cm 材积 /m3
A01 1 - 2100 - 4133 - 01095 7
A02 1 - 1160 - 314 - 01066 6
A04 1 0150 3101 01068 7
A05 1 0129 0182 01017 2
B0222 1 1104 0125 01005 4
B0224 1 1131 2147 01054 2
PEE B106 1 - 0171 - 1128 - 01034 6
B16 2 - 0103 0167 01016 8
B102 2 0106 0135 01009 1
B01 3 - 0146 - 0139 - 01004 6
B48 3 0109 - 0101 01001 1
B91 3 0136 0159 01006 9
B02 4 1116 1125 01021 7
H7 1 0122 - 0169 - 01003 8
H4 2 - 1158 - 2147 - 01051 6
PCH H3 4 1137 2156 01052 6
H5 6 - 0127 - 0155 - 01020 7
H6 11 0126 1115 01023 3
214
第 4期 赵奋成等 :湿地松与洪都拉斯加勒比松的杂交效果分析
表 7 杂交亲本之间的生长性状特殊杂交力
母本
无性系
父本
无性系
特殊杂交力 ( SHA)
树高 /m 胸径 / cm 材积 /m3
B02 H4 0170 1175 01030 1
B01 H5 0121 0167 01010 5
B01 H6 0121 0128 01005 7
B16 H6 - 0134 - 0122 - 01002 4
B48 H3 0114 - 0130 - 01002 9
B91 H6 0110 - 0117 - 01004 7
B91 H5 - 0113 - 0155 - 01006 1
B102 H3 - 0117 - 0142 - 01007 9
B48 H5 - 0137 - 0149 - 01011 7
B0222 H6 - 0131 - 0179 - 01013 8
B0224 H6 - 0131 - 0179 - 01013 8
B02 H7 - 0131 - 0179 - 01013 8
A01 H6 - 0130 - 0180 - 01013 8
A02 H6 - 0131 - 0180 - 01013 8
A05 H6 - 0131 - 0180 - 01013 8
B106 H3 - 0131 - 0180 - 01013 9
A04 H6 - 0131 - 0180 - 01013 9
B102 H5 - 0145 - 1119 - 01019 8
B16 H5 - 0127 - 1138 - 01025 4
B48 H6 - 0170 - 1161 - 01026 8
B91 H3 - 0189 - 1168 - 01030 7
B02 H5 - 0184 - 1188 - 01030 7
B02 H6 - 0177 - 2126 - 01041 0
B01 H4 - 1131 - 3134 - 01057 9
　　由表 5可知 ,母本 ( PEE)的 13个无性系间生长
量有极显著的差异 ,父本 ( PCH )的 5个无性系间生
长量差异不显著 ,母本与父本的互作效应达到极显
著的水平。说明不同组合间 SHA存在极大的差异 ,
组合与区组的互作也呈极显著的水平。
普遍认为 ,测交系交配设计中作为父本的无性
系数量以 4～6个为宜 [ 5 ]。Johnson[ 11 ]利用花旗松
( Pseudotsuga m enziesii (M irb1) Franco)的子代测定
数据 ,采用 Monte Carlo方法模拟全同胞家系数量与
亲本育种值和选择增益的变化趋势 ,结果发现 : 2～3
个家系的数据就足以可靠地估计亲本的育种值和逆
向选择增益 ,即使在显性方差等于加性方差的情况
下 , 3个家系的数据已相当可靠。根据最少家系数
量的观点 ,分析表 6中各个无性系交配产生的杂种
家系数量以及在此杂种子代的基础上估计的无性系
杂交力值 ,可以发现 , PEE无性系中 ,可靠性较高、
GHA较大的无性系有 B02、B91、B102; GHA较大、
但可靠性较低的无性系有 A04、B0224、A05、B0222。
虽然方差分析结果表明 PCH无性系间差异不显著 ,
但无性系间 GHA的差异还是明显的 ,其中 , GHA较
大、可靠性较高的是 H3、H6; H5的 GHA可靠性也较
大 ,但 GHA一般 ; H7的 GHA可靠性较低 , GHA也
并不突出 ,有条件可多做几个组合 ; H4的 GHA可靠
性一般 , GHA也最低 ,一般情况不必考虑使用。在
另 1块测定林中 [ 6 ] ,无性系 B02、H3 的生长量的
GHA较大 , B102、B16的 GHA较小。综合这 2块测
定林的试验结果可以认为 , B02、B91、H3、H6的生长
量的 GHA估值比较高 ,而且稳定、可靠 ,生产上可广
泛应用。无性系 A04、B0224、A05、B0222、H7值得做
扩大试验。
从表 7可见 , 24个杂交组合中 ,有 19个组合的
树高生长的 SHA小于零 , 21个组合的胸径、材积生
长的 SHA小于零。这种情况说明 ,多个杂交组合的
SHA对子代生长表现起到负向作用。综合表 4、7的
数据可以发现 ,材积的 SHA大于零的 3个组合 (B02
H4、B01 H5、B01 H6) ,其子代的生长量并不十分突
出 ;材积的 SHA较小的一些组合 (B02 H5、B02 H6、
B91 H3) ,其子代的生长量并不低 ;但 B01 H4的情
况是特例 ,其 SHA及其子代的生长量在 24个组合
中都是最小的。总体而言 ,利用 SHA高的无性系交
配 ,不一定能产生杂种优势突出的杂种后代。
分析杂交亲本生长性状的 GHA、杂交组合间的
SHA与杂种家系的生长性状的相关程度 (表 8)发
现 ,与杂交子代关系最密切的因子是父母本的 GHA
之和 ,单一亲本的 GHA 次之 ,相关程度最低的是
SHA。可以认为 ,对杂交子代生长表现的贡献 ,主要
是亲本的 GHA,表明直接利用 GHA较大的无性系
交配 ,获得杂种优势突出的子代的可能性较大。
表 8　无性系杂交力与杂种子代生长量的相关系数
性状 GHA ( f) + GHA (m) GHA ( f) GHA (m) SHA
树高 (H) 01931 03 3 01654 63 3 01574 83 3 01363 2ns
胸径 (D) 01891 83 3 01616 43 3 01551 93 3 01453 23
材积 (V) 01925 33 3 01628 23 3 01585 73 3 01379 5ns
　　注 : df = 22; GHA ( f)、GHA (m)分别指母本、父本的 GHA效应。
214 湿地松生长性状一般配合力与一般杂交力的
相关分析
通常认为 ,无性系的一般配合力 ( GCA )可以
简单用无性系在种子园中的自由授粉子代的平均
表现估计 [ 5 ] ,因此 ,本试验的 9个湿地松自由授粉
家系的生长量可作为其母本无性系的 GCA的近似
值。为探讨 GCA与 GHA的关系 ,分别计算了这 9
个无性系的生长性状的 GCA 值与 GHA 值及这 9
个无性系的生长性状的 GCA与相应的 9个杂种家
314
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
系 ( PEE ×H6,见表 1 )生长量的简相关系数 (表
9)。从表 9可见 , PEE无性系无论与 1个还是几个
PCH无性系交配 ,其 GCA与 GHA的相关系数都比
较一致 ,即树高的相关极紧密 ,胸径和材积的不显
著。此外 ,树高的 GCA与胸径、材积的 GHA也存
在极显著的相关关系 ,但胸径、材积与其它性状的
相关程度较低 ,说明利用 PEE无性系的树高 GCA
值可较准确预测该无性系生长性状的 GHA的相对
大小 ,湿地松树高性状的 GCA是预测杂交效果的
关键因子之一。
表 9 9个湿地松无性系生长性状的 GCA与 GHA的相关系数
性状
GCA与 GHA的相关系数
GHA - H GHA - D GHA - V
9个 PEE无性系的 GCA与 9个杂种家系生长量的相关系数
H D V
GCA - H 01844 03 3 01904 83 3 01899 63 3 01883 23 3 01886 73 3 01880 13 3
GCA - D 01206 5ns 01403 6ns 01419 9ns 01328 8ns 01547 1ns 01543 1ns
GCA - V 01394 7ns 01564 8ns 01575 5ns 01484 1ns 01650 7ns 01650 1ns
　　注 : df = 7, GHA - H、GHA - D、GHA - V分别是树高、胸径、材积性状的一般杂交力。
3 结论与讨论
“湿地松速生丰产用材林 ”国家专业标准中规
定 [ 12 ] :在 Ⅰ类地区 , 20年生湿地松林分树高、胸径分
别为 16 m、1911 cm以上 ,每公顷年均蓄积量为 1015
m
3以上 ; 9年生的林分 ,树高、胸径、每公顷年均蓄积
量分别为 816 m、919 cm、319 m3以上。本试验采用
的对照 (CK)的树高、胸径、每公顷年均蓄积量分别
为 8132 m、11175 cm、5157 m3 ,达到或略超过了标准
要求 ,说明本研究采用的对照水平是合理的 ,杂种松
相对于湿地松普通生产用种的增益评估结果基本可
信。遗憾的是 ,由于准备不足 ,本试验区没有利用加
勒比松种子园种作为对照 ,因此 ,杂种相对于加勒比
松的生长量增益未能合理估计。
通过类型间的比较发现 , 9年生的湿地松优良
无性系的自由授粉子代 , 其材积生长比 CK 大
10111% ,湿地松优良无性系的全同胞子代的材积生
长比 CK大 26137% , PEE与 PCH的优良无性系交
配产生的杂种子代的平均材积比 CK大 221136%。
根据美国森林遗传学研究协作组的统计报告 [ 13 ] ,湿
地松 1代未疏伐种子园的材积增益为 9% , 1代疏伐
种子园的为 14% , 115代种子园的为 18% ,高世代种
子园的可以达到 30%。可以认为 ,本试验的湿地松
自由授粉家系和全同胞家系的材积增益接近于美国
的湿地松 115代至高世代种子园的水平。根据理论
推算 [ 14 ] ,林木的轮回选择增益 ,第 2代可取得 25%
左右的增益 ,在以后的育种群体中每完成一轮选育 ,
预期增益为 10%。根据这种预测 ,要获得 105%的
材积增益 ,纯种内的改良需要完成 10个轮回选择的
过程 ,对于湿地松而言 ,可能起码需要 100 a的时
间。湿地松与洪都拉斯加勒比松杂交产生的显著增
益 ,缩短了为达到育种目标而需要的育种时间 ,同时
也节省了投入 ,因此 ,在纯种改良的基础上 ,开展种
间杂交育种 ,有希望在较短时间内 ,在质与量方面都
取得巨大飞跃。
本研究初步提出本协作组配制的 15个杂种家
系 ,其子代 9年生时的树高、胸径、材积、每公顷蓄积
量分别为 10196～12157 m、17142～21125 cm、01156
2～01236 7 m3、141175～233182 m3 ;相对于 CK的材
积现实增益为 216119% ～379115% ,每公顷的年均
蓄积量为 15175～25198 m3 ,远远超过湿地松速生丰
产林标准 ,这些材料推广潜力较大 ,考虑利用其亲本
作重复制种 ,以开展区域性测定。
无性系的 GHA可以可靠地预测杂种家系的表
现 ,该结果与 D ieters等 [ 15 ]的研究结果一致。预示基
因的加性效应是决定杂种家系表现的主要遗传因
素。因此 ,利用 GHA大的无性系交配 ,有希望生产
出杂种优势突出的后代。本研究选择出 GHA高且
较稳定的无性系 4个 ,可作大规模的杂交制种 ,为开
展无性繁殖提供优良的选择材料。
湿地松与加勒比松的杂交育种 ,是在湿地松、加
勒比松良种选育的基础上开展的。目前 ,我国开展
的湿地松、加勒比松遗传改良 ,已经选择并收集了一
定数量的优良个体 ,并对收集的多数无性系做了遗
传测定 ,对其 GCA值有一定的了解。在对这两个树
种开展杂交育种中 ,如果利用 GCA高的湿地松、加
勒比松无性系交配可产生突出的杂种后代 ,那么 ,利
用现有资源和信息开展种间杂交可迅速取得显著效
果。分析结果已经表明 ,杂种家系的生长表现与其
亲本的 GHA 关系最为密切 ,因此 ,如果无性系的
GCA与 GHA 存在密切相关 ,则可根据无性系的
GCA推断杂交效果。 Powell等 [ 10 ]报道 ,湿地松树
414
第 4期 赵奋成等 :湿地松与洪都拉斯加勒比松的杂交效果分析
高、胸径的 GHA与 GCA的相关系数分别为 0171和
0159 ( df = 10) ,达到显著水平 ,但通直度的仅为 0108
( df = 10) ,相关不紧密 ; PCH的树高、胸径、通直度的
GHA与 GCA的相关系数分别为 0146、0161、0141 ( df
= 10) ,胸径的相关系数达到显著水平 ,树高、通直度
的不显著。D ieters等 [ 15 ]的研究结果刚好相反 ,湿地
松无性系的 GCA 与 GHA 的相关系数 ,胸径的为
- 0107 ( df = 93) ,通直度的为 0129 ( df = 93)。本研
究结果表明 ,湿地松无性系的 GHA与 GCA的相关
系数 ,树高、胸径、材积的分别为 01844 0、01403 6、
01575 5 ( df = 7) ,树高的达极显著水平 ,但胸径、材
积的不显著。此外 ,湿地松树高性状的 GCA 与胸
径、材积的 GHA也存在极显著的正相关关系。本研
究结果与 Powell等 [ 10 ]和 D ieters等 [ 15 ]的结果都存在
着异同点 ,交配材料以及研究方法的不同可能是导
致结论不一致的因素。就国内的育种群体而言 ,本
研究结果是否具有普遍性 ,则需要作扩大试验以
验证。
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