全 文 ：林业科学研究 2007, 20( 6): 755~ 762
Forest R esearch
文章编号: 10011498( 2007) 06075508
崖柏群落种子植物区系组成分析
王祥福1, 郭泉水 1* , 刘正宇 2, 任明波 2, 巴哈尔古丽 3, 罗正均4
( 1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所;国家林业局森林生态环境重点实验室,北京 100091;
2.重庆市药物种植研究所,重庆 408435; 3.中国林业科学研究院新疆分院,新疆乌鲁木齐 830000;
4.重庆市森林病虫防治检疫站,重庆 400015)
摘要: 通过样地调查法对崖柏群落的植物组成进行调查, 在此基础上对崖柏群落的种子植物区系组成及其特征进行
分析, 结果表明:以崖柏为优势的群落共出现种子植物 73科 150属 242种, 表征科有桦木科、漆树科和荚蒾科, 单种
科和单种属所占比例较大;植物区系地理成分多样, 以温带成分为主,说明以崖柏为优势的群落区系亚热带向暖温
带过渡性质明显。区系指数分析表明:世界广布、北温带广布、东亚和北美间断分布对崖柏群落种子植物区系性质
影响极大。
关键词: 崖柏群落;种子植物; 区系;区系指数
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A
收稿日期: 20070207
基金项目: 国家林业局野生动植物保护司专项 崖柏植物资源及扩繁技术的研究 ( 2005 )
作者简介: 王祥福 ( 1982! ) ,男,山西介休人,硕士研究生,主要从事森林生态研究.
* 通讯作者:郭泉水,研究员
A Composition Analysis of Seed P lant Flora inThuja sutchuenensis Community
WANG X iangfu1, GUO Quanshui1, LIU Zheng yu 2, REN M ingbo2, BAHAR Guli3, LUO Zheng jun4
( 1. R esearch In stitute of Forest E cology, Env ironm ent and Protect ion, CAF; Key Laboratory of Forest E cology and Environm en,t State Forestry
Adm in istrat ion, Bei jing 100091, Ch ina; 2. Inst itute of Chongq ingM ed ical Plant Cu lt ivat ion, Chongq ing 408435, Ch ina;
3. X in jiang B ranch o fCh inese Academ y of Forestry, W u lumuq i 830000, X in jiang, Ch ina;
4. Chongq ing S tat ion of Fores tPest Control andQ uarant ine, Chongq ing 400015, Ch ina )
Abstract: The seed plants floral composition and characterist ics in Thuja su tchuenensis commun ity w ere analyzed,
based on the invest igation o f p lants in Thuja sutchuenensis commun ity by sample p lo t investigation method. The re
su lt show ed that therew ere 73 fam ilies of seed plants inc lud ing 150 genera and 242 species in Thuja sutchuenensis
community. The dom inant fam ilies o f the commun ity arem ainly of the fo llow ing: Betulaceae, V iburnaceae and Anac
ardiaceae. The rate of sing lespecies fam ilies and themonotypic generaw as h igh. The geographic element of the flo
ra w asmu ltiplicity , and predom inant w ith temperate florist ic e lem en.t The flora composit ion of the community re
flected significan t characterist ics o f transition from Sub trop ica l flora toW arm Temperate zone. The result of flora in
dex show ed that the types ofW idespread, N. Temp. and E. A sia& N. Amer. d isjuncted distributions ex treme ly in
fluenced the characterist ic ofThuja sutchuenensis community.
Key words:Thuja sutchuenensis commun ity; seed plan ts; flora; flora index
植物区系是一定地区或国家所有植物种类的
总和 [ 1] , 是植物界在一定自然条件下, 特别是自
然历史条件下综合作用和演化的结果。一个地
区的植物区系是组成各种植被类型的基础, 同时
也是研究该地区自然历史条件下的特征和变迁
的依据。
林 业 科 学 研 究 第 20卷
柏科 ( Cup ressaceae)崖柏属 ( Thuja L. )是一
类起源于恐龙时代的 活化石 , 全世界仅存北美
香柏 ( T. occidenta lis L. )、北美乔柏 ( T. p lica ta D.
Don )、日本香柏 (T. standishii ( Go rd. ) C arr. )、朝
鲜崖柏 ( T. koraiensis N aka i)、崖柏 (T. sutchuenensis
Franch. )等 5个间断分布的物种, 其中北美香柏
分布在美国东部, 北美乔柏分布在美国和加拿大
西部, 日本香柏特产于日本, 朝鲜崖柏分布在我
国东北的长白山和朝鲜半岛, 崖柏分布在重庆市
城口县南部的咸宜乡、明中乡以及开县的关面
乡、满月乡等境内, 2003年 IUCN将其评定为世
界级极危物种 ( CR ) [ 2 ]。
目前,对崖柏的研究主要集中在分类学描述 [ 3]、
木材结构 [ 4]、种群大小级结构及种群动态 [ 5]和种群
分布格局 [ 6]等方面, 关于崖柏群落的植物区系尚缺
乏系统研究。本文通过样地调查法, 对崖柏群落的
植物种类进行调查, 进而分析崖柏群落种子植物区
系特征,旨在揭示崖柏群落的植物区系组成、性质和
特点, 为保护和持续利用崖柏这一世界级极危物种
提供科学依据。
1 研究地区自然概况及群落结构
特征
研究地区在大巴山山系的重庆市城口县和
开县山区 ,为崖柏集中分布的地区, 位于 108∀30#
~ 109∀15#E, 31∀ 30#~ 31∀ 50#N, 海 拔 900 ~
2 200 m。研究地区的年均气温 6. 0 ~ 10. 0 ∃ , 1
月平均气温 - 0. 8 ~ 4. 5 ∃ , 7月平均气温 15. 2 ~
20. 2 ∃ , 极端最低气温 - 10. 0 ∃ , 极端最高气温
30. 0 ∃ , % 10 ∃ 的积温 1 290~ 2 970 ∃ , 无霜期
150~ 200 d, 积雪期 3个月左右; 年日照时数 1
000~ 1 200 h, 年降水量 1 200 ~ 1 400 mm。地带
性植被为中亚热带常绿阔叶林 [ 7 ] , 崖柏集中分布
地段的土壤类型为石灰岩母质上发育的山地褐
土或棕褐土。
崖柏为常绿乔木, 高可达 20 m, 树干挺直, 树
冠塔形, 分枝平整。崖柏群落的树种组成和林木
生长状况随着海拔高度变化而有所不同: 海拔
1 085 m以下较低海拔处,乔木层中主要树种是崖
柏、大叶青冈 ( Cycloba lanp sis jensen iana ( H and.
M azz. ) Cheng et T. Hong. )、小叶青冈 ( C. gracil
lis ( R ehd. e tW ils. ) Cheng e tT. Hong. ) , 川陕鹅
耳栎 ( Carp inus fargesiana H. W ink.l ) , 林分郁闭
度 0. 30~ 0. 85, 平均树高 5. 57~ 7. 75 m, 平均胸
径 7. 82~ 8. 14 cm; 海拔 1 085~ 2 000m处, 主要
树种是崖柏、大叶青冈和华千金榆 ( Carp inus cor
data var. chinen sis Franch. ) , 林分郁闭度 0. 6~ 0.
9, 平均树高 4. 68~ 5. 97 m, 平均胸径 7. 82 ~ 8.
59 cm; 海拔 2 000 m以上, 主要树种是崖柏、高山
栎 (Qu ercus sem icap ifo lia Sm ith. )、川陕鹅耳枥等,
林分郁闭度 0. 40 ~ 0. 55, 平均树高 4. 59 ~ 6. 76
m, 平均胸径 9. 05~ 11. 69 cm。
灌木层种类较多, 主要有: 短枝六道木 ( Abelia
engleriana ( G raebn. ) R ehd. )、月月青 ( I tea ilicifo
lia O liv. )、细枝柃 ( Eurya loqu iana D unn. )、含羞
草叶黄檀 ( Da lbergia m im osoides Franch. )、粉红杜
鹃 (Rhododendron oreodoxa var. farg esii ( F ranch. )
Chamb. ex Cu llen et Chamb. )、具柄冬青 ( Illex p e
dunculo saM iq. )、金叶柃 ( Eurya aurea ( Lv .l ) Hu
et L. K. L ing )、蠔 猪 刺 ( B erberis ju lianae
Schne id. )、城 口 黄 栌 ( Co tinus coggygria var.
chengkou ensis Y. T. W u)、翻白柳 ( Sa lix hypoleuca
Seem. )、小叶栒子 ( Cotoneaster m icrophy lla W al.l
ex L ind.l ) ;草本层种类较单一, 主要有: 丝叶苔草
( Carex cap ill iform is Franch. )、单头华千里光 ( S i
nosenecio g ood ianus ( H and. M azz. ) B. N ord. )、
蔓龙胆 ( C rawfurd ia japonica S ieb. et Zucc. )、红毛
尾药菊 ( Syno tis ery thropappa ( Bur. e t F ranch. ) C.
Jeffrey e tY. L. Chen)。
2 研究方法
2. 1 样地设置和调查内容
在线路调查的基础上 , 采取样地 (方 )法调
查。考虑到各种植物沿生境梯度分布的特点, 样
地从崖柏天然分布的下限 ( 980 m )开始设置, 直
到其分布的上限 ( 2 169 m )。样地设置在崖柏集
中分布区域中有代表性的地段, 面积为 20 m & 20
m, 共设置 9块。各样地的地理位置和地形情况
见表 1。
在每块样地内均匀设置 4个 10m & 10 m的乔
木调查样方, 在每个乔木样方中设 1个 5 m & 5 m的
灌木调查样方和 1个 2 m & 2 m的草本植物调查样
方。调查内容包括在样地和样方中出现的植物种类
和分种盖度。
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第 6期 王祥福等: 崖柏群落种子植物区系组成分析
表 1 样地的地理位置和地形状况
样地 经度 ( E) 纬度 ( N) 海拔 /m 坡度 / (∀ ) 坡向 坡位
1 108∀45# 31∀42# 980 30 WN 下
2 108∀48# 31∀43# 1 085 52 W 上
3 108∀45# 31∀42# 1 580 49 EN 中上
4 108∀47# 31∀42# 1 802 42 N 中
5 108∀47# 31∀43# 1 730 48 WN 中
6 108∀40# 31∀36# 2 153 46 N 上
7 108∀40# 31∀36# 2 120 25 S 中上
8 108∀40# 31∀36# 2 169 45 W 上
9 108∀40# 31∀36# 2 169 45 WN 上
2. 2 资料整理
科、属分类及科、属分布区类型的划分按吴征
镒 [ 8]对种子植物分布区类型的划分方案进行, 属分
布区类型的区系指数选用傅得志等 [ 9 ]提出的计算
公式:
F ij = (L ij /C j ) / (L i /C ) (1)
L i = ∋n
j= 1
L ij (2)
C= ∋n
j= 1
C j ( 3)
式 ( 1) ~ ( 3)中: F ij为某个区系的某种分布区类
型 (即某种区系成分 )的区系指数, i= 1, 2, (, m 个
区系,因本文仅涉及崖柏群落植物的区系, 故 i= 1, j
= 1, 2, (, n个分布区类型; L ij为第 i个区系第 j个分
布区类型的属数; C j为中国第 j个分布区类型的属
数; L i为第 i个区系的总属数; C为中国种子植物区
系的总属数。
运用参数估计的原理和方法 [ 10 ]对 F ij值进行分
析,包括: F ij的平均值 ( F ij )、标准差 (SF
i j
)、F ij的误差
限 ( )F ij )、区间 [F ij - )F ij ), ( F ij+ )F ij ) ] 等,计算
公式为:
F ij =
1
n
∋n
j= 1
F ij (4)
SF ij =
1
n
∋n
j= 1
(F ij - F ij )
2
(5)
)F ij = ta, 0. 01 ∗ SF ij / n- 1 ta, 0. 01 = 3. 012
(6)
各分布区类型对崖柏群落区系的影响程度依据
F ij确定: 当 F ij > (F ij + )F ij )时, 表明该分布区类型
对该区系性质影响极大; 当 ( F ij + ) F ij ) > F ij > F ij
时,表明该分布区类型对该区系性质影响较大; 当F ij
> F ij > (F ij - )F ij )时,表明该分布区类型对该区系
性质影响较小; 当 F ij < (F ij - )F ij )时, 表明该分布
区类型对该区系性质影响极小。
3 区系特征分析
在调查的 9个样地中,共出现自然生植物 82科
159属 251种,其中有蕨类植物 9科 9属 9种, 种子
植物 73科 150属 242种;在种子植物中, 有裸子植
物 3科 6属 10种,被子植物 70科 144属 232种; 在
被子植物中有双子叶植物 64科 126属 207种, 单子
叶植物 6科 18属 25种。
3. 1 科的统计
科、属的大小及其所含种数的多少是该群落植
物种类结构的具体表现。按照崖柏群落种子植物区
系中各科所含种数的多少, 将 73个科划分为大型科
( 10种以上 )、中型科 ( 5 ~ 9种 )、寡种科 ( 2~ 4种 )
和单种科 4级分别进行统计。结果表明: 在崖柏群
落种子植物区系中, 共出现 2个大型科、14个中型
科、27个寡种科和 30个单种科,这些科分别占崖柏
群落种子植物区系科总数的 2. 74%、19. 18%、
36. 99%和 41. 10%。
对% 5种的科含属、种的数量及各科含的种数
占中国植物区系该科总种数的 [ 11]比例分别统计, 结
果见表 2。
表 2 崖柏群落数量优势科的属、种数量及种
占中国植物区系该科总种数的比例
科名 属数
/个
种数
/个
中国植物
区系该科
总种数 /个
占全国植物区
系该科总种
数的比例 /%
蔷薇科: Rosaceae 10 19 854 2. 22
百合科: L iliaceae 9 10 334 2. 99
小檗科: Berberidaceae 4 9 280 3. 21
樟科: Lauraceae 6 9 400 2. 25
荚蒾科: V ibu rnaceae 1 9 74 12. 16
忍冬科: Cap rifol iaceae 3 5 207 2. 42
虎耳草科: Sax ifragaceae 5 6 308 1. 95
槭科: A ceraceae 1 5 150 3. 33
漆树科: An acard iaceae 4 5 56 8. 93
芸香科: Ru taceae 3 5 154 3. 25
兰科: O rch idaceae 4 8 1 019 0. 79
石南科: E ricaceae 4 9 718 1. 25
毛茛科: Ranun cu laceae 6 8 736 1. 09
桦木科: Betu laceae 4 8 34 23. 53
菊科: Com positae 6 6 2 300 0. 26
壳斗科: Fagaceae 3 9 279 3. 23
由表 2可知, 在崖柏群落种子植物区系中, % 5
种的科所含的物种数约占本区系种子植物总物种数
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林 业 科 学 研 究 第 20卷
的 53. 72% ,因此,可以认为这些科均为崖柏群落种
子植物区系的数量优势科。值得指出的是, 一个地
区植物区系的数量优势科并不等同于表征科, 表征
科不仅要具有较多的属、种数量,而且还要看它在世
界区系或中国区系中所占的比率 [ 12 ]。崖柏群落种
子植物区系中, % 5种的科所含的种数与中国区系
该科总种数比率的平均值为 4. 55% , 为此, 把占中
国区系种数比率是否%4. 55%作为确定表征科的依
据。表 2显示,崖柏群落种子植物区系的表征科有:
桦木科、漆树科和荚蒾科, 这 3科的物种主要构成了
崖柏群落乔木层和灌木层, 其它科只能称之为崖柏
群落种子植物区系的数量优势科而不能称之为表
征科。
在崖柏群落种子植物区系中, 单种科和寡种科
所含的总种数约占群落中种子植物总种数的
46. 28% ,单种科和寡种科比重的大小是判别区系起
源古老与否的一个重要依据 [ 13 ] ,这一结果反映出崖
柏群落植物区系具有古老性和特有性的特征。
3. 2 科的分布区类型
植物区系的地理成分是根据植物的种或科、属
的现代地理分布而确定的 [ 14]。应用吴征镒等 [ 8]对
世界种子植物科分布区类型的划分系统, 确定崖柏
群落种子植物科的分布区类型, 结果见表 3。
由表 3可知, 在崖柏群落种子植物区系中, 热
带分布 ( 2~ 7类 )占总科数的 39. 58% , 温带分布
( 8~ 14类 )占总科数的 60. 41%。在热带分布
中, 以泛热带和东亚 (热带、亚热带 )及热带南美
间断为主; 在温带分布中, 以北温带和南温带间
断分布为主。反映出崖柏群落种子植物科的地
理成分具有热带向温带过渡的性质和该区系南
北交融的特点, 这一结果与 我国的亚热带植物
区系有着很大的热带亲缘, 与北方植物区系也有
密切关系 [ 1 5]的观点相一致。
表 3 崖柏群落种子植物科的分布区类型
类型 科数
/个
占广布类型科数之外
的科总数的比例 /%
1.广布 (W idespread) 25
2.泛热带 ( Pan trop ic) 8 16. 67
21.热带亚洲 -大洋洲和热带美洲 (南美洲或 /和墨西哥 ) [ T rop. As iaAustralasia and Trop. Am er.
( S. Am er. or/andM ex ico) ] 1 2. 08
22.热带亚洲 -热带非洲 -热带美洲 (南美洲 ) [T rop. A siaTrop. Afr. T rop. Am er. ( . Am er. ) ] 2 4. 17
3.东亚 (热带、亚热带 )及热带南美间断 [ T rop. & Sub tr. E. As ia& ( S. ) Trop. Am er. D is juncted ] 5 10. 42
4.旧世界热带 ( O ldW ord T rop ics) 1 2. 08
5.热带亚洲至热带大洋洲 Trop. As ia to Trop. Australasia Ocean ia 1 2. 08
7d.全分布区东达新几内亚 ( New Gea inea) 1 2. 08
8.北温带广布 ( N. Tem p. ) 4 8. 33
84.北温带和南温带间断分布 ( N. Tem p. & S. T emp. Dis jun cted ) 14 29. 17
85.欧亚和南美洲温带间断 Euras ia& T emp. S. Am er. Dis jun cted 1 2. 08
9.东亚和北美间断 ( E. As ia& N. Am er. D is juncted) 7 14. 58
14.东亚 ( E. A sia) 3 6. 25
总计 73
注:由于广布科在确定植物区系的热带或温带性质时意义不大,故在分布区类型统计时没有计算占当地总科数的比例。
在崖柏群落中,属于广布分布区类型的科有: 败
酱科 (V alerianaceae)、报春花科 ( P rimu laceae)、酢浆
草科 ( Oxa lidaceae)、大风子科 ( F lacourtiaceae)、蝶形
花科 ( Papilionaceae)、葱科 ( A lliaceae)、禾本科 ( Gra
m ineae)、虎耳草科、堇菜科 ( V iolaceae)、菊科、兰科、
龙胆科 ( Gent ianaceae)、马钱子科 ( Strychnaceae)、毛
茛科、木犀科 ( O leaceae)、茜草科 ( Rub iaceae)、蔷薇
科、瑞香科 ( Thym elaeaceae)、伞形科 ( Umbelliferae)、
桑科 (M oraceae)、莎草科 ( C yperaceae)、鼠李科 ( Rh
amnaceae)、玄参科 ( Scrophu lar iaceae )、榆科 ( U l
maceae)、远志科 ( Polyga laceae)。这一类型中, 大多
数科的植物主要是草本植物。
属于泛热带分布区类型的科有: 菝葜科 ( Sm ila
caceae)、马兜铃科 ( A ristolochiaceae)、葡萄科 ( V ita
ceae)、漆树科、山茶科 ( Theaceae )、卫矛科 ( Celas
traceae)、芸香科、樟科。这一类型中, 主要是组成灌
木层及层间植物的科, 有少许构成乔木层植物的科。
属于热带亚洲 -大洋洲和热带美洲 (南美洲或 /
和墨西哥 )分布区类型的科只有山矾科 ( Symplocace
ae)。
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第 6期 王祥福等: 崖柏群落种子植物区系组成分析
属于热带亚洲 ! 热带非洲和热带美洲间断分布
的科有:椴树科 ( T iliaceae)和鸢尾科 ( Iridaceae)。
属于东亚 (热带、亚热带 )及热带南美间断分布
区类型的科有: 安息香科 ( S tyracaceae )、冬青科
(A quifoliaceae)、木通科 ( Lardizabalaceae)、省沽油科
( Staphyleaceae)、五加科 (A ra liaceae)。
属于旧世界热带类型的科只有海桐花科 ( P it
tosporaceae)。
属于热带亚洲至热带大洋洲分布区类型的科只
有交让木科 ( Daphniphy llaceae)。
全分布区东达新几内亚是热带亚洲型的变型,
属于该分布区类型的科只有清风藤科 ( Sab iaceae)。
属于北温带分布区类型的科有: 百合科、忍冬
科、松科 ( P inaceae)、越橘科 ( Vaccin iaceae)。
属于北温带和南温带间断分布区类型的科有:
柏科、灯心草科 ( Juncaceae)、红豆杉科 ( Taxaceae)、
胡桃科 ( Jug landaceae)、胡颓子科 ( E laeagnaceae)、桦
木科、黄杨科 ( Buxaceae)、山茱萸科 ( Co rnaceae)、金
缕梅科 ( Hamame lidaceae)、壳斗科、槭科、杨柳科
( Sa licaceae)、绣球科 (Hydrangeaceae)、石南科。
属于欧亚和南美洲温带间断分布区类型的科只
有小檗科。
属于东亚和北美间断分布区类型的科有: 八角
科 ( Illic iaceae)、木兰科 ( M agno liaceae )、三白草科
( Saururaceae)、杉科 ( Taxodiaceae )、鼠刺科 ( E sca llo
n iaceae)、荚蒾科、狮足草科 ( Leon ticaceae)。
属于东亚分布 区类型的科有: 旌节花科
( Stachyuraceae)、领春木科 ( Eupteleaceae)、猕猴桃
科 ( A ctin id iaceae)。
3. 3 属的统计
按照属内所含种数的多少, 将崖柏群落区系中
的属划分为中型属 ( 5种以上 )、寡种属 ( 2~ 4种 )和
单种属 3级。在崖柏群落种子植物区系中有中型属
3个、寡种属 46个、单种属 101个,它们分别占本区
属总数的 2. 00%、30. 67%、67. 33% ,寡种属和单种
属占有较高的比例, 进一步说明了崖柏群落植物区
系具有古老性的特征。
3. 4 属的分布区类型
由于多数属均为自然的分类群, 其种数也比较
稳定,因而从属的水平上进行地理成分分析, 能更好
地揭示出植物区系的实质 [ 16 ]。按照吴征镒等 [ 8]对中
国种子植物属的 15个分布区类型的划分系统,确定
了崖柏群落种子植物属的分布区类型 (表 4)。
根据表 4,可将崖柏群落植物区系属的 25个分
布区类型及其变型归并为广布、热带分布 ( 2 ~ 7
类 )、温带分布 ( 8~ 14类 )和中国特有分布 4类 [ 15]。
归类后的结果显示:在崖柏群落种子植物区系中, 广
布属有 11个, 热带分布属有 33个, 温带分布属有
103个,中国特有属有 3个。在热带分布属中, 以泛
热带分布和东亚 (热带、亚热带 )及热带南美间断分
布为主;在温带分布属中,以北温带广布、东亚和北
美间断分布、北温带和南温带间断分布、东亚分布为
主。缺少温带亚洲和中亚分布类型, 这主要是因为
崖柏分布区域相对于全国来说面积狭小, 导致群落
内未曾出现该分布区类型的植物。
在崖柏群落中,属于广布分布区类型的属有: 悬
钩子属 (Rubus L. )、堇菜属 ( Viola L. )、珍珠菜属
(Lysimachia L. )、铁线莲属 ( C lematis L. )、苔草属
(Carex L. )、酢浆草属 (Oxalis L. )、莎草属 (Cyperus
L. )、卫矛属 ( Euonymus L. )、变豆菜属 ( Sanicula
L. )、灯心草属 ( Juncus L. )、远志属 (Polygala L. )。
属于泛热带分布区类型的属有: 花椒属 ( Zan
thoxy lum L. )、菝葜属 ( Sm ilax L. )、黄檀属 (Dalbergia
L. .f )、马兜铃属 ( Aristoloch ia L. )、虾脊兰属 (Calan
the R. B r. )、合欢属 ( A lbizia Durazz. )、巴戟天属
(Morinda L. )、榕属 (F icus L. )。
属于热带亚洲 -大洋洲和热带美洲 (南美洲或 /
和墨西哥 )分布区类型的属有: 山矾属 ( Symp locos
Jacq. )、冬青属 ( Ilex L. )、核子 木属 ( P errottetia
Kunth)。
属于东亚 (热带、亚热带 )及热带南美间断分布
区类型的属有: 柃属 ( Eurya Thunb. )、礴叶属 ( C le
thra G ronov. ex L. )、樟属 ( C innamomum Trew )、安息
香属 (S ty rax L. )、木姜子属 (L itsea Lam. )、假卫矛属
(M icrotrop is W al.l ex M eissn. )、梁王茶属 (N otho
panax M iq. )。
属于旧世界热带分布区类型的属只有海桐花属
(P ittosporum Banks ex So land)。
属于热带亚洲至热带大洋洲分布区类型的属
有: 荛花属 (W ikstroem ia End.l )、兰属 ( Cymbid ium
Sw. )、新木姜子属 (N eolitseaM err. )、吴茱萸属 ( Evo
d ia J. R. et G. Fors.t )。
属于热带亚洲至热带非洲分布区类型的属有:芒
属 (M iscanthus Anderss. )、火石花属 (G erbera Cass. )。
属于热带亚洲 (即热带东南亚至印度 -马来, 太
平洋诸岛 )分布区类型的属有: 青冈属 ( Cyclobalan
759
林 业 科 学 研 究 第 20卷
op sis Oers.t )、交让木属 (D aphniphyllum B.l )。
属于缅甸、泰国至华西南分布区类型的属只有
来江藤属 (B rand isia Hook. .f etThom s. )。
属于中东来、瓜哇以东、加里曼丹至菲律宾一线
以内分布区类型的属有清风藤属 ( Sabia Colebr. )和
蓬莱葛属 (Gardneria Wal.l )。
属于东马来即新华莱士线以东, 但不包括新几
内亚及东侧岛屿分布区类型的属有: 红果树属
(S tranvaesia L ind.l )、润楠属 (Machilus N ees)、楠属
(Phoebe Nees)。
属于北温带广布分布区类型的属有: 松属 (P i
nus L. )、省沽油属 (S taphy lea L. )、鸢尾属 ( Iris L. )、
荚蒾属 ( Viburnum L. )、黄栌属 ( CotinusM il.l )、山茱
萸属 (Macrocarp ium ( Spach) N aka i)、獐耳细辛属
(H epatica M il.l )、鹅耳枥属 ( Carp inus L. )、榛属
(Cory lus L. )、对叶兰属 ( L istera R. Br. )、忍冬属
(Lonicera L. )、黄精属 (Polygonatum M il.l )、蔷薇属
(Rosa L. )、红豆杉属 ( Taxus L. )、海棠属 (Malus
M il.l )、桦木属 ( B etula L. )、花楸属 (Sorbus L. )、黄
连属 (Cop tis Sa lisb. )、类叶升麻属 (A ctaea L. )、绣线
菊属 (Sp iraea L. )、云杉属 (P icea A. D ietr. )、山梅花
属 ( Philadelphus L. )、椴树属 ( T ilia L. )、升麻属
(C im icifuga L. )、葡萄属 ( Vitis L. )、藜芦属 ( Vera
trum L. )、盐肤木属 (Rhus L. )、榆属 ( Ulmus L. )。
属于北温带和南温带间断分布区类型的属有:
栎属 (Quercus L. )、茶 (藨 )属 (R ibes L. )、杜鹃花属
(Rhododendron L. )、獐牙菜属 ( Sw ertia L. )、柳属
(Salix L. )、槭属 ( Acer L. )、胡颓子属 ( E laeagnus
L. )、报春花属 ( P rimula L. )、乌饭树属 ( Vaccinium
L. )、茜草属 (Rubia L. )、当归属 ( Angelica L. )、葱属
(Allium L. )、紫菀属 (Aster L. )、李属 (P runus L. )、
黄杨属 (Buxus L. )、柴胡属 (Bup leurum L. )。
属于欧亚和南美洲温带间断分布区类型的属
有:小檗属 (B erberis L. )、虎耳草属 ( Sax if raga L. )。
属于东亚和北美间断分布区类型的属有:勾耳
茶属 ( B erchem ia N eck. Ex DC. )、榧树属 ( Torreya
A rn. )、绣球花属 (Hydrangea L. )、漆树属 (Tox ico
dendronM il.l )、落新妇属 (A stilbe Buch. Ham. )、十
表 4 崖柏群落种子植物属的分布区类型
分布区类型 属数
/个
占广布类型科数之外
的属总数的比例 /%
1广布 (W idespread) 11 -
2泛热带 ( Pan trop ic) 8 5. 76
21热带亚洲 -大洋洲和热带美洲 (南美洲或 /和墨西哥 ) [ T rop. As iaAustralasia and Trop. Am er.
( S. Am er. or/andM ex ico) ] 3 2. 16
3东亚 (热带、亚热带 )及热带南美间断 [ T rop. & Subtr. E. As ia& ( S. ) Trop. Am er. D is juncted] 7 5. 04
4旧世界热带 ( O ldW ord T rop ics) 1 0. 72
5热带亚洲至热带大洋洲 ( Trop. A sia to T rop. Australasia Ocean ia) 4 2. 88
6热带亚洲至热带非洲 ( Trop. A sia to T rop. A frica) 2 1. 44
7热带亚洲 (即热带东南亚至印度 - 马来,太平洋诸岛 ) ( Trop. A sia = Trop. SE. As ia + IndoM alaya + Trop.
SW. Pacific Is.l ) 2 1. 44
73缅甸、泰国至华西南分布 (M yanm ar, Thailand to SW. Ch ina) 1 0. 72
7b中东来 ( C. M alesia)、瓜哇以东、加里曼丹至菲律宾一线以内 2 1. 44
7 c东马来 ( E. M ales ia),即新华莱士线以东,但不包括新几内亚及东侧岛屿 3 2. 16
8北温带广布 ( N. Tem p. ) 28 20. 14
84北温带和南温带间断分布 ( N. Tem p. & S. T emp. Disjun cted ) 16 11. 51
85欧亚和南美洲温带间断 E uras ia& T emp. S. Am er. D isjuncted 2 1. 44
9东亚和北美间断分布 ( E. A sia & N. Am er. D isjun cted ) 19 13. 67
91东亚和墨西哥间断分布 ( E A sia& M exico D is juncted) 1 0. 72
10旧世界温带 ( Tem p. Eu ras ia) 5 3. 60
101地中海区、西亚 (或中亚 )和东亚间断分布 [M ed iterran ea, W. As ia( or C. As ia)& D is juncted] 2 1. 44
102地中海区和喜马拉雅间断分布 (M ed iterranea& H im alaya D is juncted) 1 0. 72
12地中海区、西亚至中亚 (M ed it. , W. to C. As ia) 1 0. 72
122地中海区至西亚和墨西哥或古巴间断 (M ed iterranea toW. or C. As ia& M exico or Cuba Dis jun cted ) 1 0. 72
14东亚 ( E. A sia) 14 10. 07
14SH中国 ! 喜马拉雅 ( S inoH im alaya) 8 5. 76
14SJ中国 ! 日本 ( S inoJapan) 5 3. 60
15中国特有 ( Endem ic to Ch in a) 3 2. 16
总计 150
760
第 6期 王祥福等: 崖柏群落种子植物区系组成分析
大功劳属 (Mahonia Nut.t )、木犀属 ( O smanthus
Lour. )、八角属 ( Illicium L. )、鼠刺属 ( Itea L. )、山胡
椒属 (L indera Thunb. )、石楠属 (Photinia L ind.l )、马
醉木属 (P ieris D. Don)、南烛属 (Lyonia Nut.t )、铁杉
属 (T suga Carr. )、北五味子属 (S chisandra M ichx. )、
卫矛属 ( Euonymu s L. )、香槐属 (C ladrastis R a.f )、崖
柏属、柯属 (L ithocarpu s B .l )。
属于东亚和墨西哥间断分布区类型的属只有糯
米条属 (Abelia R. B r. )。
属于旧世界温带分布区类型的属有: 重楼属
(Paris L. )、栒子属 ( Co toneaster Medik. )、风毛菊属
(Saussurea DC. )、败酱属 (Patrinia Juss. )、天门冬属
(Asparagus L. )。
属于地中海区、西亚 (或中亚 )和东亚间断分布
区类型的属有: 火棘属 ( Pyracantha Rom e. )、女贞属
(L igustrum L. )。
属于地中海区和喜马拉雅间断分布区类型的属
只有淫羊藿属 (Ep imed ium L. )。
属于地中海区、西亚至中亚分布区类型的属只
有狮足草属 ( Leontice L. )。
属于地中海区至西亚和墨西哥或古巴间断分布
区类型的属只有黄连木属 (P istacia L. )。
属于东亚分布区类型的属有: 白芨属 ( B letilla
Reichb. .f )、兔儿风属 (A insliaea DC. )、万寿竹属
(D isp orum Sa lisb. )、猕猴桃属 (Actinidia L ind.l )、鬼
灯擎属 (Rodgersia A. Gray)、檵木属 (Lorop etalum R.
B r. )、旌节花属 ( Stachyurus S ieb. et Zucc. )、沿阶草
属 ( Oph iopogon KerGaw .l )、领春木属 ( Eup telea
S ieb. et Zucc. )、青荚叶属 (H elw ing ia W illd. )、双蝴
蝶 属 ( Trip terosp ermum B .l )、茵 芋 属 ( Sk imm ia
Thunb. )、蕺菜属 (H outtuynia Thunb. )、吊钟花属
(Enkianthus Lour. )。
属于中国 ! 喜马拉雅分布区类型的属有: 铁破
锣属 (B eesia Bal.f .f &W. W. Sm. )、冠盖藤属 (P i
leostegia Hook. .f e tThoms. )、合耳菊属 (Synotis ( C.
B. C larke) C. Jeffrey& Y. L. Che, )、长柱七属 ( Tu
p istra K er Gaw .l )、八角莲属 (Dysosma W oodson)、蔓
龙胆属 ( C rawfurd ia Wal.l )、猫耳屎属 ( D ecaisnea
Hook. .f & Thomson)、八月瓜属 (H olboellia Wal.l )。
属于中国 ! 日本分布区类型的属有:蒲耳根属
( Sino senecio B. Nord. )、化香属 (P laty carya S ieb. &
Zucc. )、吉祥草属 (R eineckea Kunth)、木通属 ( Akebia
Decne. )、山桐子属 ( Id esia Max im )。
属于中国特有分布区类型的属有:杉木属 (Cun
n ingham ia R. Br. )、藤 山 柳 属 ( C lematoclethra
( F ranch) M ax im. )、猬实属 (K olkw itz ia G raebn. )。
从崖柏群落种子植物区系科、属分布区类型综
合分析可以看出,崖柏群落种子植物区系与热带大
洋洲、热带美洲 (南美洲 /墨西哥 )、热带非洲、热带
南美、旧世界热带、热带亚洲 (热带东南亚至印度 !
马来,太平洋诸岛 )、南温带、南美洲温带、北美、旧世
界温带 (地中海区、西亚、中亚和东亚 )、喜马拉雅、
日本等地区种子植物区系有一定的联系。
3. 5 区系指数分析
由于植物区系的属数与该植被面积大小有关,
在进行属的分布区类型分析时, 虽然某一分布区类
型属的多少能反映所在地区植物区系的组成及性
质,但这可能忽略了某些数目较少的类型在当地植
物区系中的地位和作用。植物区系指数能较好地解
决这一问题, 作者计算了崖柏群落植物区系属的区
系指数,结果见表 5。
从表 5可看出: L ij / C j与 L ij / L i二者的排序结果
不吻合,不能判断某一分布区类型对崖柏群落种子
植物区系影响的主次及在崖柏群落植物区系中地位
的高低;但 L ij /C j与 F ij二者的排序结果一致, 而后者
已消除面积大小的影响。这样, 比较 F ij值的大小就
可以确定各分布区类型在区系中的地位和作用。
表 5还表明: 世界广布 (分布区类型 1), 北温带
广布 (分布区类型 8)和东亚和北美间断分布 (分布
区类型 9) 3个分布区类型对崖柏群落种子植物区系
性质影响极大; 东亚 (热带、亚热带 )及热带南美间
断 (分布区类型 3)和东亚 (分布区类型 14) 2个分布
区类型对崖柏群落种子植物区系性质影响较大; 泛
热带 (分布区类型 2) ,热带亚洲至热带大洋洲 (分布
区类型 5), 热带非洲 (分布区类型 7)和旧世界温带
(分布区类型 10) 4个分布区类型对崖柏群落种子植
物区系性质影响较小; 旧世界热带 (分布区类型 4) ,
热带亚洲至热带非洲 (分布区类型 6) ,地中海区、西
亚至中亚 (分布区类型 12)和中国特有 (分布区类型
15) 4个分布区类型对崖柏群落种子植物区系性质
影响极小。
造成北温带广布类型对崖柏群落种子植物区系
影响极大的原因, 可能与崖柏群落地处亚热带北部,
且分布海拔较高, 亚热带向温带过渡明显有关; 东亚
和北美间断分布类型是在第 1次泛古大陆后随着太
平洋海底持续扩张而产生的分布区类型 [ 8]。 2005
761
林 业 科 学 研 究 第 20卷
年李建华等 [ 17]利用核糖体 DNA的 ITS序列对崖柏
属的种间关系进行分析的结果表明, 该属植物的发
源地在东亚, 这可能是东亚和北美间断分布类型对
崖柏群落种子植物区系影响极大的主要原因。
表 5 崖柏群落植物区系属的区系指数分析
分布区类型 C j (全国 ) L ij (崖柏群落 ) L ij / Cj L ij / C j排序 L ij /L i L ij /L i排序 F i j F ij排序 影响程度
1 104 11 0. 106 3 0. 073 4 2. 111 3 极大
2 365 11 0. 030 7 0. 073 4 0. 602 7 较小
3 71 7 0. 099 4 0. 047 8 1. 968 4 较大
4 176 1 0. 006 13 0. 007 13 0. 113 13 极小
5 149 4 0. 027 8 0. 027 9 0. 536 8 较小
6 169 2 0. 012 10 0. 013 10 0. 236 10 极小
7 618 8 0. 013 9 0. 053 6 0. 258 9 较小
8 303 46 0. 152 2 0. 307 1 3. 030 2 极大
9 126 20 0. 159 1 0. 133 11 3. 168 1 极大
10 167 8 0. 048 6 0. 053 6 0. 956 6 较小
12 172 2 0. 012 11 0. 013 11 0. 232 11 极小
14 307 27 0. 088 5 0. 180 2 1. 755 5 较大
15 267 3 0. 011 12 0. 020 10 0. 224 12 极小
合计 2 994 150
4 结论和讨论
( 1)崖柏群落植物的科数占全国 ( 276个科 )的
26. 45% ,属数占全国 ( 3 109个属 )的 4. 82%。与中
国维管束植物的科、属数量相比较, 崖柏群落种子植
物的种类较为丰富。
( 2)崖柏群落种子植物地理成分较为复杂。在
全国 15个种子植物属的分布区类型中,崖柏群落中
出现 13个。
( 3)崖柏群落种子植物区系中单种科和单种属
占有较大的比例, 反映出崖柏群落区系起源具有古
老性。
( 4)崖柏群落种子植物区系中温带成分占明显
的优势,说明崖柏群落种子植物区系具有明显的亚
热带向暖温带过渡的性质。
任何区系的形成与发展都不是孤立的, 它们与
邻近地区的植物区系都会存在着一定的关联性 [ 14]。
对植物区系间的相似性进行比较, 有助于了解植物
区系的起源和分化。目前, 对以崖柏属其它种植物
为优势的群落尚未开展种子植物区系的研究, 今后
应加强有关方面的调查和对比分析。
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